分子系統(tǒng)發(fā)育分析_進(jìn)化樹

1、1會(huì)計(jì)學(xué)分子系統(tǒng)發(fā)育分析分子系統(tǒng)發(fā)育分析_進(jìn)化樹進(jìn)化樹1、選擇所要比較的生物大分子種類、選擇所要比較的生物大分子種類 根據(jù)具體研究目標(biāo)和已掌握的資料，選擇進(jìn)化速率相對(duì)恒定、速率根據(jù)具體研究目標(biāo)和已掌握的資料，選擇進(jìn)化速率相對(duì)恒定、速率大小合適、分布范圍能涵蓋各待比較物種的生物大分子。大小合適、分布范圍能涵蓋各待比較物種的生物大分子。2、選擇所要比較的物種，確定各比較組合及其所代表的進(jìn)、選擇所要比較的物種，確定各比較組合及其所代表的進(jìn)化事件化事件3、獲得生物大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)的資料、獲得生物大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)的資料4、獲得有關(guān)的代表性進(jìn)化事件發(fā)生的地質(zhì)時(shí)間數(shù)據(jù)、獲得有關(guān)的代表性進(jìn)化事件發(fā)生的地質(zhì)時(shí)間數(shù)據(jù)

2、5、通過比較大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)，選擇合適的數(shù)學(xué)模型，計(jì)算、通過比較大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)，選擇合適的數(shù)學(xué)模型，計(jì)算得到進(jìn)化產(chǎn)生的分子差異得到進(jìn)化產(chǎn)生的分子差異d，通過回歸分析等統(tǒng)計(jì)方法得到，通過回歸分析等統(tǒng)計(jì)方法得到大分子的進(jìn)化速率大分子的進(jìn)化速率r(t)6、由此可以推斷未知進(jìn)化事件的發(fā)生時(shí)間、由此可以推斷未知進(jìn)化事件的發(fā)生時(shí)間Example: Molecular clock for 17 mammal speciesInferred pairwise nucleotide substitutions among 17 mammal species from seven gene products, as

3、 estimated from protein studies, plotted against date of divergence, as estimated from the fossil record. The line is drawn from the origin through the oldest point (marsupial / placental divergence at 125 MYBP). The strong linear relationship suggests that molecular differences between pairs of spe

4、cies are proportional to the time of their separation, rather than the degree of organismal difference. Therefore, measures of genetic divergence can be used to date the time of divergence for species pairs for which no fossil data are available: genes function as Molecular Clocks. (from A. C. Wilso

5、n 1976) 1、對(duì)長期進(jìn)化而言，不存在以恒定速率替換的生物大分子、對(duì)長期進(jìn)化而言，不存在以恒定速率替換的生物大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)；（基因功能的改變、基因數(shù)目的增加）一級(jí)結(jié)構(gòu)；（基因功能的改變、基因數(shù)目的增加）2、不存在通用的分子鐘；、不存在通用的分子鐘；3、爭(zhēng)議：、爭(zhēng)議： 分子鐘的準(zhǔn)確性分子鐘的準(zhǔn)確性 中性理論（分子鐘成立的基礎(chǔ)）中性理論（分子鐘成立的基礎(chǔ)）基因變異基因變異1、核苷酸替代、插、核苷酸替代、插入入/缺失、重組缺失、重組2、基因復(fù)制、基因復(fù)制固定在生物個(gè)體固定在生物個(gè)體以及物種內(nèi)以及物種內(nèi)遺傳漂變遺傳漂變自然選擇自然選擇傳遞給后代傳遞給后代產(chǎn)生新的形態(tài)、性狀產(chǎn)生新的形態(tài)、性狀分子進(jìn)化

6、的模式分子進(jìn)化的模式 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TCT TTG CTG Thr Ser Leu Leu替代替代 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TAC TTT GCT G Thr Tyr Phe Ala插入插入 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TAT TGC TG- Thr Tyr Cys -缺失缺失 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TTT ATG CTG Thr Phe Met Leu倒位倒位 （1） DNA突變突變重組重組逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄人人狒狒

7、狒狒S. Cerevisiae (釀酒酵母)K. Waltii (克魯雄酵母)研究結(jié)果：研究結(jié)果：克魯雄酵母克魯雄酵母中的同源基中的同源基因數(shù)量與釀因數(shù)量與釀酒酵母相比酒酵母相比為為1 1：2 2l 分子進(jìn)化速率分子進(jìn)化速率 生物大分子隨時(shí)間的改變而變化，主要表現(xiàn)為核苷酸、蛋生物大分子隨時(shí)間的改變而變化，主要表現(xiàn)為核苷酸、蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)的改變，即分子序列中核苷酸、氨基酸的替換白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)的改變，即分子序列中核苷酸、氨基酸的替換l 不同物種同源大分子的分子進(jìn)化速率大體相同不同物種同源大分子的分子進(jìn)化速率大體相同 例子：比較不同物種血紅蛋白氨基酸序列差異例子：比較不同物種血紅蛋白氨基酸序列差異

8、 人、馬人、馬0.8 10-9/AA.a 人、鯉魚人、鯉魚0.6 10-9/AA.al 分子進(jìn)化速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)比表型進(jìn)化速率穩(wěn)定分子進(jìn)化速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)比表型進(jìn)化速率穩(wěn)定l 保守性保守性 功能上重要的大分子或大分子的局部在進(jìn)化速率上明顯低于那些在功功能上重要的大分子或大分子的局部在進(jìn)化速率上明顯低于那些在功能上不重要的大分子或者大分子局部。能上不重要的大分子或者大分子局部。 （引起表型發(fā)生顯著改變的突變發(fā)生的頻率要低于無明顯表型發(fā)生顯（引起表型發(fā)生顯著改變的突變發(fā)生的頻率要低于無明顯表型發(fā)生顯著改變得突變發(fā)生的頻率。）著改變得突變發(fā)生的頻率。）l 氨基酸氨基酸 例：血紅蛋白分子的外區(qū)的功能要次于內(nèi)區(qū)的功能，

9、外區(qū)的進(jìn)化速率例：血紅蛋白分子的外區(qū)的功能要次于內(nèi)區(qū)的功能，外區(qū)的進(jìn)化速率是內(nèi)區(qū)進(jìn)化速率的是內(nèi)區(qū)進(jìn)化速率的10倍。倍。l 核苷酸核苷酸 例：例：DNA密碼子的同義替代頻率高于非同義替代頻率；內(nèi)含子上的核密碼子的同義替代頻率高于非同義替代頻率；內(nèi)含子上的核苷酸替代頻率較高。苷酸替代頻率較高。GTTGTCGTAGTGCGTCGC脯氨酸脯氨酸P P組氨酸組氨酸H HTGGTGC色氨酸色氨酸W W半胱氨酸半胱氨酸C C5353個(gè)人的線粒體基因組個(gè)人的線粒體基因組( (16,587bp) )人類遷移的路線人類遷移的路線祖先節(jié)點(diǎn)祖先節(jié)點(diǎn)/ /樹根樹根內(nèi)部節(jié)點(diǎn)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)/ /分歧點(diǎn)，該分歧點(diǎn)，該分支可能的祖先

10、節(jié)點(diǎn)分支可能的祖先節(jié)點(diǎn)分支分支/ /世系：長度對(duì)應(yīng)世系：長度對(duì)應(yīng)演化距離（如估計(jì)的演化距離（如估計(jì)的演化時(shí)間）演化時(shí)間） 末端節(jié)點(diǎn)：代表最終分類，末端節(jié)點(diǎn)：代表最終分類，可以是物種，群體，或者蛋可以是物種，群體，或者蛋白質(zhì)、白質(zhì)、DNADNA、RNARNA分子等分子等 ABCDEAB CDEFGFGCDEAB旁系同源旁系同源直系同源直系同源拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)：拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)：有根樹：有根樹：反映時(shí)間順序反映時(shí)間順序無根樹：無根樹：反映距離反映距離系統(tǒng)進(jìn)化樹的種類系統(tǒng)進(jìn)化樹的種類有根樹、無根樹有根樹、無根樹archaeaarchaeaeukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotearc

11、haeabacteria outgrouprooteukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotearchaeaarchaeaarchaea外圍支外圍支abcdabcdabcd adbcbacdcabddabcacbdbcadcbaddbacadbcbaaccdabdcab考慮考慮4個(gè)分類群時(shí)，共有個(gè)分類群時(shí)，共有15種可能的有根樹種可能的有根樹abcdacbdadbc考慮考慮4個(gè)分類群時(shí)，共有個(gè)分類群時(shí)，共有3種可能的無根樹種可能的無根樹#Taxa 無根樹無根樹 有根樹有根樹3 1 34 3 155 15 1056 105 9457 945 10,39530 3.58

12、X1036 2.04X1038TaxaTaxa增多，計(jì)算量急劇增加，選出真實(shí)樹的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)十分困增多，計(jì)算量急劇增加，選出真實(shí)樹的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)十分困難，因此，目前算法都為優(yōu)化算法，不能保證最優(yōu)解。難，因此，目前算法都為優(yōu)化算法，不能保證最優(yōu)解。系統(tǒng)進(jìn)化樹的種類系統(tǒng)進(jìn)化樹的種類有根樹、無根樹有根樹、無根樹Bacterium 1Bacterium 3Bacterium 2Eukaryote 1Eukaryote 4Eukaryote 3Eukaryote 2Bacterium 1Bacterium 3Bacterium 2Eukaryote 1Eukaryote 4Eukaryote 3Eukaryot

13、e 2一個(gè)單位一個(gè)單位abcdef基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂物種分裂物種分裂系統(tǒng)進(jìn)化樹的種類系統(tǒng)進(jìn)化樹的種類物種樹、基因樹物種樹、基因樹n物種樹：代表一個(gè)物種或物種樹：代表一個(gè)物種或群體進(jìn)化歷史的系統(tǒng)進(jìn)化群體進(jìn)化歷史的系統(tǒng)進(jìn)化樹，兩個(gè)物種分歧的時(shí)間樹，兩個(gè)物種分歧的時(shí)間為兩個(gè)物種發(fā)生生殖隔離為兩個(gè)物種發(fā)生生殖隔離的時(shí)間的時(shí)間n基因樹：由來自各個(gè)物種基因樹：由來自各個(gè)物種的一個(gè)基因構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)的一個(gè)基因構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹（不完全等同于物種化樹（不完全等同于物種樹），表示基因分離的時(shí)樹），表示基因分離的時(shí)間。間。多序列比對(duì)（自動(dòng)比對(duì)，手工校正）多序列比對(duì)（自動(dòng)比對(duì)，手工校正）選

14、擇建樹方法以及替代模型選擇建樹方法以及替代模型建立進(jìn)化樹建立進(jìn)化樹進(jìn)化樹評(píng)估進(jìn)化樹評(píng)估構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法 距離法距離法簡(jiǎn)單的距離矩陣簡(jiǎn)單的距離矩陣構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法 距離法距離法DE距離距離=d+e (1)D到到ABC間的平均距離間的平均距離=d+m (2)E到到ABC間的平均距離間的平均距離=e+m (3)(2)-(3)+(1)d=4,e=6構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法 FM法法C最接近最接近DE！分成三組：分成三組：C, DE, 以及以及AB構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法 FM法法c+g+(e+d)/2=19 (1)c+f+

15、(a+b)/2=40 (2)(e+d)/2+(a+b)/2+f+g=41 (2)(1)+(2)-(3)得：得：c=9構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法 FM法法c+g+(e+d)/2=19(e+d)/2=5,c=9,則則g=5構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法 FM法法由：由：(a+b)/2+f+g+(d+e)/2=41 得：得：f=20由：由：a+f+c=39 得：得：a=10，則，則b=12構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法 FM法法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的方法 最大似然最大似然法（法（ML）構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的原則構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的原則構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的原則構(gòu)建系統(tǒng)

16、進(jìn)化樹的原則選擇外圍支選擇外圍支bacteria outgroupeukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotearchaeaarchaeaarchaea外類群外類群進(jìn)化樹的可靠性分析進(jìn)化樹的可靠性分析自舉法（自舉法（Bootstrap Method）原始數(shù)據(jù)多原始數(shù)據(jù)多序列比對(duì)結(jié)果序列比對(duì)結(jié)果對(duì)序列中每個(gè)對(duì)序列中每個(gè)位置重復(fù)抽樣，位置重復(fù)抽樣，基于原比對(duì)結(jié)果基于原比對(duì)結(jié)果生成多個(gè)樣本生成多個(gè)樣本軟件軟件說明說明PHYLIP免費(fèi)的、集成的進(jìn)化分析工具免費(fèi)的、集成的進(jìn)化分析工具/phylip.

17、htmlMEGA圖形化、集成的進(jìn)化分析工具，不包括圖形化、集成的進(jìn)化分析工具，不包括MLhttp:/ PAUP商業(yè)軟件，集成的進(jìn)化分析工具商業(yè)軟件，集成的進(jìn)化分析工具/PHYML最快的最快的ML建樹工具建樹工具h(yuǎn)ttp:/atgc.lirmm.fr/phyml/MrBayes基于貝葉斯方法的建樹工具基于貝葉斯方法的建樹工具/MAC5基于貝葉斯方法的建樹工具基于貝葉斯方法的建樹工具h(yuǎn)ttp:/ 多序列比對(duì)結(jié)果的美化工具（可以導(dǎo)入多序列比對(duì)結(jié)果的美化工具（可以導(dǎo)入fasta格式的文件，作格式的文件，作

18、圖可用于發(fā)表）圖可用于發(fā)表）/biomed/genedoc/ BioEdit 序列分析的綜合工具序列分析的綜合工具 /BioEdit/bioedit.html TreeView進(jìn)化樹顯示工具進(jìn)化樹顯示工具h(yuǎn)ttp:/taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html 4個(gè)物種三種可能的無根樹個(gè)物種三種可能的無根樹1234132414231 GG2 GGG 3G 4(1,2)(3,4)1 GG3 GGG 2G 4(1,3)(2,4)1 GG4 GGG 2G 3(1,4)(2,3)

19、序列序列位點(diǎn)位點(diǎn)1位點(diǎn)位點(diǎn)2位點(diǎn)位點(diǎn)3位點(diǎn)位點(diǎn)4位點(diǎn)位點(diǎn)5位點(diǎn)位點(diǎn)61GGGGGG2GGGAGT3GGATAG4GATCAT 圖圖5.15.1 4 4條同源序列的比對(duì)（每條序列有條同源序列的比對(duì)（每條序列有6 6個(gè)核苷酸）個(gè)核苷酸）6 6個(gè)位點(diǎn)構(gòu)造個(gè)位點(diǎn)構(gòu)造4 4個(gè)物種之間進(jìn)化關(guān)系的可能無根樹個(gè)物種之間進(jìn)化關(guān)系的可能無根樹不變位點(diǎn)不變位點(diǎn)序列序列位點(diǎn)位點(diǎn)1位點(diǎn)位點(diǎn)2位點(diǎn)位點(diǎn)3位點(diǎn)位點(diǎn)4位點(diǎn)位點(diǎn)5位點(diǎn)位點(diǎn)61GGGGGG2GGGAGT3GGATAG4GATCAT1 GG2 GGG 3A 4(1,2)(3,4)1 GG3 GGG 2A 4(1,3)(2,4)1 GG4 AGG 2G 3(1,4)(

20、2,3)不變位點(diǎn)不變位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)序列序列位點(diǎn)位點(diǎn)1位點(diǎn)位點(diǎn)2位點(diǎn)位點(diǎn)3位點(diǎn)位點(diǎn)4位點(diǎn)位點(diǎn)5位點(diǎn)位點(diǎn)61GGGGGG2GGGAGT3GGATAG4GATCAT不變位點(diǎn)不變位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)1 GG2 GAA 3T 4(1,2)(3,4)1 GG3 AGG 2T 4(1,3)(2,4)(1,4)(2,3)1 GG4 TGG 2A 3序列序列位點(diǎn)位點(diǎn)1位點(diǎn)位點(diǎn)2位點(diǎn)位點(diǎn)3位點(diǎn)位點(diǎn)4位點(diǎn)位點(diǎn)5位點(diǎn)位點(diǎn)61GGGGGG2GGGAGT3GGATAG4GATCAT不變位點(diǎn)不變位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)1 GG2 ATT 3C 4(1

21、,2)(3,4)1 GG3 TAA 2C 4(1,3)(2,4)1 GG4 CAA 2T 3(1,4)(2,3)序列序列位點(diǎn)位點(diǎn)1位點(diǎn)位點(diǎn)2位點(diǎn)位點(diǎn)3位點(diǎn)位點(diǎn)4位點(diǎn)位點(diǎn)5位點(diǎn)位點(diǎn)61GGGGGG2GGGAGT3GGATAG4GATCAT不變位點(diǎn)不變位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn) 非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)信息位點(diǎn)信息位點(diǎn)1 GG2 GAA 3A 4(1,2)(3,4)1 GG3 AGG 2A 4(1,3)(2,4)1 GG4 AGG 2A 3(1,4)(2,3)序列序列位點(diǎn)位點(diǎn)1位點(diǎn)位點(diǎn)2位點(diǎn)位點(diǎn)3位點(diǎn)位點(diǎn)4位點(diǎn)位點(diǎn)5位點(diǎn)位點(diǎn)61GGGGGG2GGGAGT3GGATAG4GATCAT不

22、變位點(diǎn)不變位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn) 非信息位點(diǎn)非信息位點(diǎn)信息位點(diǎn)信息位點(diǎn)信息位點(diǎn)信息位點(diǎn)1 GG2 TGG 3T 4(1,2)(3,4)1 GG4 TGT 2G 3(1,4)(2,3)1 GG3 GGT 2T 4(1,3)(2,4)TT512346789GGAAGA(GA)(GAT)(a)A123456789GGTAGA (GT) (GTA)(b)123456789GTGAAGGA(GA)( c )計(jì)算祖先核苷酸位置的算法：計(jì)算祖先核苷酸位置的算法：如果一個(gè)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)的兩個(gè)直接后代節(jié)點(diǎn)上的核苷酸的交集非空，那么這個(gè)節(jié)點(diǎn)的最可能的候選核苷酸集就是這個(gè)交集； 否則為它的兩個(gè)后代節(jié)

23、點(diǎn)上的核苷酸集的并集。我們無法得到一組適用于所有數(shù)據(jù)集的權(quán)值，原因有三：（1）一些序列比其他序列更容易插入和刪除；（2）即使是同源基因，對(duì)功能的重要性也因不同的基因、 不同的物種而有所差別；（3）不同的基因和物種有不同的替換偏好。因此，最佳的權(quán)值最佳的權(quán)值通常來自對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)集的分析，可獲得的最佳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)集是實(shí)際分析過的數(shù)據(jù)集。例如：例如：假如轉(zhuǎn)換出現(xiàn)頻率為顛換的3倍，那么對(duì)同一序列集的簡(jiǎn)約分析簡(jiǎn)約分析就可以給所有的轉(zhuǎn)換替換賦權(quán)值權(quán)值 1，給所有的顛換替換賦權(quán)值權(quán)值 0.33。哺乳動(dòng)物嚙齒動(dòng)物同形性狀同形性狀共源性狀共源性狀 應(yīng)用 進(jìn)化論對(duì)創(chuàng)世論的反駁 利用簡(jiǎn)約分析推斷出祖先，不僅填補(bǔ)了分子進(jìn)化

24、研究中空白，還能從現(xiàn)存后代序列中推斷出中間狀態(tài)；這個(gè)方法的原理原理是：由數(shù)據(jù)子集得到的任何一棵樹，如果它的替換數(shù)替換數(shù)大于L，那么當(dāng)剩下的序列加入后，總的分支長度必定變得更大，那么原先的長度為L的樹為最簡(jiǎn)約樹最簡(jiǎn)約樹。如果在分析過程中，如果發(fā)現(xiàn)比初始建立的上限為L的樹替換數(shù)更少的樹，那么L的值將隨之修正，這樣余下的數(shù)據(jù)集的分析將更為有效。BACA1STOPABCDB3ABCDB2ABCDB1ABCDEABCDEABCDEABCD EABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEC2.1C2.2C2.3C2.4C2.5STOPSTOPSTOPSTOPSTOPC1.1C1.2C1.3

25、C1.4C1.5圖圖5.4 用分支約束法搜索最簡(jiǎn)約樹的過程用分支約束法搜索最簡(jiǎn)約樹的過程圖圖5.5 分支交換分支交換再接再接12345 67剪除剪除1245673同源哺乳動(dòng)物序列靈長類序列嚙齒類序列部分偶蹄、兔類、靈長、嚙齒探知樹中靈長類所在樹干的末段之間的關(guān)系確定樹中嚙齒類所在樹干的末段之間的關(guān)系檢驗(yàn)更早的分支、更具體的靈長類樹干和嚙齒類樹干的最后位置嚴(yán)格一致樹嚴(yán)格一致樹 (strict consensus tree)：只要有一棵簡(jiǎn)約樹與其他不同，對(duì)所有不一致的分支點(diǎn)都進(jìn)行相同的處理。過半截定一致過半截定一致 (50% majority-rule consensus) ：只要有至少一半的樹符

26、合條件，這個(gè)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)在一致樹中就可以表示成二叉節(jié)點(diǎn)，而少于一半的樹符合條件的內(nèi)部節(jié)點(diǎn)表示為多叉節(jié)點(diǎn)。不一致性閾值不一致性閾值是一個(gè)參數(shù)，可以取0 100%的任意值。7712345612345612345671234567過半截定一致原則過半截定一致原則1234567嚴(yán)格一致原則嚴(yán)格一致原則序列位置推斷樹自舉樹1自舉樹2自舉樹3(a)(b)自舉樹(c) 為為3個(gè)重采樣數(shù)據(jù)集的一致樹個(gè)重采樣數(shù)據(jù)集的一致樹7567G G G G G G G A A AG G G A G G G A A AG G G T A A A A A TG A A C A A A G G TG TT C A A A A A T

27、12245557710G GG G G G A T T TG GG A TTA T T TA AA TG G A C C CTTTC TTG T T TTTTC TTA T T T3334667888G G G G G G G C C CG G G G G G T C C CG G A A A A G A A AG G TA A A T A A AG G TA A A T C C C1135556999GG G G G G A T C AGG G A G TA T C AGG A TA G A C A TGA TC A TG T A TGTTC A TA T C T12345678910真核生物真核生物真細(xì)菌真細(xì)菌古細(xì)菌古細(xì)菌廣域古生界嗜泉古生界內(nèi)阿米巴蟲粘液菌動(dòng)物真菌植物纖毛蟲鞭毛蟲毛滴蟲雙滴蟲小孢子蟲綠色無硫細(xì)菌革蘭氏陽性細(xì)菌嗜熱菌黃質(zhì)菌藍(lán)細(xì)菌紫色細(xì)菌圖圖5.8 無根無根“生命之樹生命之樹”用簡(jiǎn)約法簡(jiǎn)約法和距離矩陣法距離矩陣法處理 16SrRNA 基因序列數(shù)據(jù)，得到了無根無根“生生命之樹命之樹”。3個(gè)主要分支分別是：真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌。1.GAATGCTGATATTCCATAAGTCACGAGTCAAAAGTACTCG2.GGATGGTGATACTTCGTAAGTCCCGAGTCGAAAGTAC