[農(nóng)學]生物化學 食品第六章 糖代謝ppt課件

1、第六章第六章 糖代謝糖代謝 內(nèi)內(nèi) 容容 提提 要要 第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝概述新陳代謝概述 第二節(jié)第二節(jié) 糖類概述糖類概述 第三節(jié)第三節(jié) 多糖的酶水解多糖的酶水解 第四節(jié)第四節(jié) 糖的中間代謝糖的中間代謝 第五節(jié)第五節(jié) 糖原的合成與分解糖原的合成與分解第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝概述新陳代謝概述一、定義一、定義狹義狹義 是指物質(zhì)在細胞中的合成與分解作用；是細胞內(nèi)所發(fā)生是指物質(zhì)在細胞中的合成與分解作用；是細胞內(nèi)所發(fā)生的、有組織的、一系列酶促反響過程。的、有組織的、一系列酶促反響過程。廣義廣義 泛指生物體與外界不斷交換物質(zhì)的過程。它包括消化、泛指生物體與外界不斷交換物質(zhì)的過程。它包括消化、吸收、中間代謝以

2、及排泄等過程。吸收、中間代謝以及排泄等過程。二、新陳代謝的內(nèi)容二、新陳代謝的內(nèi)容 包括物質(zhì)代謝和能量代謝兩方面。包括物質(zhì)代謝和能量代謝兩方面。 合成代謝合成代謝同化作用同化作用分解代謝分解代謝異化作用異化作用二、新陳代謝的內(nèi)容二、新陳代謝的內(nèi)容 生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子需求能量需求能量釋放能量釋放能量生物大分子分解為生物小分子生物大分子分解為生物小分子物質(zhì)代謝與能量代謝的一致物質(zhì)代謝與能量代謝的一致物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝 著重討論各種生物物質(zhì)著重討論各種生物物質(zhì)(糖、脂、蛋白質(zhì)及核糖、脂、蛋白質(zhì)及核酸等酸等)在細胞內(nèi)發(fā)生酶促轉化的途徑及調(diào)控機理。它包括在細胞內(nèi)發(fā)生酶促轉化的途

3、徑及調(diào)控機理。它包括細胞本身舊物質(zhì)的分解和新物質(zhì)的構成。能量代謝細胞本身舊物質(zhì)的分解和新物質(zhì)的構成。能量代謝 著著重討論光能或化學能在細胞中向生物能轉化的原理和過重討論光能或化學能在細胞中向生物能轉化的原理和過程，以及生命活動對能量的利用。程，以及生命活動對能量的利用。物質(zhì)的交換是新陳代謝景象，其本質(zhì)是物質(zhì)轉化。按照物質(zhì)轉化的方向，代謝又可分為分解代謝分解代謝 有機物在細胞內(nèi)發(fā)生分解的過程。它釋放有機物在細胞內(nèi)發(fā)生分解的過程。它釋放化學能，并轉化成生物能化學能，并轉化成生物能(ATP)。合成代謝合成代謝 活細胞從內(nèi)、外環(huán)境獲得原料，合本錢身活細胞從內(nèi)、外環(huán)境獲得原料，合本錢身的構造物質(zhì)、儲存物

4、質(zhì)和生理活性物質(zhì)等的過程是合的構造物質(zhì)、儲存物質(zhì)和生理活性物質(zhì)等的過程是合成代謝。它需求供應能量。成代謝。它需求供應能量。合成與分解是一對矛盾，共處于一致體中，能量和物質(zhì)相互合成與分解是一對矛盾，共處于一致體中，能量和物質(zhì)相互依存，從而維持了生物體內(nèi)物質(zhì)的和能量的動態(tài)平衡，構成依存，從而維持了生物體內(nèi)物質(zhì)的和能量的動態(tài)平衡，構成了新陳代謝的一致體。了新陳代謝的一致體。無論是分解代謝還是合成代謝、是能量代謝還是物質(zhì)無論是分解代謝還是合成代謝、是能量代謝還是物質(zhì)代謝，它們都是由酶催化的延續(xù)反響過程，這一系列的酶促代謝，它們都是由酶催化的延續(xù)反響過程，這一系列的酶促反響稱為中間代謝。代謝反響中任何一

5、反響物、中間物或產(chǎn)反響稱為中間代謝。代謝反響中任何一反響物、中間物或產(chǎn)物都稱為代謝物。如物都稱為代謝物。如 三、代謝的發(fā)生過程三、代謝的發(fā)生過程1 1、分解代謝、分解代謝catabolic reactionscatabolic reactions過程過程 1) 1) 生物大分子的降解，即消化過程。生物大分子的降解，即消化過程。 2) 2) 單體分子的初步降解階段單體分子的初步降解階段. . 3) 3) 乙?；耆纸怆A段乙酰基完全分解階段-TCA-TCA循環(huán)。循環(huán)。 4) 4) 氫的熄滅階段氫的熄滅階段-電子傳送過程及氧化磷酸化電子傳送過程及氧化磷酸化作用。作用。2 2、合成代謝的普經(jīng)過程、合

6、成代謝的普經(jīng)過程原料預備階段原料預備階段主要經(jīng)過分解代謝供應。主要經(jīng)過分解代謝供應。2)2)單體分子的合成階段。單體分子的合成階段。3)3)生物大分子的合成階段。生物大分子的合成階段。三、代謝的發(fā)生過程三、代謝的發(fā)生過程四、新陳代謝代謝特征與微生物新陳代謝四、新陳代謝代謝特征與微生物新陳代謝新陳代謝特點：新陳代謝特點：1、由一連串中間反響按序完成，不是一步完成，中間產(chǎn)物不、由一連串中間反響按序完成，不是一步完成，中間產(chǎn)物不會過多積累。會過多積累。2、溫暖條件下進展、溫暖條件下進展3、具有高度靈敏的調(diào)理系統(tǒng)、具有高度靈敏的調(diào)理系統(tǒng)對微生物還有如下特點：對微生物還有如下特點：1、營養(yǎng)代謝的多樣性。

7、、營養(yǎng)代謝的多樣性。 微生物種類多達微生物種類多達10萬種以上。萬種以上。2、代謝速度比高等動物快得多。、代謝速度比高等動物快得多。細胞構造簡單，其外表直接與環(huán)境接觸吸收營養(yǎng)。如細菌細胞構造簡單，其外表直接與環(huán)境接觸吸收營養(yǎng)。如細菌20分鐘可繁衍一帶，分鐘可繁衍一帶，24小時可繁衍小時可繁衍72代。即一個細菌一天可繁代。即一個細菌一天可繁衍出衍出4722000000萬億個，這在生物工程技術上是極其有用的。萬億個，這在生物工程技術上是極其有用的。3、代謝方式易受環(huán)境的影響、代謝方式易受環(huán)境的影響 由于細胞外表直接與環(huán)境接觸。如糖酵母在無氧微酸下進由于細胞外表直接與環(huán)境接觸。如糖酵母在無氧微酸下進

8、展乙醇發(fā)酵，而在有氧下能使糖完展乙醇發(fā)酵，而在有氧下能使糖完全氧化成二氧化碳和水。全氧化成二氧化碳和水。4、在誘變要素下，易在基因程度上發(fā)生變異，從而使代謝、在誘變要素下，易在基因程度上發(fā)生變異，從而使代謝方式更豐富。方式更豐富。第二節(jié)第二節(jié) 糖類概述糖類概述一、糖類的概念一、糖類的概念 俗稱碳水化合物，俗稱碳水化合物，Cn(H2O)mCn(H2O)m不夠全面不夠全面 多羥基醛或酮及其縮聚物和衍生物的總稱。多羥基醛或酮及其縮聚物和衍生物的總稱。糖類的生物學作用糖類的生物學作用(1) (1) 提供能量，提供能量，4.1 kcal/g4.1 kcal/g；(2) (2) 合成其他物質(zhì)的碳源；合成其

9、他物質(zhì)的碳源；(3) (3) 構成生物體的構造物質(zhì)；構成生物體的構造物質(zhì)；(4) (4) 信息傳送、細胞識別和免疫等多種生理功能。信息傳送、細胞識別和免疫等多種生理功能。二、糖的種類二、糖的種類單糖：不能再水解的糖單糖：不能再水解的糖 ；寡糖：由寡糖：由2-102-10個單糖分子縮合而成的。個單糖分子縮合而成的。 多糖：由多個單糖分子脫水縮合而成的生物大分子，多糖：由多個單糖分子脫水縮合而成的生物大分子， 是糖類存在的主要方式。是糖類存在的主要方式。多糖又分為：多糖又分為：均質(zhì)多糖：均質(zhì)多糖： 如淀粉、纖維素。如淀粉、纖維素。非均質(zhì)多糖：假設膠、透明質(zhì)酸等。非均質(zhì)多糖：假設膠、透明質(zhì)酸等。糖復

10、合物：糖復合物： 糖和非糖物質(zhì)共價構成的復合物，如脂多糖、糖和非糖物質(zhì)共價構成的復合物，如脂多糖、 蛋白聚糖和糖蛋白等。蛋白聚糖和糖蛋白等。H三、單糖三、單糖單糖具有旋光異構景象右、單糖具有旋光異構景象右、左左, ,以及對映體以及對映體D D、L L型。型。根據(jù)羰基在分子中的位置，單糖可分為醛糖和酮糖根據(jù)羰基在分子中的位置，單糖可分為醛糖和酮糖三、單糖三、單糖對映體對映體L型、型、D型的規(guī)定型的規(guī)定對映體命名為同一種糖對映體命名為同一種糖L-甘油醛D-甘油醛L-葡萄糖D-葡萄糖三、單糖三、單糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOH D葡萄糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOH

11、OH D甘露糖？L L甘露糖甘露糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOH一樣碳非對映異構體單糖：命為不同的名字一樣碳非對映異構體單糖：命為不同的名字三、單糖三、單糖 D葡萄糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOHD-半乳糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOHCH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOHL-L-半乳糖半乳糖對映體異構單糖中以醛糖種類分布居多，且它們的天然構型大多為單糖中以醛糖種類分布居多，且它們的天然構型大多為D型。型。三、單糖三、單糖三、單糖三、單糖吡喃環(huán)吡喃環(huán)開鏈開鏈CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOHO O？單糖的環(huán)狀構造與構

12、象單糖的環(huán)狀構造與構象 自然界中糖以戊糖、己糖數(shù)量最大，構造分多羥基醛、自然界中糖以戊糖、己糖數(shù)量最大，構造分多羥基醛、酮的開鏈、半縮醛環(huán)狀兩種方式，天然情況以環(huán)狀占絕酮的開鏈、半縮醛環(huán)狀兩種方式，天然情況以環(huán)狀占絕大多數(shù)。以葡萄糖為例：大多數(shù)。以葡萄糖為例：吡喃環(huán)吡喃環(huán)O OH HO OOHOHOHOHH H？新異構型 環(huán)狀分子的環(huán)狀分子的構型構型三、單糖三、單糖三、單糖三、單糖 自然界最常見的寡糖是二糖；自然界最常見的寡糖是二糖；(1) 蔗糖蔗糖 無復原性糖的復原性是由無復原性糖的復原性是由C1上的半縮醛羥基決上的半縮醛羥基決議的，蔗糖無半縮醛羥基。蔗糖議的，蔗糖無半縮醛羥基。蔗糖 : -

13、葡糖葡糖( 1 2)-果果糖糖四、寡糖低聚糖四、寡糖低聚糖2乳糖乳糖: -半乳糖半乳糖(14)葡糖葡糖四、寡糖四、寡糖(3) 麥芽糖與異麥芽糖麥芽糖與異麥芽糖 麥芽糖麥芽糖: -葡糖葡糖(14)-葡糖葡糖四、寡糖四、寡糖異麥芽糖異麥芽糖: -葡糖葡糖(16)-葡糖葡糖四、寡糖四、寡糖4纖維二糖纖維二糖 : -葡糖葡糖(14)-葡糖葡糖四、寡糖四、寡糖 5棉子糖棉子糖(三糖三糖)四、寡糖四、寡糖1.淀粉的類型淀粉的類型直鏈淀粉直鏈淀粉空間構造 一級構造 14葡萄糖苷鍵空間構象：左手螺旋空間構象：左手螺旋 每圈含每圈含6個葡萄個葡萄糖殘基糖殘基DP=300-400五、幾種重要的多糖五、幾種重要的多

14、糖(一淀粉一淀粉分支間隔：分支間隔： 89個葡萄個葡萄糖殘基每分子約有糖殘基每分子約有50個個分支點。分支點。分子聚合度分子聚合度DP=1300-6000；分支聚合度為；分支聚合度為DP=24-30。空間空間構造構造 1 14 4糖苷鍵糖苷鍵 16糖苷鍵(一淀粉一淀粉支鏈淀粉支鏈淀粉2. 淀粉的性質(zhì)淀粉的性質(zhì)1糊化糊化 淀粉乳隨著升溫會吸水膨脹，淀粉粒解體，構成粘性淀粉乳隨著升溫會吸水膨脹，淀粉粒解體，構成粘性很大的糊狀膠體溶液。很大的糊狀膠體溶液。 其緣由是原淀粉粒中直鏈和支鏈其緣由是原淀粉粒中直鏈和支鏈分子內(nèi)和分子間以氫鍵相連，構成微晶構造，受熱時氫鍵分子內(nèi)和分子間以氫鍵相連，構成微晶構造

15、，受熱時氫鍵被破壞，分子分散在水中，構成膠體溶液。被破壞，分子分散在水中，構成膠體溶液。2老化老化 糊化淀粉溶液緩慢冷卻會變混濁糊化淀粉溶液緩慢冷卻會變混濁,甚至產(chǎn)生凝結沉淀。甚至產(chǎn)生凝結沉淀。 緩慢冷卻過程中分子重新構成氫鍵，部分恢復結晶性狀。緩慢冷卻過程中分子重新構成氫鍵，部分恢復結晶性狀。(一淀粉一淀粉3碘的呈色反響碘的呈色反響 直鏈淀粉分子在溶液中的構象呈左手螺旋，每直鏈淀粉分子在溶液中的構象呈左手螺旋，每個螺旋周期有個螺旋周期有6個葡萄糖組成。當?shù)夥肿勇淙肼菪齻€葡萄糖組成。當?shù)夥肿勇淙肼菪?nèi)時，糖的游離羥基成為電子供體，碘分子成為圈內(nèi)時，糖的游離羥基成為電子供體，碘分子成為電子受體

16、，構成淀粉電子受體，構成淀粉-碘絡合物，呈現(xiàn)顏色。碘絡合物，呈現(xiàn)顏色。碘色反響與葡萄糖鏈的長度有關碘色反響與葡萄糖鏈的長度有關 糖鏈糖鏈DP60時，呈藍色；時，呈藍色； 糖鏈糖鏈DP20時，呈紅色；時，呈紅色； 糖鏈糖鏈DPD-葡萄糖葡萄糖D-果糖果糖D-甘露糖甘露糖D木糖木糖L-阿拉伯糖。阿拉伯糖。5.5.人體對糖的吸收人體對糖的吸收活細胞中糖的代謝包括兩方面：活細胞中糖的代謝包括兩方面：糖的分解糖的分解 糖經(jīng)過一系列酶促反響產(chǎn)生糖經(jīng)過一系列酶促反響產(chǎn)生CO2、H2O及及ATP(生物生物儲能物質(zhì)儲能物質(zhì))，也可轉變成為合成其他物質(zhì)，也可轉變成為合成其他物質(zhì)(如脂肪、蛋白如脂肪、蛋白質(zhì)等質(zhì)等)

17、的中間產(chǎn)物。的中間產(chǎn)物。 糖的合成糖的合成 利用各種可以轉變成糖的物質(zhì)合成糖類。植物還可利用各種可以轉變成糖的物質(zhì)合成糖類。植物還可以利用以利用CO2和和 H2O經(jīng)過光協(xié)作用合成淀粉。經(jīng)過光協(xié)作用合成淀粉。 第四節(jié)第四節(jié) 糖的中間代謝糖的中間代謝葡糖葡糖-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖果糖果糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乳酸、乙醇乳酸、乙醇乙酰輔酶乙酰輔酶A戊糖磷酸戊糖磷酸CO2+H2O各種脂類各種脂類其他生糖物質(zhì)其他生糖物質(zhì)生糖氨基酸生糖氨基酸一、糖代謝總圖一、糖代謝總圖1、酵解與發(fā)酵的含義、酵解與發(fā)酵的含義酵解酵解 葡萄糖經(jīng)酶催化降解，生成丙酮酸，并產(chǎn)生葡萄糖經(jīng)酶催化降解，生成丙酮酸，并產(chǎn)生AT

18、P的代謝的代謝過程。又稱過程。又稱EMP途經(jīng)。無氧和有氧下都可進展。途經(jīng)。無氧和有氧下都可進展。發(fā)酵發(fā)酵 在現(xiàn)代生化中，發(fā)酵主要是指微生物的無氧代謝過程。在現(xiàn)代生化中，發(fā)酵主要是指微生物的無氧代謝過程。詳細來說詳細來說 在無氧條件下，微生物將葡萄糖或其他有機物分在無氧條件下，微生物將葡萄糖或其他有機物分子分解成丙酮酸、子分解成丙酮酸、ATP及及NADH，又以不完全分解產(chǎn)物，又以不完全分解產(chǎn)物(丙酮丙酮酸酸)作為電子受體，復原生成發(fā)酵產(chǎn)物的無氧氧化過程。作為電子受體，復原生成發(fā)酵產(chǎn)物的無氧氧化過程。 在發(fā)酵工業(yè)領域中，發(fā)酵泛指經(jīng)過微生物及其他生物資料在發(fā)酵工業(yè)領域中，發(fā)酵泛指經(jīng)過微生物及其他生物

19、資料的工業(yè)培育，到達積累發(fā)酵產(chǎn)品的種種消費過程。的工業(yè)培育，到達積累發(fā)酵產(chǎn)品的種種消費過程。二、葡萄糖的酵解途徑二、葡萄糖的酵解途徑反響部位：細胞胞液反響部位：細胞胞液 它是動物、植物和微生物細它是動物、植物和微生物細胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。共共1010步，前步，前5 5步是預備階段，葡步是預備階段，葡萄糖分解為三碳糖，耗費萄糖分解為三碳糖，耗費2 2分子分子ATPATP；后；后5 5步是放能階段，酵解過步是放能階段，酵解過程中一切的中間物都是磷酸化的，程中一切的中間物都是磷酸化的，可防止從細胞膜漏出、保管能量，可防止從細胞膜漏出、保管能量，并有利于與酶結合

20、。根據(jù)底物分并有利于與酶結合。根據(jù)底物分子的變化情況可分三個階段子的變化情況可分三個階段1) 1) 葡萄糖分子活化階段葡萄糖分子活化階段1 1、2 2、3 3步反響；步反響；2) 2) 己糖降解階段己糖降解階段4 4、5 5步反響；步反響；3) 3) 氧化產(chǎn)能階段氧化產(chǎn)能階段6 6、7 7、8 8、9 9、1010步反響步反響2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程反響特點反響特點1 1、己糖激酶，第一個調(diào)理酶，受、己糖激酶，第一個調(diào)理酶，受6-6-磷酸葡萄糖的別構抑制；磷酸葡萄糖的別構抑制；2 2、耗費一分子、耗費一分子ATPATP；3 3、不

21、可逆；、不可逆；4 4、磷酸化的葡萄糖被限制在細胞內(nèi)，這是細胞的一種保糖機、磷酸化的葡萄糖被限制在細胞內(nèi)，這是細胞的一種保糖機制。制。作用：活化作用：活化激酶激酶凡是催化凡是催化ATPATP分子的磷酸分子的磷酸基團向代謝物分基團向代謝物分子 轉 移 的 酶 。子 轉 移 的 酶 。2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程反響特點：反響特點：1 1、可逆；、可逆；2 2、磷酸己糖異構酶催化；、磷酸己糖異構酶催化；3 3、受磷酸戊糖支路的中間物競爭抑制，如、受磷酸戊糖支路的中間物競爭抑制，如6-6-磷酸葡萄糖酸。磷酸葡萄糖酸。戊糖支路經(jīng)過這種方式抑制

22、酵解和有氧氧化，戊糖支路經(jīng)過這種方式抑制酵解和有氧氧化，pHpH降低使抑制降低使抑制加強，減少酵解，以免組織過酸。加強，減少酵解，以免組織過酸。作用：異構作用：異構2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程作用：二次活化作用：二次活化反響特點：反響特點：1.不可逆反響，耗費了第二個不可逆反響，耗費了第二個ATP分子，第二個關鍵步驟；分子，第二個關鍵步驟；2.受磷酸果糖激酶催化；受磷酸果糖激酶催化；3.受受ATP、檸檬酸的負調(diào)理；果糖、檸檬酸的負調(diào)理；果糖1，6-二磷酸、二磷酸、AMP、ADP、環(huán)、環(huán)AMP等的等的 正調(diào)理。正調(diào)理。 2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程醛縮酶作用：裂解

23、作用：裂解反響特點：反響特點：1.在醛縮酶在醛縮酶aldolase的作用下使的作用下使 C-3和和C-4之間的鍵斷裂，之間的鍵斷裂，生成甘油醛生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮。磷酸和磷酸二羥丙酮。2.平衡有利于逆反響方向，但在生理條件下，甘油醛平衡有利于逆反響方向，但在生理條件下，甘油醛-3-磷酸磷酸不斷地轉化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛不斷地轉化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的濃度，磷酸的濃度，從而驅(qū)動反響向裂解方向進展。從而驅(qū)動反響向裂解方向進展。2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程96%以上反響共耗費以上反響共耗費2 2分子分子ATPATP，產(chǎn)生，產(chǎn)生2 2分子分子3-

24、3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程反響特點：反響特點：1 1、這是酵解中獨一的一步氧化反響，生成一分子的、這是酵解中獨一的一步氧化反響，生成一分子的NADHNADH，反，反響可分為兩部分，放能的氧化反響偶聯(lián)推進吸能的磷酸化反響可分為兩部分，放能的氧化反響偶聯(lián)推進吸能的磷酸化反響。響。2 2、磷酸甘油醛脫氫酶催化是一個變構酶，由四個亞基組成。、磷酸甘油醛脫氫酶催化是一個變構酶，由四個亞基組成。位于活性中心的半胱氨酸的位于活性中心的半胱氨酸的-SH-SH是酶活性中心的必需基團，烷是酶活性中心的必需基團，烷化劑化劑( (如碘乙酸如碘乙酸) )和重金屬對該酶有不可

25、逆抑制造用。和重金屬對該酶有不可逆抑制造用。2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程反響特點：反響特點：1 1、可逆；、可逆；2 2、生成、生成1 1分子分子ATPATP；3 3、底物程度磷酸化：從一個高能化合物例如、底物程度磷酸化：從一個高能化合物例如1,3-1,3-二磷酸甘二磷酸甘油酸，將磷?；D移給油酸，將磷?；D移給ADPADP構成構成ATPATP的過程稱為底物程度磷的過程稱為底物程度磷酸化作用，即酸化作用，即ATPATP的構成直接與一個代謝中間物上的磷酰基轉的構成直接與一個代謝中間物上的磷?；D移相耦聯(lián)。不需求氧，是酵解中構成移相耦聯(lián)。不需求氧，是酵解中構成ATPATP的機制。的

26、機制。2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程底物程度磷酸化：與氧化磷酸化不同，底物程度磷酸化是直接與代謝途經(jīng)中的某個特殊反響偶聯(lián)，而氧化磷酸化是電子沿呼吸鏈傳送中所產(chǎn)生的質(zhì)子推進力呵斥的磷酸甘油酸激酶2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程磷酸甘油酸變位酶反響特點：反響特點：1、不可逆；、不可逆；2、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶 是糖酵解途徑中的第三個調(diào)理酶，有四個是糖酵解途徑中的第三個調(diào)理酶，有四個亞基的變構酶。亞基的變構酶。3、長鏈脂肪酸、乙酰輔酶、長鏈脂肪酸、乙酰輔酶A、ATP和丙氨酸是其變構抑制劑。和丙氨酸是其變構抑制劑。2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程葡萄糖葡萄糖2A

27、DP2ADP2NAD2NAD2Pi22Pi2丙酮酸丙酮酸2ATP2ATP2NADH2NADH2H2H2H2O2H2O2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程2.糖酵解途徑的反響歷程糖酵解途徑的反響歷程3.3.糖酵解的生理意義糖酵解的生理意義(1) (1) 是單糖分解代謝的一條最重要的途徑。是單糖分解代謝的一條最重要的途徑。(2) (2) 細胞在缺氧條件下可經(jīng)過糖酵解得到有限的能量來維細胞在缺氧條件下可經(jīng)過糖酵解得到有限的能量來維 持生命活動。持生命活動。1 1分子葡萄糖可產(chǎn)生分子葡萄糖可產(chǎn)生2ATP(2ATP(占總能量的占總能量的6- 6- 8%) 8%)。(3) (3) 在有氧條件下，糖

28、酵解是單糖完全分解成在有氧條件下，糖酵解是單糖完全分解成CO2CO2和和H2OH2O的的 必要預備階段。必要預備階段。3.3.糖酵解的生理意義糖酵解的生理意義1,2步各耗費1個ATP，7,10步各生成2個ATP，凈產(chǎn)生2個ATP，有氧時6步得到2個NADH可產(chǎn)生6個ATP，有氧凈產(chǎn)生8個ATP。4.4.丙酮酸的去路丙酮酸的去路丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶4.4.丙酮酸的去路丙酮酸的去路1) 有氧條件下，進入三羧酸循環(huán)。2) 無氧條件下，不同的生物由于酶系不同，去路也不同。乳酸菌的同型乳酸發(fā)酵(產(chǎn)物只需乳酸為同型1、丙酮酸的氧化脫羧、丙酮酸的氧化脫羧 酵解生成的丙酮酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進酸可穿

29、過線粒體膜進入線粒體內(nèi)室，在丙入線粒體內(nèi)室，在丙酮酸脫氫酶系的催化酮酸脫氫酶系的催化下脫氫、脫羧，生成下脫氫、脫羧，生成乙酰輔酶乙酰輔酶A。二、三羧酸循環(huán)二、三羧酸循環(huán)(TCA(TCA循環(huán)循環(huán)) )糖的有氧氧化糖的有氧氧化EMP-三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)TCA循環(huán)循環(huán)定義：在有氧下，由葡萄糖構成二氧化碳和水的一系列反響。定義：在有氧下，由葡萄糖構成二氧化碳和水的一系列反響。1、有氧氧化過程、有氧氧化過程分為三個階段：分為三個階段：1葡萄糖到丙酮酸；葡萄糖到丙酮酸；2丙酮酸氧化脫羧成丙酮酸氧化脫羧成乙酰乙酰CoA；3乙酰乙酰CoA進入進入TCA氧化成二氧化碳和水氧化成二氧化碳和水第一階段：同第一階段

30、：同EMP。但。但NADH經(jīng)呼吸鏈氧化成經(jīng)呼吸鏈氧化成NAD，產(chǎn)能不同。，產(chǎn)能不同。第二階段：丙酮酸氧化脫羧成乙酰第二階段：丙酮酸氧化脫羧成乙酰CoA 酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進入線粒體內(nèi)室，在丙酮酸脫酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進入線粒體內(nèi)室，在丙酮酸脫氫酶系的催化下脫氫、脫羧，生成乙酰輔酶氫酶系的催化下脫氫、脫羧，生成乙酰輔酶A。是銜接。是銜接EMP與與TCA的中心環(huán)節(jié)。的中心環(huán)節(jié)。第三階段：三羧酸循環(huán)的途徑第三階段：三羧酸循環(huán)的途徑TCA分為四個階段，經(jīng)過分為四個階段，經(jīng)過8種酶催化的種酶催化的10步反響完成一個循環(huán)。步反響完成一個循環(huán)。1、草酰乙酸到草酰乙酸到a-酮戊二酸；酮戊

31、二酸；2、a-酮戊二酸到琥珀酰酮戊二酸到琥珀酰CoA；3、琥珀酰、琥珀酰CoA到琥珀酸；到琥珀酸；4、琥珀酸到草酰乙酸。、琥珀酸到草酰乙酸。1.1.丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧1.1.丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系1) 1) 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶(E1) TPP(E1) TPP2) 2) 二氫硫辛酸乙?；D移酶二氫硫辛酸乙?；D移酶(E2) (E2) 硫辛酸、乙酰輔酶硫辛酸、乙酰輔酶A A3) 3) 二氫硫辛酰胺脫氫酶二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3) FAD(E3) FAD、 NAD+ NAD+、Mg+2Mg+2 該酶系催化的反響是糖代謝分支點上的關鍵步驟，對控

32、制該酶系催化的反響是糖代謝分支點上的關鍵步驟，對控制糖的有氧氧化代謝有重要的作用。遭到嚴厲的調(diào)理控制糖的有氧氧化代謝有重要的作用。遭到嚴厲的調(diào)理控制(1) (1) 產(chǎn)物抑制產(chǎn)物抑制ATPATP抑制抑制E1E1 乙酰輔酶乙酰輔酶A A抑制抑制E2E2 NADH NADH抑制抑制E3(E3(均為變構抑制均為變構抑制) )1.1.丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧(2) (2) 核苷酸反響調(diào)理核苷酸反響調(diào)理GTPGTP抑制，抑制，AMPAMP活化?；罨?。(3) (3) 可逆磷酸化作用的共價調(diào)理可逆磷酸化作用的共價調(diào)理 E1 E1分子特定部位的分子特定部位的SerSer殘基上的殘基上的-OH-OH可被專

33、注性激酶催可被專注性激酶催化發(fā)生磷酸化，又可被專注性磷酸酶催化發(fā)生去磷酸化。化發(fā)生磷酸化，又可被專注性磷酸酶催化發(fā)生去磷酸化。其磷酸化型無催化活性；去磷酸化型有活性。其磷酸化型無催化活性；去磷酸化型有活性。 細胞內(nèi)細胞內(nèi)ATP/ADPATP/ADP、乙酰輔酶、乙酰輔酶/A/A輔酶輔酶A A 、NADH/NAD+NADH/NAD+的比的比值升高時，值升高時，E1E1的磷酸化作用加強；丙酮酸濃度高時可抑制的磷酸化作用加強；丙酮酸濃度高時可抑制E1E1的磷酸化；的磷酸化； Ca+2 Ca+2濃度高時，能促進濃度高時，能促進E1E1的去磷酸化。的去磷酸化。1.1.丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧2.三

34、羧酸循環(huán)概述三羧酸循環(huán)概述三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)Tricarboxylic acid Cycle,TAC)也稱檸檬酸循環(huán)，也稱檸檬酸循環(huán)，這是由于循環(huán)反響中的第一個中間產(chǎn)物是一個含三個羧基的這是由于循環(huán)反響中的第一個中間產(chǎn)物是一個含三個羧基的檸檬酸。由于檸檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學說，故此循正式提出了三羧酸循環(huán)的學說，故此循環(huán)又稱環(huán)又稱Krebs循環(huán)，它由一連串反響組成。循環(huán)，它由一連串反響組成。反響部位反響部位 一切的反響均在線粒體中進展。一切的反響均在線粒體中進展。2.三羧酸循環(huán)概述三羧酸循環(huán)概述2.三羧酸循環(huán)概述三羧酸循環(huán)概述乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸檸檬酸合成酶 ATP

35、ATP、NADHNADH、琥珀酰輔酶、琥珀酰輔酶A A和長鏈脂肪酰輔酶和長鏈脂肪酰輔酶A A抑制。氟乙酰輔酶抑制。氟乙酰輔酶A A可構成可構成氟檸檬酸，抑制下一步反響的酶，稱為致死合成，可用于殺蟲劑。氟檸檬酸，抑制下一步反響的酶，稱為致死合成，可用于殺蟲劑。3.三羧酸循環(huán)反響歷程三羧酸循環(huán)反響歷程異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸酶順烏頭酸酶 作用作用:異構異構3.三羧酸循環(huán)反響歷程三羧酸循環(huán)反響歷程異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶作用：第一次氧化作用：第一次氧化 6C 5C6C 5C第二個調(diào)理酶第二個調(diào)理酶 不可逆不可逆3.三羧酸循環(huán)反響歷程三羧酸循環(huán)反響歷程-酮戊二酸脫氫酶體系琥珀酰CoA第二次氧化脫羧

36、生成第一個第二次氧化脫羧生成第一個NADHNADH，5C 4C5C 4C；-酮戊二酸脫氫酶體系與丙酮酸脫氫酶體系一樣酮戊二酸脫氫酶體系與丙酮酸脫氫酶體系一樣, ,但無共價調(diào)理，但無共價調(diào)理，是第三個關鍵酶。是第三個關鍵酶。3.三羧酸循環(huán)反響歷程三羧酸循環(huán)反響歷程琥珀酸琥珀酸硫激酶是獨一一個底物程度磷酸化，由琥珀酰輔酶A合成酶琥珀酰硫激酶催化。GTP可用于蛋白質(zhì)合成，也可生成ATP。需鎂離子。獨一底物程度磷酸化，獨一底物程度磷酸化，GTPGTP可用于蛋白質(zhì)合成，也可生成可用于蛋白質(zhì)合成，也可生成ATPATP。3.三羧酸循環(huán)反響歷程三羧酸循環(huán)反響歷程底物程度磷酸化成GTP，能量由琥珀酰CoA高能鍵

37、提供。即三磷酸鳥苷GTP經(jīng)ADP后得到一個ATP分子。琥珀酸脫氫酶3.三羧酸循環(huán)反響歷程三羧酸循環(huán)反響歷程延胡索酸酶3.三羧酸循環(huán)反響歷程三羧酸循環(huán)反響歷程4.4.三羧酸循環(huán)能量的生成三羧酸循環(huán)能量的生成三羧酸循環(huán)的要點三羧酸循環(huán)的要點經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，耗費一分子乙酰耗費一分子乙酰CoA,CoA,經(jīng)四次脫氫、二次脫羧，一次底物程度磷酸化經(jīng)四次脫氫、二次脫羧，一次底物程度磷酸化生成生成1 1分子分子FADH2,3FADH2,3分子分子NADH+H+,2NADH+H+,2分子分子CO2,1CO2,1分子分子GTPGTP。關鍵酶：檸檬酸合酶關鍵酶：檸檬酸合酶 - -酮戊二酸脫氫

38、酶復合體酮戊二酸脫氫酶復合體 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶整個循環(huán)反響為不可逆反響。整個循環(huán)反響為不可逆反響。4.4.三羧酸循環(huán)能量的生成三羧酸循環(huán)能量的生成TCA的10步反響中間產(chǎn)物都能經(jīng)過發(fā)酵證明。由TCA看到，經(jīng)過8種酶催化的10步反響完成一個循環(huán)。其中二次脫羧、四次脫氫，共耗費3分子的水，凈分解一個乙酸分子。產(chǎn)生 2個CO2、3個NADH+H+，相當于33個ATP；1個FADH2，相當于12ATP；底物程度上合成1分子ATP。共生成12分子ATP。4.4.三羧酸循環(huán)能量的生成三羧酸循環(huán)能量的生成 它是細胞內(nèi)各種能源物質(zhì)完全氧化分解的公共途徑。乙酰它是細胞內(nèi)各種能源物質(zhì)完全氧化分解的公共

39、途徑。乙酰 CoA的乙?；强梢员坏囊阴；强梢员籘CA循環(huán)完全分解的獨一底物。循環(huán)完全分解的獨一底物。 2) 為細胞提供能量為細胞提供能量 一個乙?；?jīng)過一個乙?；?jīng)過TCA循環(huán)和呼吸鏈可循環(huán)和呼吸鏈可產(chǎn)生產(chǎn)生12個個ATP。一分子的葡萄糖徹底氧化可產(chǎn)生。一分子的葡萄糖徹底氧化可產(chǎn)生38個個ATP。 3) TCA循環(huán)是物質(zhì)轉化的樞紐。循環(huán)是物質(zhì)轉化的樞紐。5.TCA5.TCA循環(huán)的意義循環(huán)的意義5.TCA5.TCA循環(huán)的意義循環(huán)的意義六六 、有氧氧化的調(diào)理、有氧氧化的調(diào)理六六 、有氧氧化的調(diào)理、有氧氧化的調(diào)理TCA循環(huán)的調(diào)理控制循環(huán)的調(diào)理控制 限速酶是代謝途徑中酶活性最低，而且可以調(diào)理的酶。

40、限速酶是代謝途徑中酶活性最低，而且可以調(diào)理的酶。TCA循環(huán)中有三個限速酶作為調(diào)控點循環(huán)中有三個限速酶作為調(diào)控點 1)檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 ADP、AMP、NAD+以及乙酰以及乙酰CoA的濃度高時，對其起變構激的濃度高時，對其起變構激活作用?；钭饔谩TP、NADH、琥珀酰、琥珀酰CoA、脂酰、脂酰CoA和檸檬酸是其和檸檬酸是其變構抑制劑。變構抑制劑。2) 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 ADP、NAD+是其變構激活劑。是其變構激活劑。ATP、NADH是其變構抑制劑。是其變構抑制劑。3) -酮戊二酸脫氫酶復合體酮戊二酸脫氫酶復合體 復合體中的二氫硫辛酸脫氫酶是變構調(diào)理劑。主要受高復合體中的二氫

41、硫辛酸脫氫酶是變構調(diào)理劑。主要受高濃度濃度ATP、GTP、琥珀酰、琥珀酰CoA、NADH及及Ca+變構抑制。變構抑制。七、回補途徑七、回補途徑 外表上看來，三羧酸循環(huán)運轉必不可少的草酰外表上看來，三羧酸循環(huán)運轉必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會耗費的，它可被反復利乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會耗費的，它可被反復利用。但是，機體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)絡、用。但是，機體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)絡、相互配合的，相互配合的，TCA中的某些中間代謝物可以轉變合中的某些中間代謝物可以轉變合成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其它物質(zhì)代謝之間的聯(lián)成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其它物質(zhì)代謝之間的聯(lián)絡。絡。 能為能為TCA循

42、環(huán)補充中間產(chǎn)物的代謝途徑稱為回補途徑。循環(huán)補充中間產(chǎn)物的代謝途徑稱為回補途徑。主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循環(huán)。主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循環(huán)。七、回補途徑七、回補途徑1.1.丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路(1) 丙酮酸羧化支路定義：丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸固定CO2生成四碳二羧酸蘋果酸、草酰乙酸的反響，又稱CO2固定反響。其意義是補充TCA中間產(chǎn)物的耗費，雖然也可用Glu、Asp補充，但這種補充以耗費糖元比耗費蛋白質(zhì)好。曾經(jīng)證明有好幾種酶催化這一反響，其中，最具普遍意義的有丙酮酸羧化酶和蘋果酸酶。1) 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下構成草酰乙酸，需求生物素為輔酶。2) 在真核細胞中，蘋果酸酶催化

43、丙酮酸復原羧化成蘋果酸，反響不需求ATP，但需求NADH+H+。 3)在植物、細菌、人腦和心臟中還存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙酮酸 生成草酰乙酸。 2.乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路三羧酸循環(huán)支路許多植物、微生物可以在乙酸或產(chǎn)生乙酰CoA的化合物中生長。同時種子發(fā)芽時可以將脂肪轉化成糖。這是由于它們具有異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶，存在著一個類似于TCA循環(huán)的乙醛酸循環(huán)緣故。這種循環(huán)是TCA循環(huán)的修正方式，但是不存在于動物中。 三羧酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑省了6步。植物和微生物兼具有這樣的途徑。借此附屬道路植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作為獨一能源和

44、碳源獲得生物能量，合成糖類化合物和氨基酸、蛋白質(zhì)，維持正常生長。問：在TCA中，乙酰CoA中的乙酸氧化成二氧化碳和水，那在乙醛酸循環(huán)中乙酰CoA的乙酸變成了什么？TCA在56脫CO2使乙酸降解，而在乙醛酸中，在脫CO2前發(fā)生。所以其產(chǎn)物不但不是二氧化碳和水，相反具有合成意義。從前面看到生成了琥珀酸。這是一個從C2到C4的變化2mol乙酸-乙酰CoA經(jīng)過乙醛酸循環(huán)生成1mol琥珀酸，所以具有合成意義。乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義 借此附屬道路植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸借此附屬道路植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作為獨一能源和碳源獲得生物能量，合成糖類化合物和氨作為獨一能源和碳源

45、獲得生物能量，合成糖類化合物和氨基酸、蛋白質(zhì)，維持正常生長。基酸、蛋白質(zhì)，維持正常生長。1、C2到到C4所以是所以是TCA中間產(chǎn)物的補充方式之一。中間產(chǎn)物的補充方式之一。2、 是某些微生物利用乙酸作碳源和能源的生長途徑。是某些微生物利用乙酸作碳源和能源的生長途徑。3、只需有少量四碳二羧酸作起點，乙酸就可不斷轉變?yōu)樗?、只需有少量四碳二羧酸作起點，乙酸就可不斷轉變?yōu)樗奶己土妓崆罢邽槎人?，后者為三羧酸碳和六碳酸前者為二羧酸，后者為三羧?、這時乙酸部分進入、這時乙酸部分進入TCA供能，部分經(jīng)過乙醛酸循環(huán)生成供能，部分經(jīng)過乙醛酸循環(huán)生成四碳二羧酸，可以逆丙酮酸羧化支路和四碳二羧酸，可以逆丙酮酸羧化

46、支路和EMP合成其它大分合成其它大分子物質(zhì)。如多糖、蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸等。子物質(zhì)。如多糖、蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸等。乙酸、烴、脂肪作獨一乙酸、烴、脂肪作獨一C源時作為源時作為TCA補充。補充。2.乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)3.3.其他回補途徑其他回補途徑天冬氨酸和谷氨酸的轉氨作用可以構成草酰乙酸和天冬氨酸和谷氨酸的轉氨作用可以構成草酰乙酸和-酮戊酮戊二酸。二酸。 異亮氨酸、纈氨酸和蘇氨酸、甲硫氨酸也會構成琥珀酸。異亮氨酸、纈氨酸和蘇氨酸、甲硫氨酸也會構成琥珀酸。1.概念概念 磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再進一步變成前者再進一步變成

47、3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反響過程。磷酸果糖的反響過程。細胞定位：胞液細胞定位：胞液反響過程可分為二個階段：反響過程可分為二個階段： 第一階段是氧化反響第一階段是氧化反響生成磷酸戊糖，生成磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2第二階段是非氧化反響第二階段是非氧化反響包括一系列基團轉移。磷酸甘油醛和包括一系列基團轉移。磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反響過程。磷酸果糖的反響過程。三、磷酸戊糖途徑三、磷酸戊糖途徑HMP)HMP)生物體中除TCA循環(huán)外，還有其他糖代謝途徑，其中磷酸戊糖途徑是較為重要的一種。在動物和許多微生物中約有30%的葡萄糖能夠由此途徑進展氧化。定義：葡萄糖經(jīng)EMP途徑生成6-P-G，在經(jīng)脫氫生成6P葡萄糖酸后就氧化脫羧分解成CO+磷酸戊糖。即在單磷酸己糖根底上開場降解，所以又叫單磷酸己糖途徑HMP。這一過程發(fā)生在細胞質(zhì)內(nèi)同時由于磷酸戊糖經(jīng)異構化，經(jīng)一系列轉酮基，轉醛基作用，可以重新生成P-己糖，所以又叫磷酸戊糖循環(huán)或磷酸戊糖支路。三、磷酸戊糖途徑三、磷酸戊糖途徑HMP)HMP