鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物的抗鹽機(jī)理

1、鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物的抗鹽機(jī)理摘要：鹽是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量白主要環(huán)境因子之一，根據(jù)國(guó)內(nèi)外最新的研究資料，從鹽脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)、水分關(guān)系、葉片解剖學(xué)、光和色素及蛋白、脂類、離子水平、抗氧化酶及抗氧化劑、氮素代謝、蘋果酸鹽代謝、葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響，及影響光合作用的機(jī)制等方面入手，對(duì)植物鹽脅迫研究現(xiàn)狀及進(jìn)展情況進(jìn)行了綜述，旨在為開展植物抗鹽機(jī)理研究、選育培育耐鹽植物新品種提供依據(jù)。關(guān)鍵詞：植物鹽脅迫抗鹽性機(jī)理EffectsofSaltStressonPlantsandtheMechanismofSaltToleranceAbstract:Salinityisthemajorenvironmen

2、talfactorlimitingplantgrowthandproductivity.Accordingtothedocumentsanddataathomeandabroad,theresearchcurrentsofsaltstressinplantsweresummarizedincludingtheeffectonplantgrowth,thewaterrelations,leafanatomy,photosyntheticpigmentsandproteins,lipids,ionlevels,antioxidativeenzymesandantioxidantsetc.Thisr

3、eviewmayhelptostudythesalt2tolerantmechanismandbreedingnewsalt-tolerantplants.Keywords:plant,salt2stress,salt2tolerant,mechanism目前，受全球氣候變化、人口不斷增長(zhǎng)的影響，土壤鹽堿化日趨嚴(yán)重。鹽分是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的一個(gè)重要環(huán)境因子，高鹽會(huì)造成植物減產(chǎn)或死亡。過去的二十年已有很多有關(guān)鹽脅迫生物學(xué)及植物對(duì)高鹽反應(yīng)的報(bào)道。這些研究涉及到脅迫相關(guān)的生物學(xué)、生理學(xué)、生化及植物對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生的一些復(fù)雜的反應(yīng)等很多方面。本文分別在鹽脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的影響、植物抗鹽途徑、抗鹽的生理基礎(chǔ)

4、和分子機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述。1鹽脅迫對(duì)植物的影響各種鹽類都是由陰陽(yáng)離子組成的，鹽堿土中所含的鹽類，主要是由四種陰離子（Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-）和三種陽(yáng)離子（Na+、Ca2+、Mg2+）組合而成。陽(yáng)離子與Cl-、SO42-所形成的鹽為中性鹽；陽(yáng)離子與CO32-、HCO3-所形成的鹽為堿性鹽，其中對(duì)植物危害的鹽類主要為Na鹽和Ca鹽，其中以Na鹽的危害最為普遍。鹽脅迫下，所有植物的生長(zhǎng)都會(huì)受到抑制，不同植物對(duì)于致死鹽濃度的耐受水平和生長(zhǎng)降低率不同。鹽脅迫幾乎影響植物所有的重要生命過程，如生長(zhǎng)、光合、蛋白合成、能量和脂類代謝。1.1 對(duì)生長(zhǎng)及植株形態(tài)的影響鹽脅迫會(huì)造成植物發(fā)育遲緩

5、，抑制植物組織和器官的生長(zhǎng)和分化，使植物的發(fā)育進(jìn)程提前。植物被轉(zhuǎn)移到鹽逆境中幾分鐘后，生長(zhǎng)速率即有所下降，其下降程度與根際滲透壓呈正比。最初鹽脅迫造成植物葉面積擴(kuò)展速率降低，隨著含鹽量的增加，葉面積停止增加，葉、莖和根的鮮重及干重降低。鹽分主要是通過減少單株植物的光合面積而造成植物碳同化量的減少。在控制條件下測(cè)試了11種木麻黃屬植物以后，發(fā)現(xiàn)木麻黃的發(fā)芽率和生長(zhǎng)速率隨NaCl濃度的增加而降低1。植物葉片中Na+的過量積累常見葉尖和葉緣焦枯（鈉灼傷），而且會(huì)抑制對(duì)鈣的吸收，造成植物的缺鈣現(xiàn)象，新葉抽出困難，早衰，結(jié)實(shí)少或不結(jié)實(shí)；Ca2+過量可能導(dǎo)致缺乏硼、鐵、鋅、鎰等養(yǎng)分；Mg2+過量則會(huì)使植物

6、葉緣焦枯，導(dǎo)致缺鉀，老葉葉尖葉緣開始失綠黃化，直至焦枯。SO2-4離子濃度高也會(huì)引起缺鈣，使植物的葉片發(fā)黃，從葉柄處脫落。氯離子的過量積累也會(huì)引起氧灼傷，植株生長(zhǎng)停滯、葉片黃化，葉緣似燒傷，早熟性發(fā)黃及葉片脫落，而且還會(huì)影響硝態(tài)氮的吸收和利用。1.2 對(duì)水分關(guān)系的影響植物的水勢(shì)和滲透壓勢(shì)與鹽分的增加呈負(fù)相關(guān)，而細(xì)胞膨脹壓則會(huì)隨著鹽分的增加而升高。多年生草Urochondrasetulosa在含鹽基質(zhì)上培養(yǎng)時(shí)，葉片的水分、滲透勢(shì)和氣孔導(dǎo)度與鹽分的增加具有極大的負(fù)相關(guān)，壓力勢(shì)隨著鹽分白增加而降低2。在鹽地堿蓬中，隨著鹽分的增加，葉片的水勢(shì)和蒸發(fā)速率會(huì)顯著降低，然而它的葉片相對(duì)含水量卻沒有變化3。1

7、.3 對(duì)葉片解剖學(xué)的影響鹽分會(huì)增加豆類、棉花葉片的表皮厚度、葉肉厚度、柵欄細(xì)胞長(zhǎng)度、柵欄細(xì)胞直徑和海綿細(xì)胞的直徑。相反，紅樹植物小花鬼針草葉片中，表皮和葉肉的厚度及細(xì)胞間隙會(huì)隨NaCl處理水平的升高而迅速減小。番茄中葉面積和氣孔密度隨鹽濃度的升高而降低4。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致甘薯葉片中液泡形成、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)部分膨脹、線粒體脊數(shù)目減少、線粒體膨大、囊泡形成、液泡膜破碎或胞質(zhì)降解5。1.4 對(duì)光和色素及蛋白的影響通常在鹽脅迫下，葉片中葉綠素含量和類胡蘿卜素總量下降，老葉枯萎并凋落。鹽脅迫下，番茄葉片中Chl-a+b、Chl-a和B-胡蘿卜素的含量降低6。藻青菌中藻青蛋白/葉綠素比降低，而類胡蘿卜素/葉綠素卻沒有

8、明顯變7。小麥經(jīng)NaCl處理后，262kDa蛋白含量增加，132和202kDa蛋白含量減少，242kDa蛋白完全消失8。小花鬼針草中一種232kDa的多肽在400mMNaCl處理45天后會(huì)完全消失，而當(dāng)鹽脅迫消失時(shí)，這條蛋白帶重新出現(xiàn)9。1.5對(duì)脂類的影響脂類對(duì)于很多生理脅迫的耐受都有很重要的作用，不飽和脂肪酸可以消除水脅迫和鹽脅迫的危害?；ㄉ兄惡吭诘蜐舛萅aCl條件下增加，高鹽下降低10。NaCl脅迫下，鹽沼草根部質(zhì)膜中脂類成份發(fā)生改變，而且固醇和磷脂的摩爾比隨鹽分的增加而降低，但固醇/磷脂卻不受影響11。從抗100mMNaCl番茄愈傷組織中分離的質(zhì)膜囊泡中，磷脂和固醇含量較高，磷脂/

9、游離固醇較低磷脂脂肪酸不飽和指數(shù)較低12。1.6 對(duì)離子水平的影響鹽脅迫下，植物在吸收礦物元素的過程中，鹽離子與各種營(yíng)養(yǎng)元素相互競(jìng)爭(zhēng)而造成礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)脅迫，嚴(yán)重影響植物正常生長(zhǎng)。高濃度Na+嚴(yán)重阻礙植物對(duì)K+的吸收和運(yùn)輸。在很多植物中，Na+和Cl-含量隨NaCl處理水平的升高而增加，而Ca2+,K麗Mg2+含量降低。200mMNaCl處理后，駱駝刺葉Na+含量是對(duì)照的45倍，而且植株在葉片含有如此高濃度Na+的情況下仍然沒有死亡13。鹽分會(huì)增加蠶豆Na+、Cl-和Ca2+含量，而K+/Na+降低14。1.7對(duì)抗氧化酶及抗氧化劑的影響鹽脅迫影響卞1物體內(nèi)SODCAT和POD等抗氧化酶類的活性。劉婉

10、等認(rèn)為，鹽脅迫下小麥葉片中抗壞血酸含量下降，用活性氧清除劑處理可明顯緩解抗壞血酸含量下降，且外源抗壞血酸能明顯緩解由鹽脅迫造成的細(xì)胞膜傷害15。Sreenivasulu等用相同濃度梯度的NaCl處理耐鹽和鹽敏感的谷子，發(fā)現(xiàn)耐鹽谷子幼苗中總SOD活性隨鹽濃度的提高而逐漸升高，鹽敏感幼苗中總SOD的活性逐漸下降16。1.8 對(duì)氮代謝的影響硝酸還原酶具有催化NO-3到NO-2的還原作用，這種酶對(duì)鹽脅迫很敏感。鹽脅迫下甘薯葉片內(nèi)硝酸還原酶活性（NRA）呈不同程度的降低，引起其反應(yīng)底物NO-3的累積及反應(yīng)產(chǎn)物NO-2的下降，使一系列含氮化合物的代謝紊亂，葉片總氮含量下降17。鷹嘴豆中鹽會(huì)通過降低結(jié)瘤生長(zhǎng)

11、及固氮酶的活性，從而抑制氮素固定18。鹽脅迫下小花鬼針草葉片中NRA活性、總氮含量及硝酸鹽吸收水平都會(huì)受到抑制9。鹽土植物冰草經(jīng)鹽刺激后，MC-ICDH1表達(dá)并在葉中積累，表皮細(xì)胞和維管組織中NADP-ICDH蛋白表達(dá)量最高。鐵氧還蛋白依賴型谷氨酸合成酶在葉片中的活性及轉(zhuǎn)錄水平降低19。1.9 對(duì)蘋果酸鹽代謝的影響在高等植物葉綠體中，NADP-MDH將草酰乙酸轉(zhuǎn)化為蘋果酸。鹽生植物冰草受鹽脅迫時(shí),處于穩(wěn)定狀態(tài)的NADP-MDH的轉(zhuǎn)錄水平瞬間降低，然后升高至對(duì)照的三倍，而根中的轉(zhuǎn)錄水平卻非常低，不受鹽脅迫的影響,說明此酶可能參與CAM過程中的CO2固定途徑19。檸檬校用NaCl處理3周后，植株N

12、a+水平升高，植株生長(zhǎng)沒有受到抑制，蘋果酸代謝途徑發(fā)生改變20。1. 10對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響鹽脅迫使葉綠體中類囊體膜成分與超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。鹽脅迫下，甘薯葉肉細(xì)胞中葉綠體的類囊體膜膨脹，大部分破碎21;馬鈴薯葉綠體基粒垛疊的數(shù)目和高度降低，類囊體膨脹，淀粉粒變大22;番茄葉片中葉綠體聚集，細(xì)胞膜變形卷曲，葉綠體基?；蝾惸殷w結(jié)構(gòu)消失6。電鏡下可以清楚的觀察到葉綠體超微結(jié)構(gòu)的改變，包括出現(xiàn)巨型淀粉粒、類囊體膜膨脹、附近的葉綠體基粒消失、葉肉細(xì)胞變大等現(xiàn)象23。鹽脅迫下小花鬼針草葉片中葉綠體的類囊體結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯的損壞24。1. 11鹽脅迫影響光合作用的機(jī)制有很多報(bào)道證明鹽脅迫會(huì)影響光合作用18，

13、但也有一些報(bào)道發(fā)現(xiàn)，低鹽刺激不會(huì)抑制光合作用而且有時(shí)對(duì)光合有促進(jìn)作用13。駱駝刺葉片中CO2同化率在低鹽(50mMNaCl)條件下升高，在100mMNaCl處理后沒有顯著變化，而經(jīng)200mMNaCl處理后，CO2同化率降低到對(duì)照的60%。氣孔電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)與CO2同化率一致，細(xì)胞間CO2濃度降低25。桑樹經(jīng)鹽脅迫后，CO2同化率、氣孔電導(dǎo)率和蒸騰速率降低，而細(xì)胞間CO2濃度升高26。NaCl脅迫降低紫花苜蓿葉片中葉綠素含量和凈光合速率，增加呼吸速率和CO2補(bǔ)償點(diǎn)濃度而類胡蘿卜素含量沒有顯著影響15。鹽脅迫抑制螺旋藻光合作用的表觀量子效率及PSo活性，顯著促進(jìn)PS?活性和暗呼吸。整個(gè)電子傳遞鏈

14、的活性也會(huì)降低，而且這種活性不能被人工電子供體二苯基二氨尿所恢復(fù)。低鹽(100mM)條件下PS6電子傳遞速度增加，而高鹽會(huì)降低PS6電子傳遞速度。鹽脅迫下，隨著鹽濃度的提高PS6電子傳遞速度明顯下降。鹽脅迫下植物的光合速率較低，但是光合潛能受到的影響不顯著。光合速率的降低可能有以下幾方面的原因：(1)細(xì)胞膜脫水降低了對(duì)CO2的滲透性;(2)鹽毒害;(3)氣孔主動(dòng)關(guān)閉引起的CO2供應(yīng)量減少;(4)鹽分引起衰老葉片增多;(5)細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)改變引起的酶活性發(fā)生變化；(6)庫(kù)活力降低引起的負(fù)反饋。植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)涉及到生理和生化兩個(gè)方面的變化，目的是在高滲透壓的外界環(huán)境中仍然保持水分平衡及正常的光合活

15、性，對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生耐受。研究鹽分影響光合作用的機(jī)制可以幫助我們改善植物的生長(zhǎng)條件并提高產(chǎn)量，為將來的基因工程育種提高依據(jù)。2植物的抗鹽機(jī)理抗鹽性是植物在高鹽基質(zhì)上生長(zhǎng)并完成整個(gè)生命周期的一個(gè)能力。根據(jù)適應(yīng)能力的不同可把植物分為鹽生植物與淡土植物。能在高鹽環(huán)境中生存并生長(zhǎng)良好的植物稱為鹽生植物。不同的鹽生植物，雖然它們都生活在同樣的高鹽分下，但其抗鹽機(jī)理卻是不一樣的。迄今為止，植物耐鹽機(jī)理尚不十分清楚。2. 1植物抗鹽的生理基礎(chǔ)2.1.1滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本特征之一。鹽生植物體內(nèi)存在著一套滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，通過無機(jī)離子和有機(jī)親和物質(zhì)的參與，降低細(xì)胞液的滲透勢(shì)，從而使水分順利地進(jìn)入植物

16、體內(nèi)，保證了植物生理活動(dòng)的進(jìn)行。參與滲透調(diào)節(jié)的無機(jī)離子主要是Na+、K+、Ca2+和Cl-。很多非鹽生植物選擇K+而排斥Na+,而鹽生植物卻選擇Na+排斥K+。鹽生植物體內(nèi)含有高濃度的Na+被認(rèn)為與它的抗鹽性有緊密的關(guān)系。為了保持液泡中的離子平衡，細(xì)胞質(zhì)中要累積大量低分子量的成分，如多元醇、糖類、氨基酸及其衍生物。細(xì)胞內(nèi)脯氨酸的積累可以提高植物的耐鹽性。在鹽脅迫條件下，脯氨酸可以作為滲透調(diào)節(jié)劑、氮源、酶和細(xì)胞結(jié)構(gòu)保護(hù)劑，防止質(zhì)膜通透性的變化，保護(hù)質(zhì)膜的完整性，穩(wěn)定膜結(jié)卞此外，近幾年來還發(fā)現(xiàn)了一些大分子量的蛋白質(zhì)如調(diào)滲蛋白、胚胎發(fā)育晚期豐富表達(dá)蛋白LEA等。這些溶質(zhì)分子不但能降低細(xì)胞滲透勢(shì)，增強(qiáng)

17、吸水能力，以維持細(xì)胞膨壓，提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力，還能穩(wěn)定酶、蛋白復(fù)合體（如PS6外周多肽）等生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能，保持膜的有序態(tài)，在細(xì)胞內(nèi)起滲透調(diào)節(jié)作用27。因此，這些物質(zhì)一般也稱之為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。2.1.2離子的區(qū)域化植物重要的耐鹽機(jī)制之一就是離子平衡和區(qū)域化。離子平衡是組織或細(xì)胞保持內(nèi)部穩(wěn)定狀態(tài)的一種方式,這種方式使植物在外界環(huán)境刺激下有效地降低細(xì)胞內(nèi)Na+的濃度,增加K+的吸收，恢復(fù)Na+/K+比例，使細(xì)胞獲得耐鹽性。Na+的區(qū)域化可以保護(hù)在高鹽條件下細(xì)胞質(zhì)中基本酶反應(yīng)的正常進(jìn)行，并且可以維持正常的膨壓28。鹽生植物受鹽脅迫時(shí)，往往把鹽從細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器中清除出去，使其集中于液泡中，

18、這種現(xiàn)象稱為鹽的區(qū)域化。一方面使?jié)B透壓保持一定梯度，讓水分進(jìn)入細(xì)胞；另一方面維持細(xì)胞質(zhì)中正常的鹽濃度，避免高濃度鹽對(duì)質(zhì)膜白傷害，保持生物酶活性，維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡。非鹽生植物一般不具有離子區(qū)域化的能力。離子在液泡中的區(qū)域化主要依賴于離子的跨膜運(yùn)輸。2. 1.3改變光合作用途徑鹽脅迫會(huì)通過降低水勢(shì)抑制光合作用。所以，耐鹽的主要途徑應(yīng)該是增加水的利用率。一些鹽生卞!物，如豆瓣綠屬植物、馬齒范科植物以及番茄科植物冰草等，在鹽漬或水分脅迫下可以改變光合碳同化途徑，即由C3途徑變?yōu)镃AM途徑。CAM植物在夜間開放氣孔進(jìn)行CO2的吸收和固定，白天氣孔關(guān)閉減少蒸騰失水。一些鹽生植物如獐毛，在鹽漬條件下，其代

19、謝途徑可由C3途徑改變?yōu)镃4途徑，增強(qiáng)了光合作用。2. 1.4抗氧化防御系統(tǒng)的活性植物的膜系統(tǒng)主要是由膜脂和膜蛋白組成的。植物受鹽脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的氧自由基（活性氧），從而引起膜脂的氧化傷害。植物體內(nèi)有抗氧化的過氧化酶系統(tǒng)，當(dāng)受鹽脅迫時(shí)，過氧化酶系統(tǒng)活動(dòng)加強(qiáng)，以清除過多的活性氧。鹽脅迫下植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物質(zhì)組成，如SODPODCATASAGST類胡蘿卜素等，它們協(xié)同起作用共同抵抗鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害，單一的抗氧化酶不足以防御這種氧化脅迫。在鹽脅迫下，植物體內(nèi)SOD等酶的活性與植物的抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)，而且在鹽脅迫下，鹽生植物與非鹽生植物相比，其S

20、ODCAT、POD活性更高，因而更能有效地清除活性氧，阻抑膜脂過氧化。2. 1.5植物激素調(diào)節(jié)鹽脅迫下，植物體內(nèi)的IAA、CTKGA、ETHABA等均發(fā)生不同程度的變化，但最復(fù)雜的變化是ABA和CTK,大多數(shù)植物在鹽脅迫下表現(xiàn)出不同程度的ABA積累。Munns和Sharp認(rèn)為，在鹽脅迫下ABA作為最初調(diào)節(jié)過程的信號(hào)調(diào)節(jié)植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)29。短期鹽脅迫下植物生長(zhǎng)主要受根部鹽滲透的影響，葉片生長(zhǎng)受ABA生長(zhǎng)受抑主要來自離子毒害。對(duì)耐鹽性不同的植物，如棉花、大麥、番茄和菜豆等的研究均發(fā)現(xiàn)鹽脅迫白反應(yīng)，提高植物耐鹽性的作用。許多實(shí)驗(yàn)也證實(shí)外源的適應(yīng)性和促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，增強(qiáng)植物抗鹽性30。2.

21、2植物耐鹽的分子機(jī)制在分子水平上，鹽脅迫可使植物中一些基因的表達(dá)狀況發(fā)生改變的調(diào)節(jié)。長(zhǎng)期鹽脅迫下，植物,ABA具有調(diào)節(jié)植物對(duì)長(zhǎng)期ABA能提高離體細(xì)胞對(duì)鹽分,合成或抑制某些蛋白質(zhì)的合成，提高其抗鹽性。在植物耐鹽相關(guān)基因的克隆方面，近十多年來主要涉及到滲透調(diào)節(jié)、光合作用與代謝、鈣調(diào)蛋白、通道蛋白的基因克隆等幾個(gè)方面。根據(jù)編碼蛋白的類型，抗鹽基因可以分為三類：滲透調(diào)節(jié)酶類基因、離子區(qū)域化酶類基因和自由基清除酶類基因。2. 2.1滲透調(diào)節(jié)酶類基因在正常條件下這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)控基因表達(dá)量極低，但是在鹽脅迫條件下會(huì)大量表達(dá)并產(chǎn)生一些小分子有機(jī)物，如脯氨酸、甜菜堿、糖醇等。通過這些小分子物質(zhì)維持細(xì)胞滲透

22、勢(shì)，提高植物的耐鹽性。3結(jié)語與展望綜上所述，我們不難看出利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育耐鹽品種為抗鹽育種的研究開辟了廣闊的應(yīng)用前景，特別是將現(xiàn)代生物技術(shù)與傳統(tǒng)育種方法相結(jié)合，為抗鹽育種取得突破展示了希望。當(dāng)前，應(yīng)用于植物耐鹽性改良的外源目的基因主要包括編碼膜上離子轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白基因、編碼滲透調(diào)節(jié)產(chǎn)物的合成酶基因、抗氧化物質(zhì)的合成酶基因等。這些基因除了在模式植物中表達(dá)并提高了轉(zhuǎn)基因耐鹽性之外，部分基因在一些具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的作物如水稻、小麥、棉花等也進(jìn)行了異源表達(dá)研究，轉(zhuǎn)基因作物的耐鹽性得到了改良。但應(yīng)該指出的是，盡管一些轉(zhuǎn)基因作物在田間也表現(xiàn)了耐鹽性的提高，鹽脅迫條件下一些重要的農(nóng)藝性狀也得到改良，但由于植物

23、耐鹽性是一個(gè)受多基因控制的復(fù)雜的數(shù)量性狀，其耐鹽機(jī)制涉及到從植株到器官、組織、生理生化直至分子的各個(gè)水平，機(jī)制十分復(fù)雜。到目前為止，對(duì)植物耐鹽的分子機(jī)制并不十分清楚，真正意義的能用于生產(chǎn)的轉(zhuǎn)基因抗鹽作物尚未問世，仍有大量的工作等待人們?nèi)ネ瓿?。繼續(xù)深入探討其耐鹽性機(jī)制將有助于我們?cè)谀望}育種中取得突破性進(jìn)展。隨著突變體篩選技術(shù)、植物基因工程、分子生物學(xué)技術(shù)在植物耐鹽研究上的廣泛應(yīng)用，人們對(duì)植物耐鹽機(jī)制的理解將更為深入。自然界里存在著許多天然的耐鹽植物如堿篷、濱黎等，我們可以用這些植物為對(duì)象，對(duì)它們的耐鹽機(jī)制進(jìn)行研究并分離抗鹽基因，并用這些抗鹽基因進(jìn)行轉(zhuǎn)基因植物研究。將會(huì)有更多的耐鹽突變體和耐鹽轉(zhuǎn)基

24、因植物被培育出來，最終培育出能夠廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)的耐鹽作物品種，從而推動(dòng)我國(guó)和世界的鹽堿地及次生鹽堿地的開發(fā)利用。參考文獻(xiàn)西南林學(xué)院學(xué)報(bào)1馬煥成，蔣東明.木本植物抗鹽性研究進(jìn)展1998,18(1):52592 GulzarS,KhanMA,UngarIA.Salttoleranceofacoastalsaltmarshgrass.Commun.SoilSci.PlantAnal,2003,34:259526053 3LuCM.,QiuNW,Lu,QT.Doessaltstressleadtoincreasedsus2ceptibilityofphotosystemIItophotoinhibit

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