植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)復習思考題與答案

1、第二章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)復習思考題與答案（一）名詞解釋1、礦質(zhì)營養(yǎng)（mineralnutrition）植物對礦質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化以及礦質(zhì)在生命活動中的作用。2、灰分元素（ashelement干物質(zhì)充分燃燒后，剩余下一些不能揮發(fā)的灰白色殘渣，稱為灰分。構成灰分的元素稱為灰分元素。灰分元素直接或間接來自土壤礦質(zhì)，所以又稱為礦質(zhì)元素。3、必需元素（essentialelemerjit植物生長發(fā)育中必不可少的元素。國際植物營養(yǎng)學會規(guī)定的植物必需元素的三條標準是：由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史；除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防或恢復正常；該元素在

2、植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果，不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。4、大量元素（majorelement,macroelement植物生命活動必需的、且需要量較多的一些元素。它們約占植物體干重的0.01%10%,有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。5、微量元素（minorelement,microelement,traceelement植物生命活動必需的、而需要量很少的一類元素。它們約占植物體干重的10-5%10-3%,有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。6、有益元素（beneficialelement并非植物生命活動必需，但能促進某些植物的生長發(fā)育的元

3、素。如Na、Si、Co、SeV等。7、水培法（waterculturemetho®亦稱溶液培養(yǎng)法或無土栽培法是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。8、砂培法（sandculturemethod全稱砂基培養(yǎng)法，在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中，加入營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。9、氣栽法（aeroponi。將植物根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。10、離子的主動吸收（ionicactiveabsorption）細胞利用呼吸釋放的能量逆電化學勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。11、離子的被動吸收（ionicpassiveabsorption細胞不需要由代謝提供能量的順電化學勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。

4、12、初級共運轉(zhuǎn)（primarycotransport）質(zhì)膜H+-ATPase把細胞質(zhì)的H+向膜外”泵”出的過程。又稱為原初主動運轉(zhuǎn)。原初主動運轉(zhuǎn)在能量形式的轉(zhuǎn)化上是把化學能轉(zhuǎn)為滲透能。13、次級共運轉(zhuǎn)（secondarycotranspoi）t以4仙H作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)。離子的次級運轉(zhuǎn)是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能是離子或中性分子跨膜運輸?shù)膭恿Α?4、擴散作用（diffusion）分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。電化學勢梯度包括化學勢梯度和電勢梯度兩方面，細胞內(nèi)外的離子擴散決定于這兩種梯度的大?。欢肿拥臄U散決定于化學勢梯度或濃度梯度。15、單鹽毒害（t

5、oxicityofsinglesalt植物培養(yǎng)在單種鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時植物就會受害。16、離子頡頑（ionantagonism離子間相互消除毒害的現(xiàn)象，也稱離子對抗。17、生理酸性鹽（physiologicallyacidsa|t植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如供給（NH4）2SO4,植物對其陽離子（NH4+）的吸收大于陰離子（SO42-）,根細胞釋放的H+與NH4+交換，使介質(zhì)pH值下降，這種鹽類被稱為生理酸性鹽，如多種錢鹽。18、生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt植

6、物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如供給NaNO3,植物對其陰離子（NO3-）的吸收大于陽離子（Na+）,根細胞釋放OH-或HCO3-與NO3-交換，從而使介質(zhì)pH值升高，這種鹽類被稱為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。19、表觀自由空間（apparentfreespaceAFS）根部的自由空間體積占根的總體積的百分數(shù)。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%14%之間。20、誘導酶（inducedenzyme指植物體內(nèi)本來不含有，但在特定外來物質(zhì)的誘導下可以生成的酶。如硝酸還原酶。水稻幼苗若培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中就會誘導幼苗產(chǎn)生硝酸還原酶，如用不含硝酸鹽的溶液培養(yǎng)，則無此酶出現(xiàn)。21

7、、重復禾I用（repetitioususe已參加到生命活動中去的礦質(zhì)元素，經(jīng)過一個時期后再分解并調(diào)運到其它部位去重新利用的過程。22、硝酸還原（nitratereduction）硝酸在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的相繼作用下還原成氨（錢）的過程。23、生物固氮（biologicalnitrogenfixation微生物自生或與植物（或動物）共生，通過體內(nèi)固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。（二）寫出下列符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用1、PC膜片鉗技術（patchclamp）指使用微電極從一小片細胞膜上獲取電子信息，測量通過膜的離子電流大小的技術。PC技術可用來分析膜上

8、的離子通道，借此可用來研究細胞器間的離子運輸、氣孔運動、光受體、激素受體以及信號分子等的作用機理。2、NR硝酸還原酶（nitratereductase）催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的酶。它是一種可溶性的鋁黃素蛋白，由黃素腺喋吟二核甘酸，細胞色素b557和鋁復合體組成。硝酸還原酶是一種誘導酶。3、NiR亞硝酸還原酶（nitritereductase）,催化亞硝酸鹽還原為氨（錢）的酶。亞硝酸還原酶的分子量為6100070000,它由兩個亞基組成，其輔基由西羅血紅素和一個4Fe-4s簇組成。4、GS谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase)在植物的氨同化過程中，催化L-谷氨酸和氨(NH3)

9、生成L-谷氨酰胺。GS普遍存在于各種植物的組織中，對氨有很高的親和力，因此能防止氨累積而造成的毒害。5、GOGAT谷氨酸合酶(glutamatesynthase)在植物的氨同化中它催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。谷氨酸合成酶有兩種形式，一是以NAD(P)H為電子供體的NAD(P)H-GOGAT,另一是以還原態(tài)Fd為電子供體的Fd-GOGAT。NAD(P)H-GOGAT在微生物和植物中廣泛存在；Fd-GOGAT幾乎存在于所有具有光合作用的生物體中。在被子植物的組織中都有較高的GOGAT活性。綠色組織中的GOGAT存在于葉綠體內(nèi)。6、GDH谷氨酸脫氫酶(glutamatedehydr

10、ogenase)催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸，但在植物同化氨的過程中不太重要，因為GDH與NH3的親和力很低，而該酶在谷氨酸的降解中起較大的作用，GDH主要存在于根和葉內(nèi)的線粒體，而葉綠體中的量很少。7、NFT營養(yǎng)膜技術(nutrientfilmtechnique),是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)，該系統(tǒng)通過讓流動的薄層營養(yǎng)液流經(jīng)栽培槽中的植物根系來栽培植物。流動的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應根系呼吸所需的氧氣。(三)問答題1 .植物進行正常生命活動需要哪些礦質(zhì)元素？用什么方法、根據(jù)什么標準來確定的？答：植物進行正常生命活動需要的必需的礦質(zhì)(含氮)元素有1

11、3種，它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、鈕、鋁、氯(也有文獻將鈉和鍥歸為必需元素)。根據(jù)國際植物營養(yǎng)學會的規(guī)定，植物必需元素有三條標準：第一，由于缺乏該元素，植物生長受阻，不能完成其生活史；第二，除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防或恢復正常；第三，該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果，而不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。確定植物必需礦質(zhì)元素的方法通常采用溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法，可在配制的營養(yǎng)液中除去或加入某一元素，觀察該元素對植物的生長發(fā)育和生理生化的影響。如果在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長發(fā)育不良，并出現(xiàn)特有的病癥，

12、或當加入該元素后，病狀又消失，則說明該元素為植物的必需元素。反之，若減去某一元素對植物生長發(fā)育無不良影響，即表示該元素為非植物必需元素。2 .試述氮、磷、鉀的生理功能及其缺素病癥。答：(1)氮生理功能：氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質(zhì)、細胞核和生物膜等細胞結構物質(zhì)的重要組成部分。氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分，它們在物質(zhì)和能量代謝中起重要作用。氮還是某些植物激素如生長素和細胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它們對生命活動起調(diào)節(jié)作用。氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關系。缺氮病癥：植株瘦小。缺氮時，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂

13、等物質(zhì)的合成受阻，影響細胞的分裂與生長，植物生長矮小，分枝、分奠很少，葉片小而薄，花果少且易脫落。黃化失綠。缺氮時影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰，甚至干枯，從而導致產(chǎn)量降低。老葉先表現(xiàn)病癥。因為植物體內(nèi)氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩的組織中去重復利用，所以缺氮時葉片發(fā)黃，并由下部葉片開始逐漸向上。磷生理功能：磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并與蛋白質(zhì)合成、細胞分裂、細胞生長有密切關系。磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。磷參與碳水化合物的代謝和運輸，如在光合作用和呼吸作用過程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應的。磷對氮代謝

14、有重要作用，如硝酸還原有NAD和FAD的參與，而磷酸叱哆醛和磷酸叱哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化。磷與脂肪轉(zhuǎn)化有關，脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。缺磷病癥：植株瘦小。缺磷影響細胞分裂，使分奠分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。葉呈暗綠色或紫紅色。缺磷時，蛋白質(zhì)合成下降，糖的運輸受阻，從而使營養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。老葉先表現(xiàn)病癥。磷在體內(nèi)易移動，能重復利用，缺磷時老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。因此，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展。鉀生理功能：酶的

15、活化劑。鉀在細胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用以及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。鉀能促進蛋白質(zhì)的合成，與糖的合成也有關，并能促進糖類向貯藏器官運輸。鉀是構成細胞滲透勢的重要成分，如對氣孔的開放有著直接的作用。缺鉀病癥：抗性下降。缺鉀時植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。葉色變黃葉緣焦枯。缺鉀葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素被破壞，葉色變黃而逐漸壞死；缺鉀有時也會出現(xiàn)葉緣焦枯，生長緩慢的現(xiàn)象，但由于葉中部生長仍較快，所以整個葉子會形成杯狀彎曲，或發(fā)生皺縮。老葉先表現(xiàn)病癥。鉀也是易移動而可被

16、重復利用的元素，故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。3 .下列化合物中含有哪些必需的礦質(zhì)元素（含氮素）。葉綠素碳酸酊酶細胞色素硝酸還原酶多酚氧化酶ATP輔酶A蛋氨酸NADNADP答：葉綠素中含N、Mg；碳酸酊酶中含N、Zn；細胞色素中含N、Fe；硝酸還原酶中含N、Mo；多酚氧化酶中含N、Cu;ATP中含N、P;輔酶A中含N、P、S;蛋氨酸中含N、S;NAD中含N、P;NADP中含N、P。4 .植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩枝葉上，有的出現(xiàn)在下部老葉上，為什么？舉例加以說明。答：植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素，根據(jù)它在植株內(nèi)能否移動和再利用可分為二類。一類是非重復利用元素，如鈣、硫、鐵、銅等；一類是可重復利用的元

17、素，如氮、磷、鉀、鎂等。在植株旺盛生長時，如果缺少非重復利用元素，缺素病癥就首先出現(xiàn)在頂端幼嫩葉上，例如，大白菜缺鈣時心葉呈褐色。如果缺少重復利用元素，缺素病癥就會出現(xiàn)在下部老葉上，例如，缺氮時葉片由下而上褪綠發(fā)黃。5 .植物根系吸收礦質(zhì)有哪些特點？答：(1)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分是既相互關聯(lián)又相互獨立的兩個過程相互關聯(lián)表現(xiàn)在：鹽分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并隨水流進入根部的質(zhì)外體，隨水流分布到植株各部分；礦質(zhì)的吸收，降低了根系細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。相互獨立表現(xiàn)在：礦質(zhì)的吸收不與水分的吸收成比例；二者的吸收機理不同，水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主，而礦質(zhì)吸收則是以消

18、耗代謝能的主動吸收為主；二者的分配方向不同，水分主要分配到葉片用于蒸騰作用，而礦質(zhì)主要分配到當時的生長中心。(2)根對離子吸收具有選擇性植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同，從而引起外界溶液pH發(fā)生變化。(3)根系吸收單鹽會受毒害任何植物，假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時植物就會受害。若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類，這種毒害現(xiàn)象就會消除，這被稱為離子間的頡頑作用。6 .試述礦質(zhì)元素如何從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)的。答：物質(zhì)通過生物膜有三種方式，一是被動運轉(zhuǎn)，是順濃度梯度的

19、運轉(zhuǎn)，包括簡單擴散與協(xié)助擴散；二是主動運轉(zhuǎn)，是逆濃度梯度的運轉(zhuǎn)；三是膜動運轉(zhuǎn)，包括內(nèi)吞和外排。礦質(zhì)元素從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)主要通過前二種方式：被動吸收和主動吸收。前者不需要代謝提供能量，后者需要代謝提供能量。二者都可通過載體運轉(zhuǎn)，由載體進行的轉(zhuǎn)運若是順電化學勢梯度，則屬于被動吸收過程，若是逆電化學勢梯度，則屬于主動吸收。(1)被動吸收被動吸收有擴散作用和協(xié)助擴散兩種方式。擴散作用指分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。協(xié)助擴散是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學勢梯度的跨膜轉(zhuǎn)運。膜轉(zhuǎn)運蛋白有通道蛋白和載體蛋白兩類，它們都是細胞膜中一類內(nèi)在蛋白。通道蛋白構成了離子通道。載體蛋白通過構象

20、變化轉(zhuǎn)運物質(zhì)。(2)主動吸收礦質(zhì)元素的主動吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量釋放依賴于ATP酶。ATP酶是質(zhì)膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP釋放能量的同時直接轉(zhuǎn)運離子，也可以水解ATP時釋放H+建立叱H后啟動載體(傳遞體)轉(zhuǎn)運離子。通常將質(zhì)膜ATP酶把細胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外泵出的過程稱為原初主動運轉(zhuǎn)。而把以nH的驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)。進行次級共運轉(zhuǎn)的傳遞體有共向傳遞體、反向傳遞體和單向傳遞體等，它們都是具有運轉(zhuǎn)功能的蛋白質(zhì)。礦質(zhì)元素可在叱H+勺驅(qū)動下通過傳遞體以及離子通道從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)。7 .用實驗證明植物根系吸收礦質(zhì)元素存在著主動吸收和被動吸收。答：將植物的根系放入含有礦質(zhì)

21、元素的溶液中，首先有一個礦質(zhì)迅速進入根的階段，稱為第一階段，然后礦質(zhì)吸收速度變慢且較平穩(wěn)，稱為第二階段。在第一階段，礦質(zhì)通過擴散作用進入質(zhì)外體，而在第二階段礦質(zhì)又進入原生質(zhì)和液泡。如果將植物根系從溶液中取出轉(zhuǎn)入水中，進入組織的礦質(zhì)會有很少一部分很快地泄漏出來，這就是原來進入質(zhì)外體的部分。如果將植物的根系處于無02、低溫中，或用抑制劑來抑制根系呼吸作用時，會發(fā)現(xiàn)：礦質(zhì)進入質(zhì)外體的第一階段基本不受影響，而礦質(zhì)進入原生質(zhì)和液泡的第二階段會被抑制。這一實驗表明，礦質(zhì)進入質(zhì)外體與其跨膜進入細胞質(zhì)和液泡的機制是不同的。前者是由于擴散作用而進行的吸收，這是不需要代謝來提供能量的順電化學勢梯度被動吸收礦質(zhì)的過

22、程；后者是利用呼吸釋放的能量逆電化學勢梯度主動吸收礦質(zhì)的過程。8 .白天和夜晚硝酸還原速度是否相同？為什么？答：通常白天硝酸還原速度顯著較夜間為快，這是因為：(1)光合作用可直接為硝酸、亞硝酸還原和氨的同化提供還原力NAD(P)H、Fdred和ATP。(2)光合作用制造同化物，促進呼吸作用，間接為硝酸鹽的還原提供能量，也為氮代謝提供碳骨架。(3)硝酸還原酶與亞硝酸還原酶是誘導酶，其活性不但被硝酸誘導，而且光能促進N03-對NR、NiR活性的激活作用。9 .試述硝態(tài)氮進入植物體被還原，以及合成氨基酸的過程。答：硝酸還原以及合成氨基酸的過程大致可用下圖示意：硝酸鹽被植物吸收后，可在根或葉中被還原。

23、在綠葉中硝酸還原在細胞質(zhì)中進行，細胞質(zhì)中的硝酸還原酶利用NADH將N03-還原成N02-,N02-被運送到葉綠體，由亞硝酸還原酶利用光反應中生成的還原型Fd將N02-還原成NH4+。在根中硝酸還原也在細胞質(zhì)中進行，但是NADH來自于糖酵解，形成的N02-再在前質(zhì)體中被亞硝酸還原酶還原成NH4+0由硝酸鹽還原形成的NH4+須立即被同化為氨基酸。氨(錢)的同化在根、根瘤和葉部進行，是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行的。此循環(huán)中GS和G0GAT參與催化作用。GS普遍存在于各種植物的所有組織中。它對氨有很高的親和力，能有效防止氨累積而造成的毒害。G0GAT有兩種形式，一是以NAD(P)H為電子供體的NAD(P

24、)H-G0GAT,另一是以還原態(tài)Fd為電子供體的Fd-GOGAT(圖示中所列出的形式)。兩種形式的GOGAT均可催化上述反應。此外，還有谷氨酸脫氫酶(GDH)也能參與氨的同化過程，但其在植物同化氨的過程中并不很重要，因為GDH與NH3的親和力很低。10 .試述礦質(zhì)元素在光合作用中的生理作用？答：礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來有以下方面：(1)葉綠體結構的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體結構中構成葉綠素、蛋白質(zhì)以及片層膜不可缺少的元素。(2)電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe,因而缺Fe會影響光合電子傳遞速率。(3)磷酸基團在光、暗反應中具有突出地位如構成同化力的ATP和NADPH,光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG,合成蔗糖的前體UDPG等，這些化合物中都含有磷酸基團。(4)光合作用所必需的輔酶或調(diào)節(jié)因子如Rubisco,FBPase的活化需要Mg2+；放氧復合體不可缺少Mn2+和Cl-;而