第八章微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用

1、第八章 微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用 物質(zhì)循環(huán)包括天然物質(zhì)和污染物質(zhì)的物質(zhì)循環(huán)包括天然物質(zhì)和污染物質(zhì)的循環(huán)。具體有氧、碳、氮、硫、磷、鐵、循環(huán)。具體有氧、碳、氮、硫、磷、鐵、錳及各種有毒或無毒污染物的循環(huán)。錳及各種有毒或無毒污染物的循環(huán)。 促使上述物質(zhì)循環(huán)的有促使上述物質(zhì)循環(huán)的有物理物理作用、作用、化學(xué)化學(xué)作用和作用和生物生物作用。其中，作用。其中，生物起主導(dǎo)作用生物起主導(dǎo)作用，微生物在生物作用中占極重要的地位。微生物在生物作用中占極重要的地位。 8-1 8-1 氧循環(huán)氧循環(huán) 人和動(dòng)物呼吸、微生物分解有機(jī)物都人和動(dòng)物呼吸、微生物分解有機(jī)物都需要氧。需要氧。 所消耗的氧由陸地和水體中的植物及所消

2、耗的氧由陸地和水體中的植物及藻類進(jìn)行光合作用產(chǎn)生、釋放，源源不藻類進(jìn)行光合作用產(chǎn)生、釋放，源源不斷地補(bǔ)充到大氣和水體中。斷地補(bǔ)充到大氣和水體中。8-2 8-2 碳循環(huán)碳循環(huán) 碳素循環(huán)包括：碳素循環(huán)包括： 動(dòng)物、植物和微生物進(jìn)行呼吸作用獲得能量，同時(shí)放了動(dòng)物、植物和微生物進(jìn)行呼吸作用獲得能量，同時(shí)放了COCO。 綠色植物和微生綠色植物和微生物通過光合作用固物通過光合作用固定自然界中的定自然界中的COCO，合成有機(jī)物碳化物。合成有機(jī)物碳化物。COCO的固定的固定: : COCO的再生的再生: : 動(dòng)、植物和微生物尸體等有機(jī)碳化物被微生物分解時(shí)，產(chǎn)生動(dòng)、植物和微生物尸體等有機(jī)碳化物被微生物分解時(shí)，產(chǎn)

3、生大量大量COCO 。水生境中水生境中一、纖維素的轉(zhuǎn)化一、纖維素的轉(zhuǎn)化 1 1、纖維素：是葡萄糖的高分子聚合物，每、纖維素：是葡萄糖的高分子聚合物，每個(gè)纖維素分子含個(gè)纖維素分子含1400140010,00010,000個(gè)葡萄糖基，個(gè)葡萄糖基，分子式為分子式為(C(C6 6H H1010O O5 5) )140014001000010000。2 2、廢水中纖維素來源：樹木、農(nóng)作物和以、廢水中纖維素來源：樹木、農(nóng)作物和以這些為原料的工業(yè)產(chǎn)生的廢水，如：棉紡這些為原料的工業(yè)產(chǎn)生的廢水，如：棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城市垃圾等，均含有大量纖維素。市垃圾等

4、，均含有大量纖維素。 3 3、纖維素的分解途徑、纖維素的分解途徑 纖纖維維素素酶酶 纖纖維維二二糖糖酶酶 纖纖維維素素 纖纖維維二二糖糖 葡葡萄萄糖糖 糖糖酵酵解解 ATP 好好氧氧分分解解 H2O CO2 葡葡萄萄糖糖 丙丙酮酮丁丁醇醇發(fā)發(fā)酵酵 丙丙酮酮 + 丁丁醇醇 + CO2 + H2 厭厭氧氧發(fā)發(fā)酵酵 丁丁酸酸發(fā)發(fā)酵酵 丁丁酸酸 + 乙乙酸酸 + CO2 + H2 三三羧羧酸酸 循循 環(huán)環(huán) 厭厭氧氧發(fā)發(fā)酵酵 4 4、分解纖維素的微生物、分解纖維素的微生物 (1)好氧細(xì)菌好氧細(xì)菌粘細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌粘細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌(2)厭氧細(xì)菌厭氧細(xì)菌產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分

5、解菌產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分解菌(3)放放 線線 菌菌鏈霉菌屬鏈霉菌屬(4)真菌真菌青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉需要時(shí)可以向有菌種庫的研究機(jī)構(gòu)購買或自行篩選。需要時(shí)可以向有菌種庫的研究機(jī)構(gòu)購買或自行篩選。5 5、纖維素酶所在部位、纖維素酶所在部位 細(xì)菌的纖維素酶結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)膜上，是表面酶。細(xì)菌的纖維素酶結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)膜上，是表面酶。 真菌和放線菌的纖維素酶是胞外酶。真菌和放線菌的纖維素酶是胞外酶。二、半纖維素的轉(zhuǎn)化二、半纖維素的轉(zhuǎn)化 1 1、半纖維素存在于植物細(xì)胞壁中半纖維素存在于植物細(xì)胞壁中。半纖維素。半纖維素的組成中含聚戊糖的組成中含聚戊糖( (木

6、糖和阿拉伯糖木糖和阿拉伯糖) )、聚己、聚己糖糖( (半乳糖、甘露糖半乳糖、甘露糖) )及聚糖醛酸及聚糖醛酸( (葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸和半乳糖醛酸) )。造紙廢水和人造纖維廢水含半纖維素造紙廢水和人造纖維廢水含半纖維素。 2 2、分解半纖維素的微生物、分解半纖維素的微生物 土壤中微生物分解半纖維素的速度比分土壤中微生物分解半纖維素的速度比分解纖維素快解纖維素快。分解纖維素的微生物大多能分。分解纖維素的微生物大多能分解半纖維素。解半纖維素。 許多芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌及放許多芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌及放線菌能分解半纖維素。霉菌有根霉、曲霉、線菌能分解半纖維素。霉菌有根霉、曲霉、

7、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉。小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉。 3 3、半纖維素的分解過程、半纖維素的分解過程 半纖維素聚 糖酶H2O單糖+糖 醛 酸好氧 分解CO2+H2O +ATP經(jīng)EMP途徑 、TCA循環(huán)厭 氧 發(fā) 酵各種 發(fā) 酵產(chǎn)物 三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化 1 1、果膠質(zhì)：是由、果膠質(zhì)：是由D D半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以1,41,4糖糖苷鍵構(gòu)成的直鏈高分子化合物。天然的果膠質(zhì)苷鍵構(gòu)成的直鏈高分子化合物。天然的果膠質(zhì)不溶于水，稱原果膠。不溶于水，稱原果膠。2 2、果膠質(zhì)存在于植物的細(xì)胞壁和細(xì)胞間質(zhì)中，、果膠質(zhì)存在于植物的細(xì)胞壁和細(xì)胞間質(zhì)中，造紙、制麻廢水多含有果膠質(zhì)。造紙、制麻廢水多含有

8、果膠質(zhì)。 3 3、果膠質(zhì)的水解過程、果膠質(zhì)的水解過程 原果膠+H2O原果膠酶可 溶 性 果膠+聚 戊 糖可 溶 性 果膠+H2O果膠甲 酯酶果膠 酸+甲 醇果膠酸+H2O聚 半乳 糖半乳糖醛 酸酶4 4、水解產(chǎn)物、水解產(chǎn)物( (果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇甲醇) )的分解的分解 厭氧條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵：丁酸、乙酸、醇類、厭氧條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵：丁酸、乙酸、醇類、COCO2 2和和H H2.2.。 好氧條件下：好氧條件下：COCO2 2、H H2 2O O；5 5、分解果膠質(zhì)的微生物、分解果膠質(zhì)的微生物 好氧菌：枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌及不生好氧菌

9、：枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌及不生芽孢的軟腐歐氏桿菌；芽孢的軟腐歐氏桿菌；厭氧菌：蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞浸麻梭菌；厭氧菌：蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞浸麻梭菌；放線菌放線菌真菌：青霉、曲霉、木霉、小克銀漢霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉；真菌：青霉、曲霉、木霉、小克銀漢霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉； 四、淀粉的轉(zhuǎn)化四、淀粉的轉(zhuǎn)化 1 1、淀粉廣泛存在于植物種子、淀粉廣泛存在于植物種子( (稻、麥、玉米稻、麥、玉米) )和果實(shí)和果實(shí)中。凡是以上述物質(zhì)為原料的工業(yè)廢水均含有淀粉：中。凡是以上述物質(zhì)為原料的工業(yè)廢水均含有淀粉：淀粉廠、酒廠廢水，印染廢水，抗生素發(fā)酵廢水，淀粉廠、酒廠廢水，印染廢水，抗生素發(fā)酵

10、廢水，生活污水。生活污水。2 2、淀粉的種類：直鏈淀粉和支鏈淀粉、淀粉的種類：直鏈淀粉和支鏈淀粉 3 3、淀粉的降解途徑、淀粉的降解途徑 淀粉糊 精 酶糊 精麥 芽 糖苷 酶麥芽 糖葡 萄糖苷 酶葡 萄糖TCA循環(huán)CO2+H2O乙 醇發(fā)酵乙 醇+CO2根霉、曲 霉酵母菌枯 草芽 孢 桿菌好氧 分解厭氧發(fā)酵葡 萄糖丙酮 丁醇發(fā)酵丁酸 發(fā)酵丙酮 +丁醇+乙 酸+CO2+H2丁酸+乙 酸+CO2+H2（1）（2）（3）（4）（丙酮 丁醇梭 狀芽 孢 桿菌 、丁醇梭 狀芽 孢 桿菌 ）（丁酸 梭 狀芽 孢 桿菌 ）無氧條件：在專性厭氧菌作用下，沿?zé)o氧條件：在專性厭氧菌作用下，沿(3)(3)、(4)(4

11、)途徑進(jìn)行。途徑進(jìn)行。 好氧條件：沿好氧條件：沿(1)(1)的途徑水解成葡萄糖，進(jìn)而酵解成丙酮酸，的途徑水解成葡萄糖，進(jìn)而酵解成丙酮酸，經(jīng)經(jīng)TCATCA循環(huán)完全氧化為循環(huán)完全氧化為COCO2 2和和H H2 2O O；厭氧條件：沿厭氧條件：沿(2)(2)的途徑轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生乙醇和的途徑轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生乙醇和COCO2 2；五、脂肪的轉(zhuǎn)化五、脂肪的轉(zhuǎn)化 1 1、脂肪：是甘油和高級(jí)脂肪、脂肪：是甘油和高級(jí)脂肪酸所形成的脂，不溶于水，可酸所形成的脂，不溶于水，可溶于有機(jī)溶劑。由飽和脂肪酸溶于有機(jī)溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱為脂；由不飽和脂肪酸態(tài)的稱為脂；由不飽和

12、脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。態(tài)的稱為油。2 2、脂肪存在于動(dòng)、植物體中，是人和動(dòng)物的能量來、脂肪存在于動(dòng)、植物體中，是人和動(dòng)物的能量來源，是微生物的碳源和能源。毛紡、毛條廠廢水，油源，是微生物的碳源和能源。毛紡、毛條廠廢水，油脂廠廢水，制革廢水含有大量油脂。脂廠廢水，制革廢水含有大量油脂。 3 3、甘油的轉(zhuǎn)化、甘油的轉(zhuǎn)化 甘油a磷 酸甘油甘油激 酶ATPAD P磷 酸 甘油脫氫 酶N AD+N AD H2磷 酸二羥 丙酮 磷 酸二羥 丙酮 酵解丙酮 酸氧 化脫羧乙 酰CoATCA循環(huán)CO2+H2O沿 酵解 途徑 逆 行 反 應(yīng)1-磷 酸葡 萄糖葡 萄糖

13、+淀 粉4 4、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化( (飽和、偶數(shù)硬脂肪酸的分解飽和、偶數(shù)硬脂肪酸的分解) ) 脂肪酸的氧化分解有脂肪酸的氧化分解有氧化氧化(oxidation)oxidation)、氧化和氧化和氧化等幾種方式，但主要的是氧化等幾種方式，但主要的是氧化。氧化。 以硬脂酸為例：以硬脂酸為例：1mol1mol硬脂酸含硬脂酸含1818個(gè)碳原子，需要經(jīng)過個(gè)碳原子，需要經(jīng)過8 8次次氧化作用，完全降解為氧化作用，完全降解為9mol9mol乙酰輔酶乙酰輔酶A A，其總反應(yīng)式如下：，其總反應(yīng)式如下： CH3(CH2)16CO O H +ATP+CoA- SH脂 酰硫 激 酶脂 酰磷 激 酶CH3(C

14、H2)16CO SCoA+AM P+PPiCH3(CH2)16COSCoA+8CoA-SH+8FAD+8NAD+8H2O硬脂 酰輔 酶A8FADH2+8NADH2+9CH3COSCoA乙 酰輔 酶ATCA循環(huán)CO2+H2O+ATP 脂肪酸的完全氧化可為機(jī)體生命活動(dòng)提供脂肪酸的完全氧化可為機(jī)體生命活動(dòng)提供能量，其供能效率比糖的氧化還高。能量，其供能效率比糖的氧化還高。 1 8 C 1 8 C 硬 脂 酸 完 全 氧 化 產(chǎn) 生 的 能 量 ：硬 脂 酸 完 全 氧 化 產(chǎn) 生 的 能 量 ：16+1716+177+127+12147molATP147molATP六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化

15、1 1、木質(zhì)素：是植物木質(zhì)化組織的重要成分，其、木質(zhì)素：是植物木質(zhì)化組織的重要成分，其化學(xué)結(jié)構(gòu)一般認(rèn)為是以苯環(huán)為核心帶有丙烷支鏈化學(xué)結(jié)構(gòu)一般認(rèn)為是以苯環(huán)為核心帶有丙烷支鏈的一種或多種芳香族化合物經(jīng)氧化縮合而成。的一種或多種芳香族化合物經(jīng)氧化縮合而成。2 2、木質(zhì)素溶于堿而不溶于酸。、木質(zhì)素溶于堿而不溶于酸。 3 3、分解木質(zhì)素的微生物：主要是擔(dān)子菌綱中、分解木質(zhì)素的微生物：主要是擔(dān)子菌綱中的干朽菌的干朽菌( (MeruliusMerulius) )、多孔菌、多孔菌( (PolyporusPolyporus) )、傘菌傘菌( (AgaricusAgaricus) )等的一些種，有厚孢毛霉等的一些

16、種，有厚孢毛霉( (Mucor chlamydosporusMucor chlamydosporus) )和松栓菌和松栓菌( (Trametes Trametes pinipini) )。假單胞菌的個(gè)別種也能分解木質(zhì)素。假單胞菌的個(gè)別種也能分解木質(zhì)素。 微生物分解木質(zhì)素的速率緩慢；好氧條件下微生物分解木質(zhì)素的速率緩慢；好氧條件下分解木質(zhì)素比在厭氧條件下快，真菌分解木質(zhì)分解木質(zhì)素比在厭氧條件下快，真菌分解木質(zhì)素比細(xì)菌快。素比細(xì)菌快。 自然界中哪些微生物能夠進(jìn)行木質(zhì)素的降解呢？自然界中哪些微生物能夠進(jìn)行木質(zhì)素的降解呢？ 確證的只有確證的只有真菌中的黃孢原毛平革菌真菌中的黃孢原毛平革菌，疑似的，疑似

17、的只有只有軟腐菌。軟腐菌。(Phanerochaete chrysosprium)是是白腐真菌白腐真菌的一種，隸屬于擔(dān)子菌綱、的一種，隸屬于擔(dān)子菌綱、同擔(dān)子菌亞綱、非褶菌目、同擔(dān)子菌亞綱、非褶菌目、絲核菌科。絲核菌科。白腐白腐樹皮上木質(zhì)素被該菌分樹皮上木質(zhì)素被該菌分解后漏出解后漏出白色白色的纖維素部分。的纖維素部分。* *木質(zhì)素降解的意義何在呢？如何實(shí)現(xiàn)工業(yè)化白腐菌降木質(zhì)素降解的意義何在呢？如何實(shí)現(xiàn)工業(yè)化白腐菌降解木質(zhì)素呢？解木質(zhì)素呢？七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 一般來說，一般來說，C C1010C C1818范圍的直鏈化合物較易分解，烯范圍的直鏈化合物較易分解，烯烴最易分解，烷烴次

18、之，芳烴較難，多環(huán)芳烴更難，脂烴最易分解，烷烴次之，芳烴較難，多環(huán)芳烴更難，脂環(huán)烴類對(duì)微生物作用最不敏感，至今只發(fā)現(xiàn)個(gè)別菌株能環(huán)烴類對(duì)微生物作用最不敏感，至今只發(fā)現(xiàn)個(gè)別菌株能利用它。在烷烴中，利用它。在烷烴中，C C1 1C C3 3化合物如甲烷、乙烷、丙烷化合物如甲烷、乙烷、丙烷只能被少數(shù)具有專性的微生物所利用。石蠟可被微生物只能被少數(shù)具有專性的微生物所利用。石蠟可被微生物降解，但含碳原子降解，但含碳原子3030個(gè)以上者則較難，部分原因是因其個(gè)以上者則較難，部分原因是因其溶解度小，表面積小的緣故。正構(gòu)烷烴比異構(gòu)烷烴易降溶解度小，表面積小的緣故。正構(gòu)烷烴比異構(gòu)烷烴易降解，直鏈烴比支鏈烴易降解。

19、在芳香烴中，苯的降解極解，直鏈烴比支鏈烴易降解。在芳香烴中，苯的降解極難，要比烷基代苯類及多環(huán)化合物慢得多。難，要比烷基代苯類及多環(huán)化合物慢得多。 迄今為止，已查知能降解石油中迄今為止，已查知能降解石油中各種烴類的微生物共各種烴類的微生物共100100余屬，余屬，200200多種，它們分屬于細(xì)菌、放線菌、多種，它們分屬于細(xì)菌、放線菌、霉菌和藻類。霉菌和藻類。 (一一)細(xì)菌細(xì)菌 降解石油的有假單胞菌屬、黃桿菌屬、棒狀桿降解石油的有假單胞菌屬、黃桿菌屬、棒狀桿菌屬、節(jié)桿菌屬、不動(dòng)桿菌屬、小球菌屬、弧菌菌屬、節(jié)桿菌屬、不動(dòng)桿菌屬、小球菌屬、弧菌屬等屬中的某些菌株。其中最常見的為假單胞屬，屬等屬中的某

20、些菌株。其中最常見的為假單胞屬，研究的也較多，已發(fā)現(xiàn)多種降解烴類質(zhì)粒，并曾研究的也較多，已發(fā)現(xiàn)多種降解烴類質(zhì)粒，并曾用于基因工程中，不論對(duì)乙烷、丙烷、丁烷等短用于基因工程中，不論對(duì)乙烷、丙烷、丁烷等短鏈烷烴或長鏈烷烴與芳烴的降解，均有假單胞菌鏈烷烴或長鏈烷烴與芳烴的降解，均有假單胞菌參與，并可使烷烴完全降解。參與，并可使烷烴完全降解。 (二二)放線菌放線菌 降解石油常見的放線菌為諾卡氏菌屬和分枝桿菌降解石油常見的放線菌為諾卡氏菌屬和分枝桿菌屬，尤其前者更為突出，但對(duì)烴類降解常不徹底，有屬，尤其前者更為突出，但對(duì)烴類降解常不徹底，有中間物累積。中間物累積。 (三三)霉菌霉菌 最早報(bào)道的降解石油微

21、生物就是一株灰綠葡最早報(bào)道的降解石油微生物就是一株灰綠葡萄孢霉，能使一薄層石蠟降解。在萄孢霉，能使一薄層石蠟降解。在pHpH低于低于6 6，溶，溶解氧低于解氧低于0.5mg/L0.5mg/L，含氮亦低的環(huán)境中石油降解，含氮亦低的環(huán)境中石油降解微生物以真菌為多，包括霉菌和酵母，它們?cè)谕廖⑸镆哉婢鸀槎?，包括霉菌和酵母，它們?cè)谕寥乐械慕到庾饔眠h(yuǎn)大于在水體中。常見的降解石壤中的降解作用遠(yuǎn)大于在水體中。常見的降解石油的霉菌有曲霉、青霉、枝孢霉等屬中的菌株。油的霉菌有曲霉、青霉、枝孢霉等屬中的菌株。 近年來，白腐真菌等對(duì)石油降解的研究很多。近年來，白腐真菌等對(duì)石油降解的研究很多。( (四四) )酵母酵母

22、 ( (五五) )藻類及藍(lán)細(xì)菌藻類及藍(lán)細(xì)菌 有假絲酵母有假絲酵母( (CandidaCandida) )、紅酵母、紅酵母( (RhodotorulaRhodotorula) )、球擬酵母球擬酵母( (TorulopsisTorulopsis) )、酵母菌屬、酵母菌屬( (SaccharomycesSaccharomyces) )等中的菌株，以假絲酵母最為廣泛。等中的菌株，以假絲酵母最為廣泛。 近年來發(fā)現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌與綠藻可降解芳烴，尤其是近年來發(fā)現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌與綠藻可降解芳烴，尤其是藍(lán)細(xì)菌似乎具有氧化多種芳烴的能力。如一種顫藻藍(lán)細(xì)菌似乎具有氧化多種芳烴的能力。如一種顫藻( (OscillatoriaOsc

23、illatoria sp. sp.) )在有光條件下可氧化萘，另有在有光條件下可氧化萘，另有些顫藻可利用聯(lián)苯，柵藻些顫藻可利用聯(lián)苯，柵藻( (ScenedesmusScenedesmus) )中的某種中的某種可利用正十七烷。可利用正十七烷。 8-3 8-3 氮循環(huán)氮循環(huán) 氮循環(huán)包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。氮循環(huán)包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。 一、蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化一、蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化 1 1、蛋白質(zhì)水解、蛋白質(zhì)水解 土壤中由于動(dòng)、植物殘?bào)w的腐敗，含有蛋白質(zhì)和土壤中由于動(dòng)、植物殘?bào)w的腐敗，含有蛋白質(zhì)和氨基酸；生活污水、屠宰廢水、罐頭食品加工廢水、氨基酸

24、；生活污水、屠宰廢水、罐頭食品加工廢水、制革廢水及生活污水等均含蛋白質(zhì)和氨基酸。制革廢水及生活污水等均含蛋白質(zhì)和氨基酸。(2)(2)蛋白質(zhì)水解過程蛋白質(zhì)水解過程 (1)(1)蛋白質(zhì)來源蛋白質(zhì)來源(3)(3)分解蛋白質(zhì)的微生物分解蛋白質(zhì)的微生物 兼性厭氧菌：變形桿菌、假單胞菌；兼性厭氧菌：變形桿菌、假單胞菌；厭氧菌：腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌；厭氧菌：腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌；好氧細(xì)菌：枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢好氧細(xì)菌：枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌及馬鈴薯芽孢桿菌；桿菌、蠟狀芽孢桿菌及馬鈴薯芽孢桿菌； 此外，還有致病的鏈球菌和葡萄球菌，曲霉

25、、此外，還有致病的鏈球菌和葡萄球菌，曲霉、毛霉和木霉等真菌，鏈霉菌毛霉和木霉等真菌，鏈霉菌( (放線菌放線菌) )。 2 2、氨基酸轉(zhuǎn)化、氨基酸轉(zhuǎn)化 (1)(1)脫氨作用脫氨作用( (氨化作用氨化作用,ammonification,ammonification) )：有機(jī)氮化合物在氨化微生物的脫氨基作用有機(jī)氮化合物在氨化微生物的脫氨基作用下產(chǎn)生氨下產(chǎn)生氨，稱為。，稱為。 脫氨的方式有：脫氨的方式有：氧化脫氨氧化脫氨、還原脫氨還原脫氨、水解脫氨水解脫氨及及減飽和脫氨減飽和脫氨。 氧化脫氨：好氧微生物作用下進(jìn)行。氧化脫氨：好氧微生物作用下進(jìn)行。 CH3CHNH2COOH+12O2CH3COCOOH

26、NH3TCA循環(huán)CO2+H2O+ATP丙氨 酸+還原脫氨：由專性厭氧菌和兼性厭氧菌在厭氧條件還原脫氨：由專性厭氧菌和兼性厭氧菌在厭氧條件下進(jìn)行。下進(jìn)行。 CH2-NH2COOH+2H梭 狀芽 孢 桿菌CH3COOH+NH3甘氨酸乙 酸CH3CHNH2COOH+2HCH3CH2COOH+ NH3丙氨酸丙酸水解脫氨：氨基酸水解脫氨后生成羥酸水解脫氨：氨基酸水解脫氨后生成羥酸 CH3CHNH2COOH+ H2OCH3CHOHCOOH+NH3丙氨酸乳 酸減飽和脫氨：氨基酸在脫氨基時(shí)，在減飽和脫氨：氨基酸在脫氨基時(shí)，在、鍵減鍵減飽和成為不飽和酸。飽和成為不飽和酸。 COOHCH2CHNH2COOHCOO

27、HCHCHCOOH|+NH3天 門 冬氨酸延 胡索 酸(2)(2)脫羧作用：氨基酸脫羧作用多數(shù)由腐敗細(xì)菌和脫羧作用：氨基酸脫羧作用多數(shù)由腐敗細(xì)菌和霉菌引起，經(jīng)脫羧后生成胺。霉菌引起，經(jīng)脫羧后生成胺。CH3CHNH2COOHCH3CH2NH2+CO2丙氨 酸乙 胺 H2N(CH2)4CHNH2COOHH2N(CH2)4CH2NH2+CO2賴 氨酸尸 胺 二元胺對(duì)人有毒，肉類蛋白質(zhì)腐敗后不可食用，以免中毒。二元胺對(duì)人有毒，肉類蛋白質(zhì)腐敗后不可食用，以免中毒。二、尿素的氨化二、尿素的氨化 人、畜尿中含有尿素，印染工業(yè)的印花漿用尿素作人、畜尿中含有尿素，印染工業(yè)的印花漿用尿素作膨化劑和溶劑，故印染廢水

28、含尿素。膨化劑和溶劑，故印染廢水含尿素。 尿素含氮尿素含氮4747，能被許多細(xì)菌水解產(chǎn)生氨。在廢水，能被許多細(xì)菌水解產(chǎn)生氨。在廢水生物處理中，當(dāng)缺氮時(shí)可加尿素補(bǔ)充氮源生物處理中，當(dāng)缺氮時(shí)可加尿素補(bǔ)充氮源( (尿素分解時(shí)尿素分解時(shí)不放出能量，因而不能作碳源，只能作氮源不放出能量，因而不能作碳源，只能作氮源) )。 O=CNH2NH2+2H2O尿 酶(NH4)2CO32NH3+CO2+H2O分解尿素的細(xì)菌：尿八疊球菌，尿小球菌，尿素芽孢桿菌。分解尿素的細(xì)菌：尿八疊球菌，尿小球菌，尿素芽孢桿菌。 三、硝化作用三、硝化作用 1 1、硝化作用、硝化作用(nitrification)(nitrificat

29、ion)：氨基酸脫下的氨，在有氧條件：氨基酸脫下的氨，在有氧條件下，經(jīng)亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌的作用轉(zhuǎn)化為硝酸，稱為。下，經(jīng)亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌的作用轉(zhuǎn)化為硝酸，稱為。 2 2、由氨轉(zhuǎn)化為硝酸分兩步進(jìn)行：、由氨轉(zhuǎn)化為硝酸分兩步進(jìn)行： 2N H3+3O22H N O2+2H2O +619KJ2H N O3+201KJ2H N O2+O2(1)(2)細(xì)菌：細(xì)菌：(1)(1)：亞硝酸單胞菌屬：亞硝酸單胞菌屬( (NitrosomonasNitrosomonas) )、亞硝酸球菌屬、亞硝酸球菌屬( (NitrosococcusNitrosococcus) )、亞硝酸螺菌屬、亞硝酸螺菌屬( (Nitroso

30、spiraNitrosospira) )、亞硝酸葉菌、亞硝酸葉菌屬屬(Nitrosolobus(Nitrosolobus) )和亞硝酸弧菌和亞硝酸弧菌( (NitrosovibrioNitrosovibrio) )等；等；(2)(2)：硝化桿菌屬：硝化桿菌屬( (NitrobacterNitrobacter) )、硝化球菌屬、硝化球菌屬( (NitrococcusNitrococcus) )。 四、反硝化作用四、反硝化作用 1 1、概念、概念 兼性厭氧的硝酸鹽還原細(xì)菌將硝兼性厭氧的硝酸鹽還原細(xì)菌將硝酸鹽還原為酸鹽還原為HNOHNO2 2、HNOHNO、NHNH4 4+ +、N N2 2，這，這

31、叫反硝化作用叫反硝化作用(denitrification(denitrification) )。廣義上概念廣義上概念(1) 脫氮作用脫氮作用或或狹義的狹義的反硝化作用反硝化作用2HNO3+2H2HNO2+4H2HNO2H2O2H2O2HH2ON2ON2H2OH2O反硝化細(xì)菌有：施氏假單胞菌反硝化細(xì)菌有：施氏假單胞菌( (PseudomonasPseudomonas) )、脫氮假單胞菌、脫氮假單胞菌( (Ps. denitrificansPs. denitrificans) )、熒光假單胞菌、熒光假單胞菌( (Ps. fluorescensPs. fluorescens) )、色、色桿菌屬中的紫

32、色桿菌桿菌屬中的紫色桿菌( (Chromobacterium violaceumChromobacterium violaceum) )、脫氮色桿、脫氮色桿菌菌( (Chrom. denitrificansChrom. denitrificans) )。 指硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氣態(tài)氮化物指硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氣態(tài)氮化物(N(N2 2和和N N2 2O)O)的作用。的作用。(2) 同化性硝酸鹽還原作用同化性硝酸鹽還原作用HNO3+2HHNO2+2HH2OH2OHNO+H2OHN(OH)2+2HNH2OH+2HNH3H2OH2O進(jìn)而合成進(jìn)而合成含氮有機(jī)物含氮有機(jī)物(氨基酸、蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)氨基酸、蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)

33、) 是指硝酸鹽被生物體還原成銨鹽并進(jìn)一步合成各種是指硝酸鹽被生物體還原成銨鹽并進(jìn)一步合成各種含氮有機(jī)物的過程。含氮有機(jī)物的過程。 所有綠色植物、多數(shù)真菌和部分原核微生物都能進(jìn)所有綠色植物、多數(shù)真菌和部分原核微生物都能進(jìn)行此反應(yīng)。行此反應(yīng)。(3) 異化硝酸鹽還原作用異化硝酸鹽還原作用硝酸鹽還原為硝酸鹽還原為亞硝酸亞硝酸。 H N O3+2H H N O2+H2O 能進(jìn)行這些反應(yīng)的都是一些微生物，尤其是兼性能進(jìn)行這些反應(yīng)的都是一些微生物，尤其是兼性厭氧菌。厭氧菌。2 2、( (廣義廣義) )反硝化的消極作用反硝化的消極作用 (1)(1)土壤發(fā)生反硝化作用，會(huì)使土壤發(fā)生反硝化作用，會(huì)使土壤肥力降低土

34、壤肥力降低； (2) (2) 二沉池二沉池中，產(chǎn)生的氮?dú)庥沙氐咨仙莸剿鏁r(shí)中，產(chǎn)生的氮?dú)庥沙氐咨仙莸剿鏁r(shí)會(huì)把池底的沉淀污泥帶上浮起，使出水含有多量的會(huì)把池底的沉淀污泥帶上浮起，使出水含有多量的泥花，泥花，影響出水水質(zhì)影響出水水質(zhì)； (3)(3)有些污水經(jīng)生物處理后出水硝酸鹽含量高，排有些污水經(jīng)生物處理后出水硝酸鹽含量高，排入水體后，若入水體后，若水體缺氧發(fā)生反硝化水體缺氧發(fā)生反硝化，會(huì)產(chǎn)生致癌物，會(huì)產(chǎn)生致癌物質(zhì)亞硝酸胺，造成質(zhì)亞硝酸胺，造成二次污染二次污染，危害健康危害健康。 五、固氮作用五、固氮作用 1 1、概念：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，、概念：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，

35、把分子氮把分子氮轉(zhuǎn)化為氨轉(zhuǎn)化為氨，進(jìn)而合成為有機(jī)氮進(jìn)而合成為有機(jī)氮化合化合物，這叫。物，這叫。 2 2、各種固氮微生物進(jìn)行固氮的基本反應(yīng)式相同：、各種固氮微生物進(jìn)行固氮的基本反應(yīng)式相同：N2+6e+6H+nATP2N H3+nAD P+nPi3 3、固氮微生物、固氮微生物好氧菌好氧菌：根瘤菌、圓褐固氮菌、黃色固氮菌、雀稗固氮菌、拜：根瘤菌、圓褐固氮菌、黃色固氮菌、雀稗固氮菌、拜葉林克氏菌屬和萬氏固氮菌葉林克氏菌屬和萬氏固氮菌。厭氧菌厭氧菌：巴氏固氮梭菌，硫酸還原菌。：巴氏固氮梭菌，硫酸還原菌。光合細(xì)菌光合細(xì)菌: :如紅螺菌屬、小著色菌及綠菌屬如紅螺菌屬、小著色菌及綠菌屬( (Chlorobiu

36、mChlorobium) )等在等在光照下厭氧生活時(shí)也能固氮。光照下厭氧生活時(shí)也能固氮。固氮藍(lán)藻固氮藍(lán)藻( (藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌) )較多見的有異形胞的固氮絲狀藍(lán)藻較多見的有異形胞的固氮絲狀藍(lán)藻( (在異形在異形胞中進(jìn)行固氮胞中進(jìn)行固氮) ) 六、其它含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化六、其它含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 其它含氮物質(zhì)包括氫氰酸、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈其它含氮物質(zhì)包括氫氰酸、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈及硝基化合物。來自化工腈綸廢水、國防工業(yè)廢水、電鍍廢水及硝基化合物。來自化工腈綸廢水、國防工業(yè)廢水、電鍍廢水等。等。紫色桿菌紫色桿菌可利用和轉(zhuǎn)化可利用和轉(zhuǎn)化氫氰酸氫氰酸；擔(dān)子菌擔(dān)子菌也能轉(zhuǎn)化也能轉(zhuǎn)化HCNHCN； 諾

37、卡氏菌屬諾卡氏菌屬、赤霉菌赤霉菌( (茄科病鐮刀霉茄科病鐮刀霉) )、木霉木霉及及假單假單胞菌胞菌等能分解等能分解氰化物氰化物和和腈腈，諾卡氏菌對(duì)，諾卡氏菌對(duì)丙烯腈丙烯腈的分解能的分解能力最強(qiáng)。力最強(qiáng)。 8-4 硫循環(huán)硫循環(huán) 一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化 動(dòng)、植物和微生物機(jī)體中含硫有機(jī)物主動(dòng)、植物和微生物機(jī)體中含硫有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)。要是蛋白質(zhì)。 分解含硫有機(jī)物的微生物很多，引起含分解含硫有機(jī)物的微生物很多，引起含氮有機(jī)物分解的氨化微生物都能分解含硫有氮有機(jī)物分解的氨化微生物都能分解含硫有機(jī)物產(chǎn)生機(jī)物產(chǎn)生H H2 2S S。 二、無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化二、無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化 1 1、硫化作用、硫化

38、作用(1)(1)概念：在有氧條件下，通過硫細(xì)菌的作用將概念：在有氧條件下，通過硫細(xì)菌的作用將H H2 2S S氧化為元素氧化為元素S S，再進(jìn)而氧化為硫酸，這個(gè)過程，再進(jìn)而氧化為硫酸，這個(gè)過程稱為硫化作用。參與硫化作用的微生物有硫化細(xì)稱為硫化作用。參與硫化作用的微生物有硫化細(xì)菌和硫磺細(xì)菌。菌和硫磺細(xì)菌。 (2)(2)硫化細(xì)菌硫化細(xì)菌 硫化細(xì)菌歸屬于硫桿菌屬硫化細(xì)菌歸屬于硫桿菌屬( (ThiobacillusThiobacillus) )，為，為G G菌。菌。從氧化從氧化H H2 2S S、元素硫、硫代硫酸鹽、亞硫酸鹽及多硫磺酸、元素硫、硫代硫酸鹽、亞硫酸鹽及多硫磺酸鹽中獲得能量，產(chǎn)生鹽中獲得能

39、量，產(chǎn)生H H2 2SOSO4 4，同化，同化COCO2 2合成有機(jī)物。它們多合成有機(jī)物。它們多半在細(xì)胞外積累硫，有些菌株也在細(xì)胞內(nèi)積累硫。半在細(xì)胞外積累硫，有些菌株也在細(xì)胞內(nèi)積累硫。 硫被氧化為硫被氧化為H H2 2SOSO4 4，使環(huán)境，使環(huán)境pHpH下降至下降至2 2以下，同時(shí)產(chǎn)以下，同時(shí)產(chǎn)生能量。生能量。 硫桿菌廣泛分布于土壤、淡水、海水、礦山排水溝中。硫桿菌廣泛分布于土壤、淡水、海水、礦山排水溝中。 氧化硫硫桿菌氧化硫硫桿菌( (Thoibacillus thiooxidansThoibacillus thiooxidans) )：氧化：氧化元素硫能力強(qiáng)、迅速，為專性自養(yǎng)菌。元素硫能

40、力強(qiáng)、迅速，為專性自養(yǎng)菌。 2S+3O2+2H2O2H2SO4+能量N a2S2O3+2O2+H2ON aSO4+H2SO4+能量2H2S+O22H2O +2S+能量氧化亞鐵硫桿菌：從氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽中氧化亞鐵硫桿菌：從氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽中獲得能量，還能將硫酸亞鐵氧化成硫酸高鐵：獲得能量，還能將硫酸亞鐵氧化成硫酸高鐵：4FeSO4+O2+2H2SO42Fe2(SO4)3+2H2O(3)(3)硫磺細(xì)菌：將硫磺細(xì)菌：將H H2 2S S氧化為氧化為S S，并將硫粒積累在細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌，并將硫粒積累在細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌，統(tǒng)稱為。包括絲狀硫磺細(xì)菌和光能自養(yǎng)的硫細(xì)菌。統(tǒng)稱為。包括絲狀硫磺細(xì)菌和光能

41、自養(yǎng)的硫細(xì)菌。 絲狀硫磺細(xì)菌：氧化絲狀硫磺細(xì)菌：氧化H H2 2S S為元素為元素S S的絲狀細(xì)菌有：貝日阿托的絲狀細(xì)菌有：貝日阿托氏菌屬氏菌屬( (BeggiatoaBeggiatoa) )、透明顫菌屬、透明顫菌屬( (VitreoscillaVitreoscilla) )、辮硫菌屬、辮硫菌屬( (ThioplocaThioploca) )、亮發(fā)菌屬、亮發(fā)菌屬( (LeucothrixLeucothrix) )和發(fā)硫菌屬和發(fā)硫菌屬( (ThiothrixThiothrix) )。除透明顫菌和亮發(fā)菌外，其它的均能將硫粒累。除透明顫菌和亮發(fā)菌外，其它的均能將硫粒累積在細(xì)胞內(nèi)。當(dāng)環(huán)境中缺乏積在細(xì)胞

42、內(nèi)。當(dāng)環(huán)境中缺乏H H2 2S S時(shí)，它們就將積累的硫粒氧化時(shí)，它們就將積累的硫粒氧化為硫酸，從中取得能量。為硫酸，從中取得能量。 2H2S+O22S+2H2O +能量2S+2H2O +3O22SO42- + 4H+ + 能量FeS2 + 5O2 + 2H2OFeSO4 + 2H2SO4 + 能量 這這5種絲狀硫細(xì)菌在生活污水和含硫工業(yè)廢水的生物處理過種絲狀硫細(xì)菌在生活污水和含硫工業(yè)廢水的生物處理過程中出現(xiàn)，與活性污泥絲狀膨脹有密切關(guān)系。當(dāng)曝氣池溶解氧程中出現(xiàn)，與活性污泥絲狀膨脹有密切關(guān)系。當(dāng)曝氣池溶解氧在在1mg/L以下時(shí)，硫化物含量較多，貝日阿托氏菌和發(fā)硫菌過以下時(shí)，硫化物含量較多，貝日阿

43、托氏菌和發(fā)硫菌過度生長引起活性污泥絲狀膨脹。度生長引起活性污泥絲狀膨脹。它們氧化它們氧化H2S為為H2SO4的過程的過程如下：如下： 光能自養(yǎng)硫細(xì)菌：這類細(xì)菌含細(xì)菌葉綠素，光能自養(yǎng)硫細(xì)菌：這類細(xì)菌含細(xì)菌葉綠素，在光照下，將在光照下，將H H2 2S S氧化為氧化為S S，在體內(nèi)積累硫?；?，在體內(nèi)積累硫?；蝮w外積累硫粒。體外積累硫粒。 2 2、反硫化作用、反硫化作用 (1) (1)概念：土壤淹水、河流、湖泊等水體處于概念：土壤淹水、河流、湖泊等水體處于缺氧狀態(tài)時(shí)，硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽缺氧狀態(tài)時(shí)，硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次亞硫酸鹽在微生物和次亞硫酸鹽在微生物( (如脫硫弧菌如脫硫弧菌

44、) )的還原作的還原作用下形成用下形成H H2 2S S，這種作用就叫，亦叫硫酸鹽還，這種作用就叫，亦叫硫酸鹽還原作用。原作用。 在混凝土排水管和鑄鐵排水管中，如果有硫酸鹽存在，管的在混凝土排水管和鑄鐵排水管中，如果有硫酸鹽存在，管的底部則常因缺氧而產(chǎn)生底部則常因缺氧而產(chǎn)生H H2 2S S。H H2 2S S上升到污水表層上升到污水表層( (或逸出空氣層或逸出空氣層) )，與污水表面溶解氧相遇，被硫化細(xì)菌或硫磺細(xì)菌氧化為硫酸。再與污水表面溶解氧相遇，被硫化細(xì)菌或硫磺細(xì)菌氧化為硫酸。再與管頂部的凝結(jié)水結(jié)合，使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕與管頂部的凝結(jié)水結(jié)合，使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕( (圖圖8-

45、4-8-4-2)2)。為了減少對(duì)管道的腐蝕，除要求管道有適當(dāng)?shù)钠露仁刮鬯?。為了減少對(duì)管道的腐蝕，除要求管道有適當(dāng)?shù)钠露仁刮鬯鲃?dòng)暢通外，還要加強(qiáng)管道的維護(hù)。動(dòng)暢通外，還要加強(qiáng)管道的維護(hù)。(2)(2)管道腐蝕的原理：管道腐蝕的原理：8-5 磷循環(huán)磷循環(huán) 一、含磷有機(jī)物的轉(zhuǎn)化一、含磷有機(jī)物的轉(zhuǎn)化 動(dòng)、植物體中的含磷有機(jī)物有核酸、磷脂、植動(dòng)、植物體中的含磷有機(jī)物有核酸、磷脂、植素。它們均可被微生物分解。素。它們均可被微生物分解。 1、核酸、核酸 核酸核酸 酶核苷 酸核苷 酸 酶核苷磷 酸水 解核苷 酶水 解核糖嘧啶或嘌 呤脫氨基氨+ 2、磷脂、磷脂 卵 磷 脂卵 磷 脂 酶甘油脂 肪酸磷 酸膽堿氨

46、+CO2+有 機(jī)酸+醇水 解卵磷脂是含膽堿的磷酸脂。卵磷脂是含膽堿的磷酸脂。 能分解有機(jī)磷化合物的微生物：蠟狀芽孢桿菌能分解有機(jī)磷化合物的微生物：蠟狀芽孢桿菌( (Bacillus cereusBacillus cereus) )、蠟狀芽孢桿菌蕈狀變種、蠟狀芽孢桿菌蕈狀變種( (B. B. cereusvar. mycoidescereusvar. mycoides) )、多粘芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌( (Bacillus Bacillus polymyxapolymyxa) )、解磷巨大芽孢桿菌、解磷巨大芽孢桿菌( (Bacillus megaterium Bacillus megaterium var. phosphaticumvar. phosphaticum) )和假單胞菌和假單胞菌( (Pseudomonas sp.Pseudomonas sp.) )。 3 3、植素、植素 植素是由植酸植素是由植酸( (肌醇六磷酸脂肌