植物遺傳學——精品課程

1、第一章 植物雜種優(yōu)勢教學要求：掌握雜種優(yōu)勢的概念、遺傳機制、利用及利用的途徑    §1. 雜種優(yōu)勢的概念    “雜種優(yōu)勢”是指在遺傳上不同的雌雄配子結合中，由于種種機制而產生發(fā)育上的刺激作用。雜種優(yōu)勢這個概念在生物學上應用了幾十年，卻至今還沒有確切的通用定義，有人常把雜種一代生長勢的提高稱作雜種優(yōu)勢，在這種情況下，“雜種優(yōu)勢”與“雜種活力”就成為同義詞了；也有人卻不然，把它們予以區(qū)別，“雜種活力”用以指雜種一代的性狀比其親本品系要好的現(xiàn)象，而”雜種優(yōu)勢”則專指超顯性那一類現(xiàn)象。印度學者 Sinha S

2、uresh和Renu Khanna。（1976）重申 shull把“雜種優(yōu)勢”與“雜種活力”區(qū)分開來的觀點，認為“雜種優(yōu)勢是基因型，“雜種活力”則為表現(xiàn)型，換句話說，“雜種優(yōu)勢”與“雜種活力”的關系是遺傳機制與其產物之間的關系，因此影響基因表達的因素都將影響“雜種活力”，還認為廣義上的“雜種優(yōu)勢”包括自交（或近親繁殖）退化，雜種穩(wěn)定性，一般配合力、特殊配合力以及雜種活力等內容。Reiger，Michallis和 Gree。（1976）則認為“雜種優(yōu)勢”和“雜種活力”兩詞意義上相同，系指雜合體與其相應的純合體比較，在一個或多個性狀上表現(xiàn)優(yōu)越性，雜種優(yōu)勢是雜合體中基因互作的結果。目前，國內外大多數(shù)

3、學者大體上持有與Reiger等相類似的見解，認為，雖然孟德爾和Shull先后提出“雜種活力”和“雜種優(yōu)勢”術語時，并未與遺傳學有多大的聯(lián)系，但是兩者所指的現(xiàn)象大致相同，現(xiàn)代習慣上總是把“雜種優(yōu)勢”與“雜種活力”看作同義詞，可以交替使用。歸根到底，雜種優(yōu)勢是雜種一代的性狀與其親本相比較，數(shù)量大小方面表現(xiàn)出來的優(yōu)越性。這樣，雜種優(yōu)勢常被劃入數(shù)量遺傳學學科范疇（Sprague 1983：復旦大學生物系，1979）。雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，包括各種各樣的性狀形態(tài)、生理和生化的性狀。表現(xiàn)在雜種對其親本性狀的優(yōu)越性上，表現(xiàn)在一定的代謝過程（如重要物質的生物合成）強度上，表現(xiàn)在雜種個體發(fā)育個別階段的發(fā)育速

4、度上，表現(xiàn)在雜種對其所在環(huán)境反應的差別上。Gustafsson（1951）根據(jù)雜種表現(xiàn)性狀的性質，把雜種優(yōu)勢劃分為三種基本類型：l）體質型，雜種營養(yǎng)器官的較強發(fā)育，如莖葉發(fā)育快、產量高；2）生殖型，雜種繁殖器官較強發(fā)育，如結實率高、種子和果實的產量高；3）適應型，雜種具有較高的生活力、適應性、競爭能力及其它在生存競爭中起作用的因素。§2.雜種優(yōu)勢的遺傳機制    早期對雜種優(yōu)勢的實質和形成原因的研究，總是與對雜種優(yōu)勢現(xiàn)象和表現(xiàn)的描述聯(lián)系在一起的。達爾文用了整整10年（18661876）的時間，廣泛搜集了植物界異花授粉和自花授粉的變異情況，得出了

5、“異花授粉一般對后代是有益的，而自花授粉時常對后代是有害的”結論，同時把雜交的有益性歸結為“親本性因素某種程度的分化”，認定雜種優(yōu)勢的產生是不同遺傳成份的有機體雜交以后的結果。以后一些植物遺傳與育種學家、植物生理學家，分別從遺傳學與生理學觀點解釋雜種優(yōu)勢，認為植物的自交導致遺傳因子的純合，而雜交促使遺傳因子的雜合，由于雜合子生理活動受到刺激作用而產生雜種優(yōu)勢，結合的性配子雜合的程度越高，產生的優(yōu)勢程度就越大，把余種優(yōu)勢看作是一個改變了的細胞核同一個（相對的）未改變的細胞質彼此相互作用的結果。    近代對雜種優(yōu)勢的理論解釋總是以假說的形式出現(xiàn)。有兩種假說

6、較為成熟，是解釋雜種優(yōu)勢的基本假說。這就是顯性假說和超顯性假說。雖然這兩種假說尚待進一步補充和完善，但是也要注意到，這兩種假說結合在一起能較完滿地說明迄今為止所發(fā)現(xiàn)的絕大多數(shù)雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)形式，因此，一般公認，它們可以作為進一步建立和完善雜種優(yōu)勢一般遺傳理論的基礎。    下面簡要介紹這兩種基本假說及其有關假說的主要內容。§2.1顯性說    1910年Keeble和Pellew報道過具有節(jié)數(shù)多和節(jié)間長的兩個豌豆品種間的雜交試驗。兩個品種株高均在1.51.8米左右，其中一個莖粗、節(jié)多而節(jié)間短，另一個則莖細

7、、節(jié)少而節(jié)間長。兩個品種雜交所得的雜種一代，結合了兩親本節(jié)多、節(jié)間長的特點。株高高達2124米。雜種二代分離為四組，其中一組株高與雜種一代相同，另兩組分別與父、母本相似，第四組為矮小株，即結合了親本一方的短節(jié)間與另一方的莖細節(jié)間少的特點。    Bxuce（1910）首先對植物雜種一代與其兩親本間純合隱性（有害效應）基因的數(shù)量作了代數(shù)學演算比較，指出雜種一代較其兩親本具有較少的純合隱性基因，進而提出顯性假說，顯性基因有利、隱性基因有害，用顯性或部分顯性有利基因的互補作用來解釋雜種一代優(yōu)勢的產生。而后Jones （1917）等又發(fā)展了Bruce的顯性假說。

8、給它增加了連鎖基因的概念和加性效應。這樣，現(xiàn)代顯性假說可以這樣來表述。植物品種（自交系）的各種優(yōu)良性狀，是受多個多基因連鎖群中的巨性基因所控制的，不利的隱性基因的作用能為有利的顯性基因所抑制，有缺陷的基因能為正常基因所補償。植物自交時，由于隱性基因處于純合狀態(tài)，它的不利作用得以表現(xiàn)出來，導致自交植株生長勢的減退，自交代數(shù)愈多。生長勢減退則愈明顯, 兩種基因型不同的植物品種（自交系）間雜交，情況就截然不同。如以aabbCCDDee的丙系與AabbccddEE的丁系雜交,雜種一代具有AabbCcDdEe的基因型,五個位點上有四個位點有顯性基因掩蓋著隱性基因的作用，而另一個位點（即b位點）上則是純合

9、隱性基因，不利的隱性基因得以發(fā)揮作用，控制產生不利性狀。這樣丙系X丁系的雜種一代的優(yōu)勢就不如甲系X乙系的雜種一代。因此，在這個假說看來，雜種優(yōu)勢是多連鎖群中的各個連鎖群的有利顯性基因的各種遺傳效應的綜合結果。總的說來，有利顯性基因累積得越多，雜種優(yōu)勢就表現(xiàn)越明顯。顯性基因的作用，從理論上講主要表現(xiàn)于：l）等位基因中有利顯性基因對有害隱性基因的抑制作用，對有缺陷基因的補償作用，即顯性基因的互補效應；2）等位基因中有利顯性基因的共顯性作用；3）非等位基因間的互補互作效應和不同顯性基因的加性效應；4）非等位基因間的上位性效應（指顯性上位，抑制基因作用）。這四種基因互作對性狀的發(fā)育起著良好的作用。顯性

10、假說中的有利顯性基因的作用可能包括上述四種基因工作，或者只包括其中一二種，但不可能不包括其中一種。這里或許會提出這樣的問題，倘若雜種優(yōu)勢的產生是由于加性效應的話，那么有無可能通過基因的分離和重組選擇出純合顯性的個體，即AABBCCDDEE基因型的個體，把雜種一代強大的優(yōu)勢固定下來了呢？從理論上講并不能說不可能，但實際上不大可能從圖例中的AaBbCcDdEe雜種一代中分離出一個所有基因位點都是純合顯性的個體。因為顯性基因有些往往與隱性基因緊密連鎖，而交換又是隨機的，何況影響產量的基因達幾十個以上。SPrague（1957）假定決定玉米雜種籽粒產量的基因為30個，在連鎖不起實質性作用的情況下，如果

11、欲獲得30個位點上的純合顯性基因，這樣的純合個體出現(xiàn)的機率僅為（l4）30。那么，為了獲得這個純合個體，就需要有比地球陸地面積大2000倍的土地來種植雜種二代，這在任何情況下也是辦不到的。更何況，影響玉米雜種籽粒產量的基因就只有30個嗎？這種估計顯然是估計得少了。目前有人估計影響油分含量的基因達54個，影響蛋白質含量的基因為122個。由此推論，決定產量的基因絕不會比決定油分蛋白質的基因數(shù)目少，因為籽粒產量性狀遠比油分、蛋白質性狀復雜。§2.2超顯性說這個假說是由East（1936）提出的。然而，實際上它對雜種優(yōu)勢的解釋與Shull（1914）所提的看法是一致的。都認為雜會狀態(tài)增加了基

12、因間的互相作用，雜合性本身就是雜種優(yōu)勢產生的根本原因。說到底，East，Shull的觀點與達爾文的“異花授粉的好處有賴于親本性細胞的某種程度的分化”的概念，大體上類似。    在超顯性假說看來，由于兩個等位基因Aa互作的結果，雜種在生長發(fā)育上能超過純合子AA（顯性純合）或aa（隱性純合）。在一個基因位點A上，不僅可以產生a的突變，而且也可以產生。a1，a2，a3，a4，a5，an等多種突變個體，這些由同一位點上分化出來的等性基因，稱之為復等位基因。超顯性假說就此作出假設，復等位基因內各個基因間互為等位基因，彼此沒有顯、隱性關系，只有同一位點的等位基因互作

13、的關系，復等位基因中的每一個具有略為不同的結構和生理功能，兩個等位基因間生理功能上起著互補作用；純合個體a1 a1 ，a2 a2等各自只執(zhí)行一種生理功能，所以當a1 a1與a2 a2雜交時，所獲得的a1 a2雜合個體，比起純合個體來，生長勢必然要強，b位點也會發(fā)生類似a位點上的情況。    近代的超顯性假說的概念已有所擴大和引伸，它不僅僅包括一對等位基因的互作（雜合性的刺激作用），而且也包括多基因的互作即上位性效應（顯性上位、隱性上位）在內。    已經(jīng)提出過一些生物化學模式，對雜合性的刺激作用的機制予以解釋。&#

14、160;   （1）雜合等位基因時在過傳功能上有互補的作用  某些植物一個位點上的不同等位某團決定同一種銹菌的不同小種的抗性，純臺子僅能抗一個小種，而雜合子將具有抗兩個小種的能力。    （2）雜合子具有多種生物合成途徑，能選擇生物合成的線路   雜合的等位基因對，更確切地說是等位基因的產物，分別能在相對不同的條件（比如溫度高低）下催化同一種生物化學反應，雜合子比純合子的優(yōu)越性就在于外界環(huán)境溫度不管如何波動，都可以完成這種反應似保證生命活動的正常進行。   

15、; （3） 雜合子能合成適量的生活重要物質  有一種條合子等位基因對，其中一個等位基因是超效等位基因，它在純合子中將產超量的重要物質，而另一個等位基因是無效等位基因，即無活性，在純合子中能產生致死效應。雜合子則因既具有超效的又具有無效的等位基因，就能合成適量的生活重要物質，生命活動可以正常進行。即便雜合子中兩個等位基因中的一個為無效基因，另一個是正常基因，它們也具有“劑量”效應，一個“劑量”比兩個“劑量”要好。    （4）雜合子具有合成新的“雜種”物質的能力  任何一種純合子都不能產生這種新的“雜種”物

16、質，而雜合子因具有雜合的等位基因，它們共同控制形成新的“雜種”物質。這種“雜種”物質形成機制，可能是親本的蛋白質亞基在細胞質中的重新聯(lián)合，因而形成有功能的酶（即“雜種酶”）。    超顯性假說能較好地解釋雜種優(yōu)勢育種采用的一些方法和出現(xiàn)的一些情況：l）選擇雜交親本時，一般選擇的雙親親緣關系遠的、地理距離大的、生態(tài)類型不同的雜交，雜種一代表現(xiàn)優(yōu)勢大，反之，優(yōu)勢則小成不表現(xiàn)什么優(yōu)勢；2）異花授粉植物的特殊配合力的輪回選擇法，主要是利用雜合性的刺激作用原理；3）配搭得好的植物單交、三交、雙交種能產生類似產量的情況，單交種產量能超過雙親（自交系）產量的總和、單交

17、種產量與雙親（自交系）的產量沒有相關性的情況；4）雜種一代的優(yōu)勢是難于固定的，因為雜合性一旦喪失，優(yōu)勢也不復存在。    顯性假說與超顯性假說比較起來，超顯性假說最初提出的出發(fā)點與顯性假說是不同的。已如前述，顯性假說是在客觀存在的等位基因顯、隱性關系的基礎上，假設顯性基因的有利性，隱性基因的不利性，用顯性基因對隱性基因發(fā)揮抑制作用來解釋雜種優(yōu)勢現(xiàn)象的發(fā)生，認為等位基因、非等位基因的互補效應，非等位顯性基因的加性效應在雜種優(yōu)勢中起主導作用。至于雜合性是基因型不同的親本雜交的必然結果，卻不是雜種優(yōu)勢形成的原因。而超顯性假說最初提出時完全排除了客觀存在的等位基

18、因的顯、隱性關系。用雜合性的刺激作用、多數(shù)微效基因（復等位基因）的共同作用來解釋雜種優(yōu)勢，超顯性假說強調“單基因雜種優(yōu)勢”的意義。這兩種假說有共同點，一致認為雜種優(yōu)勢形成是來自不同親本基因型的基因互作的結果。一致認為自交導致生活力的衰退，而雜交導向生長勢的恢復，雜交才能產生優(yōu)勢。一致認為雜種一代的優(yōu)勢很難甚至是無法固定的。   §3.植物雜種優(yōu)勢的利用雜種一代的優(yōu)勢表現(xiàn)因植物種類及繁殖方式、雜交組合和性狀而異。一般說來，異花授粉植物的優(yōu)勢表現(xiàn)要比常異花授粉、自花授粉植物突出；親緣關系遠、遺傳差異大的親本配制的雜交組合比親緣關系近、遺傳差異小的親本配制的雜交組合優(yōu)勢

19、要大。常協(xié)一郎（1966）用6個小麥品種作母本，12個品種作父本，作了66個品種間雜交試驗。雜種一代與其親本比較，在抽穗期上多數(shù)組合介于兩條本之間，少數(shù)早于早熟親本；在株高上高于高稈親本組合39個（其中只有6個顯著增高，其余33個差異不顯著），介于兩條本之間的26個，矮于矮稈親本的僅有二個；在產量上多數(shù)組合高于高產親本，少數(shù)介于兩條本之間，低于低產親本的也僅有1個。我國利用T型胞質獲得的雜交小麥的優(yōu)勢表現(xiàn)大致也同于此例。    某一農作物能否利用雜種優(yōu)勢，主要看：1）雜種優(yōu)勢表現(xiàn)明顯；2）雜種一代制種無需附加太多的經(jīng)費，因而利用雜種優(yōu)勢可以獲得較大的經(jīng)濟

20、效益。誠然，植物雜種優(yōu)勢利用的廣度又是隨著研究工作的進展、利用技術方法的改善和種質資源的開發(fā)與利用等條件而變動的。    玉米是一種重要糧食和蔬菜、飼料作物，它又是一種典型的異花授粉植物，雌雄同株異位，便于去雄制種，大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢最早。至于常異花授粉植物、自花授粉植物的雜種優(yōu)勢的利用，一般是與細胞質雄性不育系的應用相聯(lián)系的。    §3.1雜種一代的優(yōu)勢表現(xiàn)    異花授粉植物玉米  在玉米自交系的范圍內，自交系籽粒產量的高低與株高、穗長、果

21、穗直徑、單株果穗數(shù)等之間有顯著的正相關；而與抽絲期、葉綠色濃度、鮮果穗的收縮能力之間有明顯的負相關。自交系的根容積、抗拔力、支持根總數(shù)、莖直徑、葉面積、雄穗指數(shù)（每百個雄穗的重量）、花粉量、抽絲期、株高、穗高等10個性狀之間則無相關。    頂交種的籽粒產量與自交系的根容積，抗拔力、支持根總數(shù)、莖直徑、葉面積、花粉量、抽絲期、株高、穗長等性狀都有明顯的正相關。    單交種的籽粒產量與自交系的抽絲期、株高、一株節(jié)數(shù)、穗位以下節(jié)數(shù)、單株果穗數(shù)、穗長、果穗直徑、行粒數(shù)、千粒重等性狀間有正相關。而與自交系的穗形指數(shù)間有負

22、相關。與自交系產量則無相關現(xiàn)象。    單交種內單株籽粒產量與株高、穗長、行粒數(shù)間，穗長與行粒數(shù)、百位重間，株高與穗位高間均呈明晃的正相關；而穗行數(shù)與百粒重呈明顯的負相關。    l）生育期   單交種生育期一般介于兩親本之間，雙交種亦然。大體上可用兩條本系生育期的平均值估算單交種的生育期。但各個具體生育時期又有差別。單交種較其親本系，一般抽雄期（或抽絲期）明顯地提早，但抽絲到成熟天數(shù)往往會延長一些；雙交種與其單交親本間差別則不大明顯。    2）植株性狀

23、   單交種株高，一般較其親本系為高，超親現(xiàn)象極為普遍。同型單基因控制的矮稈系間雜交，雜交種仍表現(xiàn)矮稈，異型矮稈系（由非等位基因控制）間雜交，雜交種表現(xiàn)高稈。而多基因控制的矮稈系間雜交，雜交種表現(xiàn)矮稈。單交種葉片數(shù)和葉角，一般傾向于多葉片、葉角大的親本，單交種的雄穗大小和散粉性好壞，一般傾向于雄株分枝多、散粉量大、散粉性好的親本系。    3）生長勢   單交種的生長速度（包括發(fā)葉速度，葉面積增長速度、莖粗增長速度等）較其親本系要快，或與生長勢強的親本系接近。雙交種生長速度則介于兩單交親本之間，有時要快一些。

24、60;   4）抗病性與抗逆性   玉米的抗大斑病、小斑病都有單基因抗性與多基因抗性之分。已知玉米抗大斑病單基因有Ht1、Ht2、Htn等顯性單基因，抗小斑病為rhm隱性基因。多基因抗性為數(shù)量性狀遺傳，抗病性為部分顯性的基因間有加性效應，也有表現(xiàn)為顯性、上位性效應，大體上，雜種一代的抗病性近似或高于兩條抗病級別的平均值。單基因抗病系與多基因抗病系間的雜交，抗性有互補作用。    雜種一代對病毒病、絲黑穗病的抗病性，大體上也顯示中間性的抗病或耐病性，父、母本高度抗病，雜種一代也高度抗病。 

25、0;  玉米抗逆性主要包括抗冷性（耐零度以上低溫能力）、抗寒性（耐零度以下低溫能力）、抗旱性（大氣干旱、土壤干旱）和抗倒伏性、倒折性。一般說來，單交種的抗逆性介于兩條本系之間且多傾向于抗性強的親本，有的母本效應較強。采用多次輪回選擇法對提高玉米抗逆性，有較好的效果。5）產量及產量因素   研究產量及產量因素的優(yōu)勢表現(xiàn)，通常應用優(yōu)勢指數(shù)法（IH）。每株籽粒產量由每株有效果穗數(shù)（A），每穗平均籽粒數(shù)（B），每粒平均重量（G）或千粒重構成。每株籽粒產量為ABC。與產量因素有關的是經(jīng)濟系數(shù)。§3.2雜種優(yōu)勢利用的方法   

26、 利用雜種優(yōu)勢的方法與作物繁殖方式關系密切。自花授粉植物，由于長期自交，品種內植株間性狀基本一致，遺傳基礎是純合的，所以，通常采用品種間雜交法、品種（恢復系）自交系（不育系）間雜交法。異花授粉植物，天然雜交率高，品種內植株間性狀參差不齊，遺傳型是雜合的，品種間雜交種優(yōu)勢不那么大，為了充分發(fā)揮顯性基因的加性，互補、抑制作用與基因間的互作，要先選育自交系，然后選配自交系間雜交種、品種自交系間雜交種。常異花授粉作物則可使用多種方法利用雜種優(yōu)勢，通常使用品種（恢復系）自交系（不育系）間雜交法。    至于無性繁殖植物如甘薯、馬鈴薯等，利用雜種優(yōu)勢方法較

27、為特殊。這類作物遺傳基礎復雜，雜種一代產生多樣性分離，而可用無性繁殖保持其優(yōu)勢。品種間雜交后，選擇優(yōu)良株進行無性繁殖，雜種后代(F2以后各代）優(yōu)勢水平不減。這類作物除利用品種間雜交外，為提高育種效果，還可先進行多代自交育成自交系，后再作系間雜交，從F1選擇優(yōu)良株進行無性繁殖。    (1)品種間雜交法   選育品種間個交種的首要步驟是引進和培育一定數(shù)量的優(yōu)良品種原始材料，然后再根據(jù)配合力測定和一定的親本選配原則，從選種材料中選定條本配制雜交組合形成鑒定材料，相繼經(jīng)過初步鑒定、評比，比較試驗和生產試驗，聯(lián)合區(qū)域試驗，最后再決選出優(yōu)良雜交

28、種，大量繁殖制種，并推廣于大田生產。品種間雜交法是一些自花授粉植物、常異花授粉植物常用的方法，如煙草，單花產種量多，繁殖系數(shù)高，棉花去雄容易，常采用品種間雜交這種利用雜種優(yōu)給的方式。還要指出的是，即使異花授粉植物，采用品種間雜交法也能取得一定的增產效果。例如，在我國三十育種的初級階段，自1952年起大面積推廣過玉米品種間雜交種，普遍獲得較高產對照品種增產10一20%的好結果。    1）親本選配原則   根據(jù)性狀傳遞規(guī)律和育種的實踐經(jīng)驗，親本選擇應掌握如下幾個原則。    兩條應具高產、優(yōu)質的遺

29、傳基礎，適應性強，優(yōu)良性狀符合當?shù)厣a的需求。盡可能選用優(yōu)良性狀多、不良性狀少、性狀互補的親本品種雜交。    兩條在親緣上、地理距離上遠緣，配合力好。往往以當?shù)貎?yōu)良品種與外國（外地）引進的好品種雜交，獲得優(yōu)良組合的可能性較大。）   為便于繁殖制種選用抽雄（或抽絲）期相近的親本品種雜交。    2）品種的選育和改良 選育和改良品種的方法較多，通常采用多次單株選種法、出分法、多次混合選種法、去推選種法、混合花粉授粉法和輪回選擇法等。需強調指出，簡單輪回選擇法（沒有應用測交技術）對提高谷物籽粒的油

30、分、色氨酸、賴氨酸含量，以及提高抗病性很有效。而一股配合力、特殊配合力輪回選擇法（應用測交技術）則分別對提高品種的一般配合力、特殊配合力很有效。   2品種自交系間雜交法    用此方法育成的雜交種包括頂交種、不育系與恢復系（品種）間雜交種。一般比優(yōu)良品種增產約15%。   （3）自交系間雜交法    這是異花授粉植物當前著重采用的一種方法。用此方法育成的系間雜交種增產效果極其明顯。一般比優(yōu)良品種增產2540，有的成倍增產。    1）

31、自交系的選育  自交系指的是，人工自交幾代（一般46代）后轉入隔離自由授粉形成的經(jīng)濟性狀相對整齊一致的穩(wěn)定群體。    基本材料。選用基本材料（包括品種和天然、人工雜交種等）應按選育目標取舍 ，一般要注意豐產性能，抗病性，抗逆性和品質。采用基本材料的數(shù)目視育種規(guī)模而定，通常以10個左右為宜，每個材料至少種植100200株，套袋自交30-5O株作為基本植株。收獲時分收、編號，暫不脫粒。隨著系間雜交種工作的深人開展，各種谷物的遺傳多樣會逐步喪失，種質資源也日趨枯竭。為此，應及早注意用以產生自交系的原始群體的改良，以增加和豐富基本材料的來源

32、，挖掘已有的和潛在的資源。    系內和系間選擇。次年將編號果穗每穗脫下34行種子，種植3050株，代表一個基本植株的自交后代。從S1起就要嚴格按植株的綜合性狀進行選擇，選優(yōu)汰劣。系內選擇與系間選擇比較起來，重點應放在系間選擇。    通過46代的連續(xù)選株自交就可以育成自交系。從品種選育出來的自交系稱為一環(huán)系，從雜交種（包括各種形式雜交種及綜合雜交種、復合種）中選育成的自交系均稱為二環(huán)系。    配合力測定（測驗雜交）。自交系配合力是玉米育種工作中引伸出的概念，日前它已引入到

33、其它植物育種中。如所周知，自交系在選定特定雜交組合（表現(xiàn)特殊配合力）之前，需先測定一般配合力。一股配合力指自交系和一個遺傳基礎廣泛的品種（或系間雜交種）雜交后，表現(xiàn)產量能力的平均值而言。這種測定一般配合力的方法稱為測驗雜交（測交），這樣的共同品種（或系間雜交種）稱為測驗種。在測交過程中又可同時選育出優(yōu)良頂交種和系間雜交種。測驗種本身配合力以及測驗種與被測系的條件關系對測交的準確性有重要的影響，應選用具中等配合力的測驗種，與被測系有不同來源、不同親緣關系的為好。測交的方法，采用手工授粉法或者隔離區(qū)自然授粉法，可依據(jù)所測自交系的多少和選用測驗種的情況而定。   

34、60;測交得到的測交種，需進行產比試驗，再按測交種產量的高低，選留一般配合力高的自交系。而看再根據(jù)自交系的一股配合力，結合選育目標、寧本選配原則，試配各種特定組會，選育出特殊配合力高的自交系和相應的雜交種。    目前各種谷物利用雜種優(yōu)勢都以推廣單交種、頂交種為主。許多單位常將配合力測定與選育單交種、頂交種結合起來。采用一二個配合力好，綜合性狀優(yōu)良，與被測系親緣關系遠的自交系（或生產上應用的骨干系）和品種作測驗種，這樣既能測定特殊配合力和一般配合力，又可選得優(yōu)良單交種和頂交種，收到“測”、“用”結合的效果。    

35、2）雜交種的選育    系間雜交組合的類別。根據(jù)參與雜交親本系的數(shù)目及組合方式，可把系間雜交種分為單交種、三交種、雙交種和綜合雜交種等。    親本選配原則。制定選配原則，總的要求是每年選配適當?shù)慕M合數(shù)量（例如300500個），對于選育單位可以勝任，而又能保證所掌握的自交系可能配成的優(yōu)勢組合，尤其是強優(yōu)勢組合不致于遺漏。    三交種、雙交種的選配中，還有個組合方式問題。掌握的總原則是使最大優(yōu)勢集中在配制三交種、雙交種時表現(xiàn)出來，以提高種植它們的經(jīng)濟效益。 

36、0;  親本系的改良。著重于測交選擇的育成系，難免會帶來一些經(jīng)濟性狀的缺陷；有時在一些自交系的選育過程中并未覺察到它們的缺點，但當它們參與組合時，又會發(fā)現(xiàn)其缺點存在。因此，只得通過一些方法予以改良。    籽粒品質的改良。高產和優(yōu)質應當適當?shù)慕Y合。在高產基礎上的品質的改良。包括蛋白質、脂肪、碳水化合物等，尤其是蛋白質和賴氨酸、色氨酸含量的提高。穗行選擇對提高谷物籽粒品質很有效。3)縮短育種過程的一些方法   雜種優(yōu)勢育種過程是環(huán)節(jié)多、需時長的工作。能否縮短過程涉及因素也較多，如自交選育的基本材料是否選得準，配合力測

37、定是否準確，親本選配是否適當，育種目標制定得是否正確，鑒定選擇是否精確等，都有直接或間接的關系。但從遺傳學方面分析；主要是如何加快自交系的純合化，如何選擇親本系，以充分發(fā)揮顯性基因的互補。加性和非加性效應。目前，遺傳學研究提供的單倍體選系和雜種優(yōu)勢預測技術方法，是縮短育種年限的有效方法，這些方法研究成功，有助于雜種優(yōu)勢利用新體系的建立。獲得單倍體的方法有：孤雌生殖、孤雄生殖、花粉培養(yǎng)、子房培養(yǎng)、雙生苗、生物和理化誘變等方法。§3.3雜種優(yōu)勢利用的途徑    利用雜種優(yōu)勢的途徑，與植物的繁殖方式的關系也很密切。為解決雜交制種特別是去雄的問題，日前

38、提出如下幾種途徑。    （1）人工去雄  雌雄向株異位植物如玉米，花器較大、繁殖系數(shù)高，去雄簡便的植物如煙草、棉花等，可用人工去雄法去雄雜交制種。而花器小又一花一?；驇琢５闹参?。如高梁、水稻、小麥、油菜等，不大可能用人工去雄法生產大田播種用的大量雜交種子，因此，必須利用其它途徑。    （2）雄性不育性的利用  這是目前克服人工去雄困難的應用最廣泛、最有效的途徑。需強調指出，無論自花授粉、常異花授粉或是異花授粉植物，應用細胞質雄性不育性。利用不育細胞質效應都會有良好的增產效

39、果，一般比人工去雄制種的增產5一10，有的甚至更多。（3）化學殺雄  化學殺雄的原理是：雌雄配子對各種化學藥劑的殺傷作用具有不同的反應，雌蕊比雄蕊有較強的抗逆性和抗藥性，利用適當?shù)乃巹舛群退幜靠梢砸謿⑿廴锒鴮Υ迫餆o害。發(fā)育受到藥劑抑制的雄蕊，一般表現(xiàn)花藥變小，不能開裂，花粉皺縮空砒，內部缺乏淀粉，沒有精核，失去生活能力，從而表現(xiàn)雄性不育。能作為化學殺雄應用的藥劑必須具備3個條件：1）處理母本后僅能殺傷雄蕊，使花粉不育，而對雌蕊無什么影響；2）處理后不會引起遺傳性的改變；3）處理方法簡便，藥劑便宜、效果穩(wěn)定，對人、畜又無害，不留殘毒。   &#

40、160;近年來，我國在化學殺雄上取得了成就。獲得比推廣良種增產10%以上的實際效果。誠然，化學殺雄還是一項新技術，尚存在一些間題，比如技術方法尚未配套，殺雄效果尚不穩(wěn)定等，需要進一步研究。    （4）自交不親和性的利用  有些植物如油菜等，花器很小,人工去雄制種很不經(jīng)濟，但它們具有自交不親和性（用本株或系內異樣花粉授粉不結實）的遺傳特性，可利用此特性于雜交制種中，而獲得大量的雜種一代種子。自交不親和系，可利用連續(xù)套袋自交和選擇的方法加以培育。一般連續(xù)34代自交即可成系，選擇的主要標準有4條：l）正常開花期自交或姊妹交結實率低；2）主

41、要經(jīng)濟性狀優(yōu)良、配合力強；3）植株整齊度高；4）自交結實性好。   （5）標記性狀的利用  指利用某種顯性或隱性性狀來區(qū)別真假雜種，為雜種優(yōu)勢利用的一種途徑。目前提出可利用的標記性狀，如棉花的芽黃（幼苗第16葉平展初期黃綠色）和無腺體等隱性性狀，水稻的紫色葉枕，小麥的紅色芽鞘等顯性性狀；白菜型油菜中，紫莖對綠莖段心葉對蔥綠心葉、綠苗對黃苗，前者為顯性、后者為隱性性狀。利用標記性狀的具體作法是：給雜交父本選育或轉育一個苗期出現(xiàn)的顯性性狀，或給母本選育或轉育一個隱性性狀，而后令其分別參與雜交組合，制種時任其自由授粉，從母本上即可采收到自交與雜交兩種種子。播種

42、后根據(jù)標記性狀，拔除具有隱性性狀的幼苗（即假雜種或母本苗），留下顯性性狀的真雜種苗。第二章 雄性不育的理論和應用教學要求：掌握雄性不育的特征、研究和利用原理§1.雄性不育概說    1.1雄性不育性的特征    個個用心觀察的人，都可能在田野里發(fā)現(xiàn)各種各樣的雄性不育現(xiàn)象。植物雄性不育性的主要特征是花粉發(fā)育不良或功能不正常，沒有受精能力，此外，還有一些便于識別的性狀。不同植物的花器構造下同，不育性狀也有不同。例如，開穎角度大、開穎時間長是小麥及許多禾谷類雄性不育株最易被識別的特征，對水稻及棉花等就不適用。柱

43、頭與雄蕊外露與否，也因不同植物而異。有些雄性不育類型的花藥并不瘦小，而且花粉粒很飽滿，但是，各種不育系的花粉都有這樣或那樣下健全之處，在套袋自交時不能結實，給其他品系授粉也不能結實。     1.2雄性不育性的研究和利用      一利用雜種優(yōu)勢提高農作物的產量，是一種有效的方法。但是。除了玉米、菠菜等便于人工去雄的雌雄異花或異株植物以外，對于人工去雄不方便的雌雄同花植物，例如小麥、水稻、高梁、谷子（粟）、甜菜等，如果沒有適當?shù)男坌圆挥?。就很難在生產上利用其雜種優(yōu)勢。因此，許多研究者對植物的雄

44、性不育現(xiàn)象進行了研究。   （1）國外研究概況   植物的雄性不育現(xiàn)象，在19世紀已有發(fā)現(xiàn)（Ggrter，1844：  Darwin，1890）。20世紀初，又發(fā)現(xiàn)了雄性不育性的細胞質遺傳現(xiàn)象（Correns，1908）。  現(xiàn)在，已經(jīng)在高等植物的21科的近200種植物內發(fā)現(xiàn)有細胞質雄性不育性。其中玉米、高梁、大麥、珍珠粟、向日葵、甜菜和洋蔥的雄性不育系已經(jīng)廣泛用于配制雜交種子。小麥的不育系已在一定范圍內試用。棉花、煙草、番茄、大白菜、甘藍、蘿卜、油菜，菠菜、青椒、洋蔥、胡蘿卜、茄子、黃瓜等作物的核不育系也被大規(guī)模

45、用于配制雜交種子。   （2） 國內研究概況   玉米、高梁和水稻的細胞質雄性不育系已經(jīng)用來大面積雜交制種。其中，我國選育的野敗型雄性不育系配制的雜交水稻種植面積最大,超過一億畝。  小麥、向日葵、油菜和甜菜細胞質雄性不育系，已在較小面積上利用。大白菜和蘿卜的核不育系巳廣泛用于雜交制種?？偟恼f來，我國的雄性不育研究起步較晚、除了水稻雄性不育性的研究和利用在國際上領先之外，其他方面都有較大的差距，尚待進一步努力。    §2.核基因控制的雄性不育性   &#

46、160;在細胞核內染色體上分布有成千上萬的遺傳基因，其中至少有100多種基因控制花必形成的各個步驟，它們的變異和功能異常，都可能導致雄性不育。    1隱性不育與顯性不育    控制花粉正常可育性的基因絕大部分是顯性可育基因，但是偶而也能見到顯性不育和隱性不育現(xiàn)象。   （1）隱性雄性不育  在各種植物的較大群體內，都可能找到受隱性雄性不育基因 控制的雄性不育株（rfrf），它們往往是正常植株（RfRf）突變產生的雜合可育株（Rfrf）自交分離出的隱性純合體（rfrf），在同

47、一群體內還有一些雜合可育株（Rfrf）和大量的純合可育株。雜合可育株能產生正常花粉，它的自交子代按3：1分離出可育株與雄性不育株。不育株沒有正?；ǚ?。不能自交，它與雜育株（Rfrf）雜交的子代按1：1分離出雄性不育株與雜合可育株。因為雜育株能使不育株的子代群體內保持有一半左右的雄性不育株，所以有人把這種雜育株叫做半保持系，也有人把這種不育株與雜育株的混合系稱為兩用系。   為了選育新的雄性不育兩用系，可以用優(yōu)良品種給不育株授粉，F(xiàn)1是雜合可育株（Rfrf），它的自交F2代按1：2：1分離出不育株（rfrf）、雜育株（Rfrf）和純育株（RfRf）。讓雜育株（Rfrf）給不育

48、株（rfrf）傳粉，其子代按1：1分離出不育株（rfrf）和雜有株（Rfrf），從其中選取性狀優(yōu)良的雜有株再給不育株授粉，其子代又按1：1分離出不育株與雜育株。如此選擇回交四至五次，就可以選育出新的雄性不育兩用系。為了保證雄性不育兩用系、父本品種及雜交制種的純度，需要設置適當?shù)母綦x區(qū)。（2）顯性雄性不育  在棉花、小麥、馬鈴薯、亞麻、谷子（粟）及紅胡麻草中部發(fā)現(xiàn)有顯性雄性不育現(xiàn)象，這種不育性都是基因突變的結果：    正常植株（msms）、顯性雄性不育（Msms）。顯性雄性不育植株（Msms）具有雜合的顯性不育基因（Ms）不能產生正常

49、花粉。它的兩種卵細胞都有受精能力，它被隱性可育株（msms）傳粉的子代按1：l分離出顯性不育株（Msms）與隱性可育株（msms），正常植株的自交后代都是正常株。   顯性雄性不育株有兩個特點：只能通過母本遺傳及雜交子代按1：1分離出不育株。因此，顯性不育性不適于制備優(yōu)勢雜種，但是可以用作雜交及輪回雜交的母本。從它的雜交后代中選育新的優(yōu)良品種。    2單基因不育與多基因不育    前面舉的兩個例子都是單基因控制的雄性不育性，它們分別受一對隱性不育基因  （rfrf）或一個顯

50、性不育基因（Ms）的控制。此外，還有受兩對基因或更多基因控制的不育性。   （l）顯性互補不育性  伽稻與粳稻雜交的民往往有不同程度的不育性。例如粳稻品種農林17 X秈稻品種 BPI76，其F1的結實率為6190%；農林17 x秈稻品種由中一號，其F1的結實率為4160%，秈稻品種泰國29號X粳稻品種農林20，其F1的結實中在25%左右。（2）累加的穩(wěn)定不育性  小麥和水稻都有一些核基因控制的雄性不育系，套袋自主時有5%左右的結實能力。其子代仍表現(xiàn)有這樣很高的雄性不育性。正常品種給這種雄性不育株傳粉產生的F1恢復正常可育。F2代大部分

51、植株正?？捎虻筒挥?，但是，也有少數(shù)植株是半不育的或高度不育的。其中高不育林自交的后代仍是高不育的。    §3.胞質雄性不育性    除了核基因控制的雄性不育性以外，還有細胞質遺傳因子與核基因工作產生的雄性不育性，簡稱細胞質雄性不育性（cytoplasmic male sterility），文獻中常用 CMS 表示。    1.在自然界出現(xiàn)的CMS    1925年，美國人Jones在意大利紅洋蔥內發(fā)現(xiàn)一個自主不結實的雄性不

52、育株。在它的頭狀花序上收獲了許多小的鱗莖，這些小的鱗莖種植后長成了大的鱗莖。大群莖抽谷開花后仍是雄性不育的。用其他植株給它傳粉能夠產生大量種子，說明它是雌性可育而雄性不育的。后來發(fā)現(xiàn)，有些品種給它傳粉產生的子代全部是雄性不育的，另一些品種給它傳粉產生的子代全部恢復了雄性可育性，這些恢復可育雜種的自交親代按3：1分離出可育株與雄性不育株。第一種父本稱為雄性不育性的保持系，簡稱保持系或B系第二種父本植株被稱為雄性可育性的恢復系，簡稱恢復系或R系，不育系簡稱A系。細胞質不育系與核不育系的主要區(qū)別是前者有保持系而后者沒有保持系。不育系（srftf）與保持系（Nrfrf）都有純合的雄性不育基因rf,不育

53、系有細胞質不育因子S。S與不育基因工作表現(xiàn)雄性不育性。保持系有細胞質正常因子N，N抑制了不育基因的表達，表現(xiàn)雄性可育性。保持系給不育系傳粉產生的子代細胞核不變，細胞質來自B本，仍舊是雄性不育的?；謴拖担⊿RfRf或 NRfRf）都有純合的顯性恢復基因 Rf,不論其細胞質因子是s或N都表現(xiàn)正?？捎?它給不育系傳粉產生的F1(S/Rfrf)從母本獲得不育因子S和一個隱性不育基因rf從父本獲得一個顯性恢復可育基因Rf。這個 Rf基因抑制了不育因子和不育基因的作用，因而F1（SRftf）恢復雄性可育性。     2核代換雜交產生的CMS  

54、  高梁的邁羅型雄性不育系和小麥的提型雄往不育系都是通過核代換雜交產生的。 Stephens和 Holland（1954）用西非高梁品種雙重矮早熟邁羅作母本，用南非高粱品種德克薩斯黑殼卡弗爾作父本，通過核代換雜交育成了邁羅型不育系?，F(xiàn)在以高梁為例，對核代換雜交法簡介如下。    西非高梁邁羅有不育的細胞質因子s和恢復可育基因。南非高粱卡弗爾有正常的細胞質因子N和不育的核基因，它們都表現(xiàn)正?？捎浴＿~羅作母本雜交產生的F1，細胞核的一半來自母本、一半來自父本，而細胞質因子則來自母本。F1有不育因子和恢復基因，表現(xiàn)可育性。再用卡弗爾作父本

55、回交一決、兩次、直到n次。母本原有的可育的細胞核成分由l2到1/4、1/8逐步被代換出去；父本的不育的細胞核逐步被代換進去，多次回交后，獲得了卡弗爾細胞核與邁羅細胞質的質核雜種，表現(xiàn)雄性不育性。繼續(xù)用卡弗爾回交，質核雜種的不育性的質核雜種被稱為雄性不育系，父本品種就是它的保持系。    3突變產生的 CMS    細胞質雄性不育性也可能是自然突變或人工誘變的結果。變異的性質又分細胞質因子一變與核基因突變兩類。    （1）細胞質因子突變  水稻和甜菜都有細

56、胞質因子由N變成S產生的雄性不育性。其特點是在同一群體內易找到能保持這種不育性的正常株系而較難找到恢復系。但是，在進化程度比較低的遠緣品種或近組種內可能找到有效的恢復系或恢復基因。（2）核基因突變  質核型是SRfRf 的株系，其Rf基因可能發(fā)生突變成為雜合可育株（SRfrf），后者的子代按1：2：1的比率分離出不育株（srfrf），雜育株（SRfrf）與純育株（SRfRf）。不育株被雜有株傳粉產生的子代按1：1分離出不育株與雜育株。因此，通過核基因突變產生的細胞質雄性不育性，在原品種及其近緣品種內容易找到恢復系而難找到保持系。但是，在比原品種進化程度高的遠緣品種或近緣種內

57、，有可能找到質核型為Nrfrf的保持系。§4.保持系和恢復系的選育方法§4.1選育保持系的方法    為了利用雜種優(yōu)勢達到顯著增產的目的就需要有一大批優(yōu)良的雄性不育系和優(yōu)良的恢復系，試配大量的雜交組合，以便從中選出有顯著雜種優(yōu)勢的雜交組合。為此，就需要及早選育出一批優(yōu)良的能保持原有雄性不育性的品系，再用它們轉育成新的雄性不育系。    1.測交篩選保持系選擇一批優(yōu)良品種作父本，分別給原有的雄性不育系授粉雜交。分別來收和種植每一個雜交組會及其父本單株的種子。雜交F1開花時注意選擇具有雄性不育特征而

58、且套袋自空不育的植株如果某一個或某幾個雜交組合的只是雄性不育的，就可以從它的父本品系內再選一些單株分別給它們的F1不育株授粉。種子成熟時分別采收，然后對雜種及其父本按系譜配對編號種植。這樣繼續(xù)選擇和回交46次，就可以轉育成與新的保持系各種性狀都很相似的新的雄性不育相似系。例如原不育系的保持系是甲品種的選系，稱甲保持系；它的雄性不育相似系稱甲下育系。新的保持系是乙品種的選系，稱乙保持系；用它作父本轉育的雄性不育系稱為乙不育系。甲不育系和乙不育系的細胞質類型相同，稱為同型不育系。    2.轉育保持系的方法    如果

59、通過大量測驗雜文仍找不到有效的保持系（Nrfrf），就可以推測有下列兩種可能性。第一，這種不育類型是核基因控制的隱性雄性不育而非細胞質雄性不育，不可能找到保持系。第二，是僅有恢復系（SRfRf與NRfRf）與不育系（Srfrf）的細胞質雄性不育系，可以通過適當雜交方法把N因子與rf基因組臺成保持系。這種選育保持系的方法成敗關鍵是選用的父本可育株是否有正常的細胞質因子N0如果它有N胞質，那末，在雜交的第IV步就會分離出保持系(N/rfrf)。但是，必須到第V步，當它給不育株傳粉產生的子代全部是雄性不育株（srfrf）的時侯，才能證明它是保持系。如果到第V步仍不出現(xiàn)預期結果，那就說明所用父本沒有相

60、應的N因子。如果通過大量測驗仍得不到預期結果，就應該考慮這種不育系是核基因控制的，不是細胞質因子與核基因互作的。3雜交選育保持系法    細胞質因子與兩種隱性累加的核基因控制的雄性不育系（Srf1rflrf2 rf2），有時會遇到缺少有效保持系（Nrf1rflrf2 rf2）的情況。在多數(shù)品種對這種下有性是恢復可育的（N/Rf1 Rf1 Rf2 Rf2）而少數(shù)是半恢復的（N/Rf1 Rf1rf1rfl和Nrf1rfl Rf2 Rf2）情況下，有可能通過雜交法把兩種不育基因集中到正常的細胞質內，獲得有效的保持系。性不育相似系。  

61、60; 4誘變選育保持系法    具有節(jié)節(jié)麥細胞質與硬粒小麥細胞核的核代換系是雌性完全不育的。具有普通小麥細胞核的核代換系則是正常育的。 已知在染色體ID的長臂上有一個針對節(jié)節(jié)麥細胞質的恢復育性基因。尚未找到它的不育等位基因。為了選育節(jié)節(jié)麥細胞質的普通小麥不育系和保持系，常脅（1980）及Maan（1979）分別采用了誘變選育法。他們分別用育性正常的節(jié)節(jié)麥與普通小麥的質核雜種（SRfRf）為材料，用甲基磷酸乙脂（EMS）作誘變劑處理。在處理后代中，他們分別得到了十多個和幾十個雄性不育突變株系?，F(xiàn)在，他們正在對這些株系繼續(xù)研究，希望獲得預期的保持

62、系和不育系。    §4.2 選育恢復系的方法    對于核基因控制的雄性不育系來說，正?？捎贩N都是它的恢復系。 對于細胞核與細胞質共同控制的雄性不育系，卻往往只有少數(shù)品種是它的恢復系。獲得恢復系的主要方法有以下幾種。    1細胞質結體及其衍生物   （1）細胞質給體  如前所述，如果核優(yōu)換雜交F1的女性正常，原始母本（細胞質給體）就是有效的恢復系。它的近緣品種往往也是恢復系。    

63、;2）不育系的姐妹系  如果核代換雜交F1有顯著的不育現(xiàn)象，那么，細胞質給體雖有相應的恢復可育基因，它和它的近緣品種都不是有效的恢復系。但是，可以從不育系的姐妹系內選出有效的恢復系。小麥提型不育系及水稻B型不育系的第一個恢復系都是這樣選出來的。這種恢復系與它的雄性不育姐妹系之間的親緣關系太近，它們之間不會有顯著的雜種優(yōu)勢。但是，對于具有同一細胞質的其他不育系來說，卻有可能配制成有顯著優(yōu)勢的一代雜種。   （3）細胞質給體的衍生物  除了細胞質給體與不育系的姐妹系以外，凡具有這種不育細胞質的正?？捎废刀际腔謴拖担⊿RfRf）。

64、0;   2測交篩選恢復系    玉米、高梁、水稻、小麥和其他許多不育系的恢復系，都是用廣泛測交的方法篩選出來的，篩選恢復系的方法與篩選保持系的方法相似。一般說，種內雜交及核基因突變產生的不育系較易找到恢復系；種間或屬間雜交產生的不育系較難找到恢復系。    3.轉育恢復系    在恢復系很少或性狀不夠好的情況下，可以通過適當?shù)碾s交和選擇，轉育成新的較好的恢復系。轉育的主要方法有以下幾種：   （1）一次雜交選育法 

65、 選擇恢復力好的品系作母本（SRfRf或 NRfRf），選擇性狀優(yōu)良的品種作父本雜交一次，然后使雜種多次自交，像選育新品種那樣進行系譜選擇，并用中選的家系作父本對不育系進行測驗雜交，選出性狀優(yōu)良的新恢復系（SRfRf或 NRfKf）。一次雜交的母本最好是帶有不育因子的恢復系（SRfRf），它與無恢復基因的優(yōu)良品種雜交的F1有不育因子。（SRfrf），其自交后代中沒有Rf基因的植株都是雄性不育的，可以及時淘汰；凡是正?？伤甓加衜基因（SRfRf與SRfrf），可以繼續(xù)選擇其中性扶優(yōu)良的株系。反之，如果恢復系具有正常的細胞質因子,則其雜交后代中沒有處基因的植株（Nrfrf）與有Rf的（

66、NRfRf及NRfrf）一樣都是育性正常的，不能從表型上鑒別，只能根據(jù)它們與不育株的測交F1的育性給予分析。為了減少這種麻煩，可以選用不育系與恢復系的雜交 F1（SRfrf）作母本，用優(yōu)良的非恢復品種給它授粉雜交。   （2）多次回交轉育法  利用恢復力好的、帶有S細胞質因子的恢復系或恢復雜種作母本，用選定的優(yōu)良品種作父本雜交，再用同一品種作父本回交4-6次，并注意淘汰不育株和低育株，僅選用性狀近似父本的可育株作回交母本。最后再自交提純23代，就可以得到與父本品種近似的新恢復系。    §5.細胞質雄性不

67、育系的利用    1水稻    水稻是雌雄同花的白花授粉植物。我國的栽培稻有仙稻和粳稻兩個亞種。在云南、廣西和廣東還有栽培稻的近親，普通野生稻。通過該代換雜交已經(jīng)選  育出 30多種不同細胞質來源的雄性不育類型，其中細胞質給體是普通野生稻的有13種類型。這里著重介紹其中比較重要的兩種類型。野敗型的細胞質結體是1970年在廣東海南島崖縣南紅農場附近水溝里發(fā)現(xiàn)的一株  野生稻，它與其他普通野生稻不同之處是其花粉敗育，簡稱野敗。把一些早熟或中熟品種約細胞核比換到野敗細胞質內產生的質

68、核雜種都是雄性下有的。它們的花粉小而皺縮，對碘溶液無染色反應。這種不育性曾被認為是最典型的不育性；簡稱為典敗型。野敗型不育性受細胞質因子（Sy）與一二對或三對隱性累加不育基因控制。在普通野生稻及晚熟制稻品種內分布有較多的恢復基因。中秈及早秈品種內較少，粳稻品種內更少。國際水稻研究所育成的一些IR編號的品種是野敗型的優(yōu)良恢復系。用野敗型不育系配制的一些雜交組合優(yōu)勢顯著。種植面積已超過一億畝，每年可增產稻谷一百億斤左右。    B型（又稱包羅型）不育系的細胞質給體是印度春沙品種 Chensurali Boro，有人把臺灣粳稻品種合中65的細胞核化換到這種細胞質內獲得了B型合中65不育系。其花粉在雙核期或三核期敗育，對碘溶液有較淺的染色反應，被稱為染敗型不育性。B型不育性受細胞質因子（Sb）與一對隱性不育基因（rfrf）控制，表現(xiàn)為質核工作的配子體不育性。這種不育性與核基因控制的配子體雄性不育性的共同特點是，雜合可育FI（SRfrf及Rfrf）產生的具有顯性恢復基因的花粉（SRf及Rf）有效