第十三章：氨基酸及其重要衍生物的生物合成,生物固氮作用(本與專)

1、17氨基酸及其重要衍生物的生氨基酸及其重要衍生物的生物合成，生物固氮作用物合成，生物固氮作用l不同生物合成氨基酸的能力不同。不同生物合成氨基酸的能力不同。l凡是機(jī)體不能自己合成，必需來自外界的凡是機(jī)體不能自己合成，必需來自外界的氨基酸，稱為必需氨基酸。氨基酸，稱為必需氨基酸。l凡機(jī)體能自己合成的氨基酸稱為非必需氨凡機(jī)體能自己合成的氨基酸稱為非必需氨基酸?；?。l高等植物有能力合成自己所必需的全部氨高等植物有能力合成自己所必需的全部氨基酸，而且既可利用氨又可利用硝酸作為合成基酸，而且既可利用氨又可利用硝酸作為合成氨基酸的氮源。氨基酸的氮源。l微生物合成氨基酸的能力有很大差異。微生物合成氨基酸的能

2、力有很大差異。氨基酸的合成途徑谷氨酸族（谷氨酸族（酮戌二酸族）酮戌二酸族）天冬氨酸族（草酰乙酸族）天冬氨酸族（草酰乙酸族）丙酮酸族丙酮酸族磷酸甘油酸族磷酸甘油酸族芳香族芳香族組氨酸組氨酸17.1脂肪族氨基酸的生物合成途徑脂肪族氨基酸的生物合成途徑17.1.1-酮戊二酸衍生類型酮戊二酸衍生類型谷氨谷氨酸類型酸類型17.1.1.1由由-酮戊二酸形成谷氨酸酮戊二酸形成谷氨酸l在動(dòng)物體內(nèi)：在植物，微生物等：l17.1.1.2由由-酮戊二酸形成谷氨酮戊二酸形成谷氨酰胺酰胺l17.1.1.3由由-酮戊二酸形成脯氨酸酮戊二酸形成脯氨酸l17.1.1.4L-精氨酸的生物合成精氨酸的生物合成17.1.1.5 L

3、-賴氨酸的生物合成賴氨酸的生物合成 蕈類（和眼蟲）由-酮戊二酸合成L-賴氨酸的途徑。l 這一族幾種氨基酸的合成關(guān)系為：17.1.2草酰乙酸衍生類型草酰乙酸衍生類型天冬氨酸類型天冬氨酸類型17.1.2.1天冬氨酸的生物合成天冬氨酸的生物合成17.1.2.2天冬酰胺的生物合成天冬酰胺的生物合成l17.1.2.3細(xì)菌和植物細(xì)菌和植物L(fēng)-賴氨酸的生物合成賴氨酸的生物合成17.1.2.4甲硫氨酸的生物合成甲硫氨酸的生物合成17.1.2.5蘇氨酸的生物合成蘇氨酸的生物合成17.1.2.6 異亮氨酸的生物合成異亮氨酸的生物合成 異亮氨酸的6個(gè)碳原子有4個(gè)來自天冬氨酸，只有2個(gè)來自丙酮酸，所以一般將異亮氨酸的

4、合成列入天冬氨酸類型。但異亮氨酸的生物合成也可能為丙酮酸衍生類型。同纈氨酸共同討論。17.1.3丙酮酸衍生類型丙酮酸衍生類型17.1.3.1丙酮酸的生物合成丙酮酸的生物合成17.1.3.2纈氨酸和異亮氨酸的生物合成纈氨酸和異亮氨酸的生物合成17.1.3.3亮氨酸的生物合成亮氨酸的生物合成17.1.4-磷酸甘油酸衍生物磷酸甘油酸衍生物絲氨酸類型絲氨酸類型17.1.4.1絲氨酸和甘氨酸的生物合成絲氨酸和甘氨酸的生物合成l在大多數(shù)植物和微生物，其硫氫基主要來源于硫酸。在動(dòng)物體內(nèi)，硫氫基團(tuán)主要來源于高半胱氨酸。l 大多數(shù)植物和微生物的半胱氨酸合成途徑如圖17-12所示。17.1.4.2半胱氨酸的生物合

5、面半胱氨酸的生物合面17.2 芳香族氨基酸的生物合成l苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸合成的起始物為赤蘚糖4磷酸和PEP.l莽草酸途徑：以莽草酸為起始物直至形成分支酸分支酸當(dāng)一段過程。17.2.2組氨酸的生物合成l組氨酸的合成過程較復(fù)雜， 它的碳骨架主要來自磷酸戊糖形成途徑的中間產(chǎn)物5-磷酸核糖磷酸核糖，反應(yīng)的起始物為5-磷酸核糖磷酸核糖-1焦磷酸（焦磷酸（PRPP）。）。l還需要還需要ATP當(dāng)當(dāng)N-C基團(tuán)?；鶊F(tuán)。l組氨酸當(dāng)合成也可以認(rèn)為是嘌呤核苷酸代組氨酸當(dāng)合成也可以認(rèn)為是嘌呤核苷酸代謝的一個(gè)分支。謝的一個(gè)分支。17.3.1通過終端產(chǎn)物對(duì)氨基酸生物合成的抑制通過終端產(chǎn)物對(duì)氨基酸生物合成的抑制 1.

6、簡(jiǎn)單的終端產(chǎn)物抑制 : 可用下式表示17.3氨基酸生物合成的調(diào)節(jié)氨基酸生物合成的調(diào)節(jié) 2不同終端產(chǎn)物對(duì)共經(jīng)合成途徑的協(xié)調(diào)抑制不同終端產(chǎn)物對(duì)共經(jīng)合成途徑的協(xié)調(diào)抑制 谷氨酸形成谷氨酰胺谷氨酰胺合酶受到8種產(chǎn)物的反饋抑制。 3不同分枝產(chǎn)物對(duì)多個(gè)同工酶的特殊抑制不同分枝產(chǎn)物對(duì)多個(gè)同工酶的特殊抑制酶的多重性抑制。例如由赤蘚糖-4-磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸形成三種芳香族氨基酸的途徑。 4連續(xù)產(chǎn)物抑制連續(xù)產(chǎn)物抑制 枯草桿菌中芳香族氨基酸生物合成的反饋控制即屬這種類型。l酶生成量的控制主要通過有關(guān)酶編碼基因酶生成量的控制主要通過有關(guān)酶編碼基因活性的改變。活性的改變。17.3.2通過酶生成量的改變調(diào)節(jié)通過酶生成量

7、的改變調(diào)節(jié)氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成生物固氮生物固氮生物固氮生物固氮 l自然界中只有極少一部分微生物可以將氮自然界中只有極少一部分微生物可以將氮?dú)庵鸩竭€原為氨而作為氮源。這種分子態(tài)氣逐步還原為氨而作為氮源。這種分子態(tài)氮的生物還原作用稱為氮的生物還原作用稱為生物固氮作用生物固氮作用。 生物固氮的類型生物固氮的類型l共生固氮作用共生固氮作用l自生固氮作用自生固氮作用固氮酶的結(jié)構(gòu)和功能研究固氮酶的結(jié)構(gòu)和功能研究l固氮酶由兩個(gè)蛋白組分組成：l組分I: 鉬鐵蛋白：由4個(gè)亞基組成：22，活性部位；I.組分II:鐵蛋白：由2個(gè)相同的亞基組成，2，傳遞電子。固氮基因表達(dá)的調(diào)控l自身固氮（nif 基因群）l