生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展--植物水分利用效率及其影響因素

1、朱林朱林 Mobile:obile:植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展 在干旱區(qū)，特別是在荒漠中，植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱、炎熱的惡劣環(huán)境中，在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理功能上形成了獨(dú)特的適應(yīng)特征。 抗旱性是植物對(duì)逆境的一種功能性適應(yīng)，植物抗旱的機(jī)理不是孤立的一個(gè)因素作用，是多種性狀的一個(gè)綜合，主要涉及到形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理等多方面的特性。形態(tài)適應(yīng)特征與抗旱性 一些荒漠木本植物的根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大，因而能有效的吸收利用土壤中的水分，特別是土壤深層水分。一些植物的葉細(xì)胞小，細(xì)胞壁較厚，厚壁的機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉片氣孔多而小，葉脈較密，輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，葉片表面絨毛多，角質(zhì)化程度高或

2、蠟質(zhì)層厚等。這些形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征有的能增強(qiáng)植物對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸，有的能減少水分的丟失。光合生理指標(biāo)與抗旱性 抗旱性強(qiáng)的物種能維持相對(duì)較高的光合速率或凈光合生產(chǎn)率，光合速率是一個(gè)可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)。 氣孔導(dǎo)度在光合作用中決定植物對(duì)的吸收，在蒸騰作用中決定植物對(duì)水分的排放。氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對(duì)氣孔導(dǎo)度造成影響。 水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映。水分利用效率用植物的凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示。水分利用效率高，說明植物對(duì)水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)。氧化酶活性與抗旱性 許多研究顯示，干旱對(duì)植物的傷害與干旱條件下植物

3、體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化引起的膜傷害有關(guān)?；钚匝鯇?duì)許多生物功能分子有破壞作用，包括引起膜過氧化作用。然而，生物體經(jīng)過長(zhǎng)期進(jìn)化形成了完善和復(fù)雜的酶類和非酶類抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來清除活性氧。 植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要有兩類：酶保護(hù)系統(tǒng)，包括 （超氧化物歧化酶）、（過氧化物酶）、（過氧化氫酶）等；非酶保護(hù)系統(tǒng)，包括 （抗壞血酸）、 （谷胱甘肽）、（細(xì)胞色素）、維生素 和類胡蘿卜素等。滲透調(diào)節(jié)與植物抗旱性 滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的研究一直是植物抗旱性領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。關(guān)于滲透調(diào)節(jié)機(jī)制目前有種解釋：一是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一種滲壓劑，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，穩(wěn)定體內(nèi)滲壓平衡，從而增強(qiáng)植物保水能力；二是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能作為一種溶劑，

4、代替水參與生化反應(yīng)，這種情況下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)被稱為低分子量伴侶；三是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在水分脅迫下與蛋白質(zhì)疏水表面結(jié)合，將疏水表面轉(zhuǎn)化成親水表面，可使更多的水分子結(jié)合在蛋白質(zhì)原來的疏水區(qū)域，穩(wěn)定了疏水表面，保證蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。激素及氣孔調(diào)節(jié)與抗旱性 內(nèi)源激素是植物體生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。干旱脅迫引起氣孔關(guān)閉的機(jī)理問題是長(zhǎng)期以來研究者們爭(zhēng)論的問題，對(duì)之能被多數(shù)人接受的觀點(diǎn)是水分脅迫常常是通過增加脫落酸（）含量，而 可作為一種觸發(fā)器刺激氣孔關(guān)閉。 在早期的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下根中合成的極有可能充當(dāng)化學(xué)“信息”物質(zhì)，它們?cè)诘厣虾偷叵虏糠纸M織中的拮抗作用和配比平衡將影響植物的氣孔行為、光合作用和形態(tài)建成等諸

5、多方面，從而使植物的水分和同化產(chǎn)物利用效率提高，能夠在干旱環(huán)境下正常生長(zhǎng)。干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性 植物在受到干旱脅迫時(shí)，原來一些蛋白質(zhì)的合成受到抑制，體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成速率下降，與此同時(shí)又合成一些新的蛋白質(zhì)，這就是干旱誘導(dǎo)蛋白。干旱誘導(dǎo)蛋白在植物對(duì)逆境的適應(yīng)過程中起重要的保護(hù)作用，可以提高植物對(duì)干旱的耐脅迫能力。 研究表明，在水分虧缺造成植物的各種損傷出現(xiàn)之前，植物就對(duì)水分脅迫做出包括基因表達(dá)在內(nèi)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，這是植物自身的保護(hù)性選擇。因此對(duì)干旱誘導(dǎo)蛋白的研究也成為解釋植物適應(yīng)干旱逆境基因表達(dá)機(jī)制的熱點(diǎn)。植物水分利用效率的含義及分類 植物的水分利用效率(WUE)系指植物消耗單位重量的水分所合

6、成的干物質(zhì)量。 蒸騰效率（W）：植物消耗單位重量的水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的質(zhì)量，蒸騰效率可以通過不同的技術(shù)手段來獲得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以總的蒸騰量。 單葉水平蒸騰效率：即瞬間CO2的同化速率（A）與蒸騰速率（E）或與葉片導(dǎo)度（g）之比 。 群體水平WUE：對(duì)于植物群體來說，WUE干物質(zhì)量/(蒸騰量蒸發(fā)量) 。植物水分利用效率的影響因素 C3、C4、CAM植物光合途徑及固定CO2的羧化酶不同，的WUE也是不同的。 CAM植物葉片退化或具有很厚的角質(zhì)層，而且氣孔白天關(guān)閉，夜間開放吸收CO2，所以蒸騰速率很低，WUE很高。 C4植物有兩條固定CO2的途徑：除了有卡爾文循環(huán)外，還有一條C

7、4途徑。由于PEP羧化酶具有很高的CO2親和力和C4途徑“CO2泵”的作用，C4植物在水分不足，氣孔開度變小時(shí)仍能利用葉肉組織含量較低CO2進(jìn)行光合作用，而且光呼吸速率低，并且葉肉細(xì)胞中的PEP羧化酶能將從維管束鞘中光呼吸作用釋放出的CO2再次固定，所以C4植物比C3植物具有更高的WUE 水分利用效率是一個(gè)綜合性狀，一方面與品種基因型對(duì)水分代謝反應(yīng)的遺傳差異密切相關(guān)，另一方面與光合產(chǎn)物的合成和分配的基因型差異有關(guān)。 植物WUE是一個(gè)可遺傳的性狀，高WUE有可能將抗旱性和豐產(chǎn)性結(jié)合為一體。 水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映。水分利用效率高，說明植物對(duì)水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)。植物水

8、分利用效率的影響因素 氣孔與植物水分利用效率的關(guān)系 氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的主要窗口，控制著葉片和大氣之間的CO2及水蒸氣的擴(kuò)散傳導(dǎo)。因此氣孔的結(jié)構(gòu)特征及其行為對(duì)光合作用和蒸騰作用乃至WUE都有著深刻的影響 。 氣孔導(dǎo)度的變化對(duì)CO2 同化速率的影響呈現(xiàn)一種“飽和效應(yīng)”。氣孔的開閉對(duì)植物光合作用和蒸騰作用的影響程度是不同的，從理論上講，CO2的擴(kuò)散阻力是水蒸氣的0.64倍，因此氣孔導(dǎo)度對(duì)光合速率的影響比蒸騰速率大。 氣孔阻力的增加會(huì)提高葉片水平上的WUE。 氣孔的調(diào)控機(jī)制 研究表明干旱下根系脫水產(chǎn)生ABA并隨水流傳遞到葉片控制了植物的氣孔導(dǎo)度，但ABA并非唯一的根系信號(hào)，木質(zhì)部汁液中細(xì)胞分裂素

9、（CTK）、pH值等有可能共同參與ABA對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。干旱條件下水力學(xué)和化學(xué)信號(hào)共同調(diào)控著植物的氣孔運(yùn)動(dòng) 。葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響 當(dāng)葉片相對(duì)較小或者風(fēng)速較大時(shí)，當(dāng)葉片相對(duì)較小或者風(fēng)速較大時(shí)，蒸騰速率蒸騰速率(E)與氣孔導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度(gs )的關(guān)系的關(guān)系接近于線型。假定接近于線型。假定A 隨隨gs 變化的曲變化的曲線的曲率是負(fù)的，則線的曲率是負(fù)的，則A與與E關(guān)系曲線關(guān)系曲線的曲率也是負(fù)的。的曲率也是負(fù)的。 在葉片較大和風(fēng)速相對(duì)較小的情況在葉片較大和風(fēng)速相對(duì)較小的情況下，葉溫比周圍空氣的溫度高，葉下，葉溫比周圍空氣的溫度高，葉片的蒸

10、騰作用可以通過散失水分來片的蒸騰作用可以通過散失水分來使葉片溫度下降，這就減少了葉片使葉片溫度下降，這就減少了葉片內(nèi)部的飽合蒸汽壓，同時(shí)降低了水內(nèi)部的飽合蒸汽壓，同時(shí)降低了水蒸汽的擴(kuò)散梯度，從而導(dǎo)致蒸騰速蒸汽的擴(kuò)散梯度，從而導(dǎo)致蒸騰速率率E 隨隨gs 呈負(fù)曲率關(guān)系變化。如果呈負(fù)曲率關(guān)系變化。如果這種效應(yīng)足夠大，這種效應(yīng)足夠大，A與與E的曲率就會(huì)的曲率就會(huì)接近于接近于“0”甚至變?yōu)檎怠Ｉ踔磷優(yōu)檎?。葉邊界層對(duì)蒸騰效率的影響 小麥和黑麥草的整株水分蒸騰效率比兩種葡伏性牧草金盞花和地三葉草的高； 小麥和黑麥草較葡伏性牧草的值較高。為什么田間條件下與單葉及整株水平水分利用效率相關(guān)性差？在田間，由于冠

11、層的存在，植物葉片邊界層阻力較大，熱量傳遞受阻，使葉溫上升，進(jìn)而使葉片與空氣之間的水蒸汽壓力差增加，這就使得氣孔導(dǎo)度的減小使蒸騰速率(E)下降的效應(yīng)變得不明顯。這種“緩和效應(yīng)”隨葉邊界層阻力與氣孔阻力比值的增大而增大 。如果這個(gè)比值足夠大，在大田中，既使有較低氣孔導(dǎo)度的作物有較低的值，但其水分利用效率 或 E仍然可能較低。同一種屬作物中，矮桿且葉片下披的品系比高桿且葉片直立的品系，或者密度較大且通風(fēng)不好的田間群體比密度較小且通風(fēng)較好的群體會(huì)具有更高的葉邊界層阻力，那么在g 和 Ag)相近的情況下，前者比后者會(huì)具有更大的蒸騰速率(E)及更低的蒸騰效率(AE)，盡管兩者的值相近(氣孔導(dǎo)度相近)。

12、具有葡伏生長(zhǎng)習(xí)性的植物葉邊界層阻力較大，影響了葉片內(nèi)部潛熱與外界空氣的交換，使葉溫上升，從而增大了葉內(nèi)與空氣水汽壓差，最終導(dǎo)致單位氣孔導(dǎo)度下的蒸騰速率的增加和蒸騰效率下降。 小麥的植株比其他兩雙子葉牧草挺立，因而有較低的葉邊界層阻力，單位氣孔導(dǎo)度下的蒸騰速率較小。 小麥和兩種牧草有相近的氣孔導(dǎo)度g 和碳同化速率 ，因此在相同的氣孔導(dǎo)度下小麥具有更低的蒸騰速率E和較高的蒸騰效率AE及整株水平的水分利用效率 。葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響同位素的概念同位素的概念I(lǐng)sotopes Isotopes are different atoms of a

13、particular element that have the same number of protons but different numbers of neutrons. 具有相同具有相同質(zhì)子質(zhì)子數(shù)，不同數(shù)，不同中子中子數(shù)（或不同質(zhì)量數(shù)）同一元素的不同核素?cái)?shù)（或不同質(zhì)量數(shù)）同一元素的不同核素互為同位素。互為同位素。同位素是具有相同同位素是具有相同原子原子序數(shù)的同一化學(xué)元素的兩種或多種原子之一序數(shù)的同一化學(xué)元素的兩種或多種原子之一,在在元素周期表元素周期表上占有同一位置上占有同一位置,化學(xué)性質(zhì)幾乎相同化學(xué)性質(zhì)幾乎相同,但原子質(zhì)量或質(zhì)量但原子質(zhì)量或質(zhì)量數(shù)不同數(shù)不同,從而其質(zhì)譜行為、放射性

14、轉(zhuǎn)變和物理性質(zhì)從而其質(zhì)譜行為、放射性轉(zhuǎn)變和物理性質(zhì)(例如在氣態(tài)下的擴(kuò)例如在氣態(tài)下的擴(kuò)散本領(lǐng)散本領(lǐng))有所差異。有所差異。 概 述到目前為止，己發(fā)現(xiàn)的元素有109種，只有20種元素未發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定的同位素，但所有的元素都有放射性同位素。 大多數(shù)的天然元素都是由幾種同位素組成的混合物，穩(wěn)定同位素約有300多種，而放射性同位素竟達(dá)約1500種以上。同位素豐度的表示方法同位素豐度的表示方法穩(wěn)定同位素占該種同位素的百分率稱為豐度。通常利用同位素比值法進(jìn)行研究，即待測(cè)樣品與標(biāo)準(zhǔn)樣品豐度比差值占標(biāo)準(zhǔn)品豐度比的千分率()，用表示： R是重同位素與輕同位素的質(zhì)量比。分析穩(wěn)定同位素組成時(shí)所用的標(biāo)準(zhǔn)樣品分析穩(wěn)定同位素組成時(shí)

15、所用的標(biāo)準(zhǔn)樣品碳穩(wěn)定同位素分析時(shí)使用美國(guó)南卡羅來州的碳酸鹽隕石PDB；N穩(wěn)定同位素分析時(shí)標(biāo)準(zhǔn)使用純凈空氣中的N2 ；H和O穩(wěn)定同位素分析時(shí)標(biāo)準(zhǔn)品采用Vienna Standard Mean Ocean Water (V-SMOW)。植物的碳同位素分辨率植物的碳同位素分辨率()在大氣中在大氣中12C占占 C元素總量的元素總量的 99%， 13C 占占1%植物能夠分辨植物能夠分辨 12C 和和 13C 植物的有機(jī)物質(zhì)中植物的有機(jī)物質(zhì)中13C的含量比空氣中的含量比空氣中CO2中中13C的含量低的含量低 (Craig, 1954)碳同位素組成碳同位素組成:13C()=(13C /12C)樣品樣品（ 1

16、3C /12C ） PDB1000/（ 13C /12C ）PDB碳同位素分辨率碳同位素分辨率: () = ( a - p) / (1 + p) x 1000，其中，其中 a = -8 Farquhar et al., 1989氫和氧穩(wěn)定同位素氫和氧穩(wěn)定同位素在地球上，在地球上，18O占占0.204%，17O占占0.037%； 2H占占0.015%；葉片水分中重同位素比例高于土壤或木質(zhì)部導(dǎo)管水分中的重位素比例；葉片水分中重同位素比例高于土壤或木質(zhì)部導(dǎo)管水分中的重位素比例；重水的蒸汽壓比常態(tài)水的蒸汽壓低，重水的邊界擴(kuò)散力比輕水的小；重水的蒸汽壓比常態(tài)水的蒸汽壓低，重水的邊界擴(kuò)散力比輕水的?。籘E

17、=A/gwv，gw ：葉片內(nèi)部與大氣之間的導(dǎo)度，：葉片內(nèi)部與大氣之間的導(dǎo)度，V ：葉片與大氣水蒸汽壓力差，：葉片與大氣水蒸汽壓力差，gw影響影響18O，A不影響不影響18O；植物的植物的13C、18O、2H，與蒸騰效率，與蒸騰效率TE有關(guān)。有關(guān)。Farquhar et al., 2007Carbon isotope discrimination ismeasured using isotope-ratio mass spectrometer利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究環(huán)境物質(zhì)來源、運(yùn)移、轉(zhuǎn)化利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究環(huán)境物質(zhì)來源、運(yùn)移、轉(zhuǎn)化 穩(wěn)定性同位素技術(shù)在地表水環(huán)境中的應(yīng)用穩(wěn)定性同位素技術(shù)在地表水環(huán)

18、境中的應(yīng)用利用碳、氮等天然穩(wěn)定性同位素技術(shù)對(duì)水環(huán)境中持久性有毒有害污染物進(jìn)行利用碳、氮等天然穩(wěn)定性同位素技術(shù)對(duì)水環(huán)境中持久性有毒有害污染物進(jìn)行判源分析、形態(tài)研究、生態(tài)危害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及生物有效性等方面的研究；判源分析、形態(tài)研究、生態(tài)危害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及生物有效性等方面的研究； 對(duì)各形態(tài)有機(jī)物質(zhì)的遷移、轉(zhuǎn)化及判源分析對(duì)各形態(tài)有機(jī)物質(zhì)的遷移、轉(zhuǎn)化及判源分析根據(jù)不同物質(zhì)來源的有機(jī)質(zhì)中穩(wěn)定碳、氮同位素的成分存在的明顯差別，可根據(jù)不同物質(zhì)來源的有機(jī)質(zhì)中穩(wěn)定碳、氮同位素的成分存在的明顯差別，可對(duì)有機(jī)質(zhì)的物源進(jìn)行判別；對(duì)有機(jī)質(zhì)的物源進(jìn)行判別；通過對(duì)水體懸浮顆粒物中穩(wěn)定碳、氮同位素的季節(jié)分布，對(duì)有機(jī)質(zhì)進(jìn)行判源通過對(duì)

19、水體懸浮顆粒物中穩(wěn)定碳、氮同位素的季節(jié)分布，對(duì)有機(jī)質(zhì)進(jìn)行判源分析；分析； 利用穩(wěn)定性同位素對(duì)生物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系的判斷利用穩(wěn)定性同位素對(duì)生物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系的判斷通過測(cè)定水環(huán)境各介質(zhì)中的碳、氮穩(wěn)定性同位素，判斷食物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的通過測(cè)定水環(huán)境各介質(zhì)中的碳、氮穩(wěn)定性同位素，判斷食物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的進(jìn)食習(xí)慣和相互關(guān)系，可對(duì)各種污染物在各種環(huán)境介質(zhì)中進(jìn)行判源分析、生進(jìn)食習(xí)慣和相互關(guān)系，可對(duì)各種污染物在各種環(huán)境介質(zhì)中進(jìn)行判源分析、生態(tài)危害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及生物的有效性的研究；態(tài)危害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及生物的有效性的研究； 在水文、地質(zhì)等方面的研究在水文、地質(zhì)等方面的研究利用穩(wěn)定性同位素法可以判斷地下水的補(bǔ)給來源、地下

20、水與地表水之間的聯(lián)利用穩(wěn)定性同位素法可以判斷地下水的補(bǔ)給來源、地下水與地表水之間的聯(lián)系、各種污染水源在地下水中的混合比例，因此在尋找地下水污染源、植物系、各種污染水源在地下水中的混合比例，因此在尋找地下水污染源、植物對(duì)地下水的依賴程度等方面有廣闊的應(yīng)用前景；對(duì)地下水的依賴程度等方面有廣闊的應(yīng)用前景；穩(wěn)定同位素組成與植物的水分利用效率穩(wěn)定同位素組成與植物的水分利用效率 植物的碳同位素分辨率植物的碳同位素分辨率() 在在C3 植物，植物， 與與 Ci/Ca 正相關(guān)，并且與氣孔導(dǎo)度和光合能正相關(guān)，并且與氣孔導(dǎo)度和光合能力有關(guān)力有關(guān) (Farquhar et al., 1989) Ci又與單葉水分利用

21、效率（又與單葉水分利用效率（Pn/T）呈負(fù)相關(guān)，因而）呈負(fù)相關(guān)，因而與與WUE呈負(fù)相關(guān)呈負(fù)相關(guān) 在干旱脅迫下，氣孔導(dǎo)度下降，植物組織中在干旱脅迫下，氣孔導(dǎo)度下降，植物組織中13C比例增加，比例增加， 減小減小高高 低低 不同試驗(yàn)點(diǎn)碳同位素分辨率與土壤含水量不同試驗(yàn)點(diǎn)碳同位素分辨率與土壤含水量0510152025銀川惠農(nóng)固原碳同位素分辨率()旗葉籽粒銀川試驗(yàn)點(diǎn)不同年份碳同位素分辨率與土壤含水量銀川試驗(yàn)點(diǎn)不同年份碳同位素分辨率與土壤含水量不同基因型的碳同位素分辨率不同基因型的碳同位素分辨率盆栽條件不同水分處理的碳同位分辨率盆栽條件不同水分處理的碳同位分辨率Discrimination (103 x

22、 )212223Transpiration efficiency (g/kg)4.04.55.05.56.06.5 Greater transpiration efficiency (and lower 13C) may be the result of:(1) lower stomatal conductance,(2) greater photosynthetic capacity,(3) some combination of these. Discrimination ( 13C ) is LESS in species or varieties which have GREATER

23、transpiration efficiency.Transpiration efficiencyand carbon isotope discrimination相對(duì)濕度降低，導(dǎo)致葉片水分中氧同位素富積Farquhar et al. 2007葉片中重同位素組成受氣孔導(dǎo)度及葉片葉片中重同位素組成受氣孔導(dǎo)度及葉片大氣水汽壓差的影響大氣水汽壓差的影響葉片中氧穩(wěn)定同位素富集與蒸騰速率的關(guān)系葉片中氧穩(wěn)定同位素富集與蒸騰速率的關(guān)系 18O() lw =18Olw - 18Oiw18Olw 和和18Oiw分別是葉片水分中分別是葉片水分中18O的富集的富集Sheshshayee et al. 2005葉片不

24、同部分氫同位素組成的異質(zhì)性葉片不同部分氫同位素組成的異質(zhì)性葉片遠(yuǎn)端富積葉片遠(yuǎn)端富積重氫同位素重氫同位素Luo et al. 1992蒸騰效率高并不一定意味著產(chǎn)量高指標(biāo) 試驗(yàn)點(diǎn)Wagga Wagga 1989 (5 hm2)Condobolin 1990(15 hm2)QuarrionMatongQuarrionMatong內(nèi)在水分利用效率高High低Low高High低Low氣孔導(dǎo)度低Low高High低Low高High碳同位分辨率低Low高High低Low高High蒸騰蒸發(fā)量378402290296蒸騰量215273172181蒸騰量/蒸騰蒸發(fā)量0.570.680.590.61生物量13.114

25、.310.29.6收獲系數(shù)0.420.410.380.37生物量/蒸騰蒸發(fā)量34.635.535.232.6生物量/蒸騰量60.852.359.453.2產(chǎn)量/蒸騰量25.621.622.719.9碳同位素分辨率可以作為作物產(chǎn)量的間接選擇指碳同位素分辨率可以作為作物產(chǎn)量的間接選擇指標(biāo)標(biāo)地中海地區(qū)籽粒地中海地區(qū)籽粒 與硬粒小麥產(chǎn)量正相關(guān)與硬粒小麥產(chǎn)量正相關(guān)(post-anthesis water stress, ME4A) Merah et al., 2001141618Grain carbon isotope discrimination (o/oo) 3.04.05.06.07.08.09.

26、010 .02.01.00ME4A r = 0.876*Grain yield (t ha-1)1416183.04.05.06.07.08.09.010 .02.01.0016182014161820year 1year 2Monneveux et al. (2005)CIMMYTCIMMYT四種水分模式田間模擬試驗(yàn)四種水分模式田間模擬試驗(yàn)降雨量降雨量 + (灌溉量灌溉量) + 貯存于土壤中的水分貯存于土壤中的水分= R + D + E + T農(nóng)藝節(jié)水農(nóng)藝節(jié)水遺傳特性遺傳特性GY = ET x T/ET x DM/T x HI (Condon, 2004) GY, E, T, WUE 和和

27、HI 是彼此相關(guān)的是彼此相關(guān)的 通過節(jié)水來提高干旱條件下作物的產(chǎn)量通過節(jié)水來提高干旱條件下作物的產(chǎn)量 高遺傳力高遺傳力 測(cè)定結(jié)果穩(wěn)定、重復(fù)性強(qiáng)測(cè)定結(jié)果穩(wěn)定、重復(fù)性強(qiáng) 時(shí)間和空間上的高度統(tǒng)一性時(shí)間和空間上的高度統(tǒng)一性 容易采樣和保存容易采樣和保存 樣品測(cè)定通量大樣品測(cè)定通量大 在幾種主要的環(huán)境條件下與籽粒在幾種主要的環(huán)境條件下與籽粒 產(chǎn)量有較強(qiáng)的相關(guān)性產(chǎn)量有較強(qiáng)的相關(guān)性碳同位素分辨率作為產(chǎn)量替代指標(biāo)的優(yōu)點(diǎn)碳同位素分辨率作為產(chǎn)量替代指標(biāo)的優(yōu)點(diǎn)(from FAO/IAEA)FAO/IAEA Coordinated Research Program“Selection for Greater Agro

28、nomic Water Use Efficiency in Wheat and Rice Using Carbon Isotope Discrimination”ME1ME2ME3ME4ME5ME6春小麥春小麥ME1: 充分灌溉充分灌溉ME2: 高降雨量高降雨量ME3: 高降雨量，酸性土壤高降雨量，酸性土壤ME4: 低降雨量低降雨量 ME5: 暖溫條件暖溫條件ME6: 高海拔高海拔全球小麥生長(zhǎng)環(huán)境條件全球小麥生長(zhǎng)環(huán)境條件 (Rajaram et al., 1995)ME4AME4BME4C 開花后水分脅迫條件開花后水分脅迫條件: ME4A 開花前水分脅迫條件開花前水分脅迫條件: ME4B 土壤

29、殘余水分條件土壤殘余水分條件: ME4C ME4AME4BME4CME4ME4模式的三個(gè)亞類型：模式的三個(gè)亞類型：穩(wěn)定同位素與植物體內(nèi)物質(zhì)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)穩(wěn)定同位素與植物體內(nèi)物質(zhì)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn) 光合后生理生化過程對(duì)碳同位素具有分餾作用光合后生理生化過程對(duì)碳同位素具有分餾作用植物不同器官中碳同位素組成比是不同的，植物不同器官中碳同位素組成比是不同的，源器官源器官(如葉片如葉片)碳同素組成較庫(kù)器官碳同素組成較庫(kù)器官(如籽粒如籽粒)更負(fù)，即更負(fù)，即13C的組成更低的組成更低光合產(chǎn)物由韌皮部的輸出過程的分餾作用導(dǎo)致韌皮部汁液中光合產(chǎn)物由韌皮部的輸出過程的分餾作用導(dǎo)致韌皮部汁液中13C比例比葉片汁比例比葉片汁液的

30、高液的高植物組織的呼吸作用也會(huì)產(chǎn)生碳同位素分餾作用，與呼吸底物相比，葉片呼出植物組織的呼吸作用也會(huì)產(chǎn)生碳同位素分餾作用，與呼吸底物相比，葉片呼出的的CO2富含富含13C(負(fù)分餾作用負(fù)分餾作用)，根系所呼出的，根系所呼出的CO2缺乏缺乏13C (正分餾作用正分餾作用)。代表呼出CO2 代表植物組織Bathellier et al. 2008圖圖1-1 大豆幼苗不同器官中呼出大豆幼苗不同器官中呼出CO213C對(duì)組織對(duì)組織13C的影響的影響 代表蔗糖植物器官中不同的組分同位素組成也有所不同植物器官中不同的組分同位素組成也有所不同植物組織植物組織13C/ 12C比值與淀粉、蔗糖以及可溶性碳水化合物組成

31、相比比值與淀粉、蔗糖以及可溶性碳水化合物組成相比要低要低 植物器官中較多可溶性碳水化合物的運(yùn)出必然會(huì)使剩余組織中有機(jī)物植物器官中較多可溶性碳水化合物的運(yùn)出必然會(huì)使剩余組織中有機(jī)物的的13C比例降低，而使比例降低，而使13C值升高值升高 光合后生理生化過程對(duì)碳同位素的分餾作用光合后生理生化過程對(duì)碳同位素的分餾作用圖圖1-2四種光處理下的植物組織（包括生長(zhǎng)點(diǎn)和成熟葉片）、可溶性碳水化四種光處理下的植物組織（包括生長(zhǎng)點(diǎn)和成熟葉片）、可溶性碳水化合物、以及呼出的合物、以及呼出的CO2的碳同位組成的碳同位組成Ocheltree et al. 2004植物不同部位及不同組分的碳同位素組成植物不同部位及不同

32、組分的碳同位素組成Badecket al. 2005穩(wěn)定同位素在研究全球氣候變化中的應(yīng)用穩(wěn)定同位素在研究全球氣候變化中的應(yīng)用馬利民 等 2003穩(wěn)定同位素可以評(píng)價(jià)樹木生長(zhǎng)狀況穩(wěn)定同位素可以評(píng)價(jià)樹木生長(zhǎng)狀況馬利民 等 2003 研究不同地區(qū)對(duì)大氣污染的研究不同地區(qū)對(duì)大氣污染的貢獻(xiàn)率貢獻(xiàn)率(2種同位素種同位素5個(gè)來源個(gè)來源)穩(wěn)定同位素在食物鏈研穩(wěn)定同位素在食物鏈研究中的應(yīng)用究中的應(yīng)用(2種同位素種同位素7種資源種資源)植物木質(zhì)部液流植物木質(zhì)部液流 2H ()與其對(duì)不同深度土壤的利用有關(guān)與其對(duì)不同深度土壤的利用有關(guān)E. leucophloia 35.2A. aneura 21.8A. xiphoph

33、ylla 36.5A. aneura 10.2A. xiphophylla 38.212.8 kmRiparianFloodplainHill E. victrix 46.4A. citrinoviridis 51.7Groundwater = 46.3 to 51.5 Groundwater = 42.3 to 49.1150 m應(yīng)用應(yīng)用IsoSource軟件計(jì)算不同環(huán)境因子貢獻(xiàn)率軟件計(jì)算不同環(huán)境因子貢獻(xiàn)率 怎樣寫好一 篇SCI文章？ 語(yǔ)言基礎(chǔ)之外的東西 1.選題正確、新穎； 2.實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)科學(xué)合理； 3.對(duì)研究?jī)?nèi)容熟悉，建立在廣泛查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)之上； 語(yǔ)言基礎(chǔ)是最后成功的關(guān)鍵 中西方文化的差

34、異造成了中國(guó)人英文寫作的障礙； 漢語(yǔ)是一門“意合”的語(yǔ)言，而英語(yǔ)講究“形合”； 寫好英文文章就要尊重英語(yǔ)的語(yǔ)法規(guī)則，詞組搭配要合理。怎樣寫好一 篇SCI文章？讓你的文章更易被錄用 找到一個(gè)合適的期刊是前提； 仔細(xì)研究該期刊的投稿說明，盡量找一些樣本文章； 按照期刊發(fā)表過的文章去編排你文章的布局，特別要注意參考文獻(xiàn)的格式； 盡量引用最新發(fā)表的英文文獻(xiàn)； 前言部分除了研究進(jìn)展，重點(diǎn)突出你所做的研究的意義； 結(jié)果部分圖表清晰，數(shù)據(jù)沒有重疊，注釋規(guī)范、詳細(xì)，尤其是對(duì)圖表中的符號(hào)要做出解釋；討論部分最見功力，體現(xiàn)你對(duì)前人研究的了解程度。大多數(shù)國(guó)外期刊都喜歡作者對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果展開想像，建立在科學(xué)推理基礎(chǔ)之上的

35、推測(cè)比僅僅把結(jié)果描述一遍更受歡迎；并不所有的期刊都要求最后有一個(gè)結(jié)論段，但最好在每一個(gè)討論段后面都作為一個(gè)總結(jié)，給讀者以較為清晰的結(jié)論。英文寫作的步驟1.多查文獻(xiàn)，熟悉國(guó)外研究狀況、數(shù)據(jù)處理方法、行文語(yǔ)句、積累參考文獻(xiàn)；2.萬(wàn)事開頭難，最好的老師就是模仿，逐漸變成自己的話；3. 前言及討論部分可以整段句子引用過來，再稍加修飾放到文中，注意上下文關(guān)系；4.多種句型交替使用，避免句型單一、呆板；5.用詞要反復(fù)推敲，多參考發(fā)表文章的用法，查詞典也很管用。 英文寫作的誤區(qū) Look forward to see you tonight. 很期待晚上能見你。 at 3 days after flower

36、ing. 開花后3天 There is a person is running. 有一個(gè)人在那里跑步。幾點(diǎn)建議 1.結(jié)果部分盡量簡(jiǎn)潔明了，一般SCI文章結(jié)果與討論分開，結(jié)果中只是簡(jiǎn)間敘述，不作評(píng)論； 2.時(shí)態(tài)不能亂，結(jié)果多用過去時(shí)，討論及結(jié)論部分可以有一般現(xiàn)在時(shí)； 3.結(jié)果中可以使用多種句式，There be, 被動(dòng)語(yǔ)句，例句試驗(yàn)處理間差異顯著：Significant difference was observed/recorded/found/noted between/among different experimental treatments.A與B呈顯著正相關(guān)關(guān)系：A correla

37、ted/associated significantly and positively with B. A positive and significant correlation was found between A and B.A was found to correlate positively to/with B.A was noted to be correlated positively with B.There was a significant and positive correlation between A and B.例句“我們的試驗(yàn)結(jié)果與前人的研究結(jié)果相一致”：Ou

38、r result cofirmed/supported previous reports.Our result was in agreement with previous reports.The present study result agreed previous reports.Our result was supported by previous reports例句 A的高度比B高3倍： The height of A was three times as much as that of B. A was two times higher than B. As height was

39、 two times more than Bs. A was higher than B by 200%.參考文獻(xiàn)管理軟件Endnote的使用 1.安裝Endnote2.建立文獻(xiàn)庫(kù)，i)Google學(xué)術(shù)搜索主頁(yè)/使用偏好/導(dǎo)入Endnote。ii)打開Google學(xué)術(shù)搜索主頁(yè)，輸入文章題目，點(diǎn)擊搜索/導(dǎo)入Endnote/打開已有Endnote文件3.Endnote的使用i)選擇你要投稿的期刊；ii)選中正文中要引用的文章；4.正文中文獻(xiàn)的引用i)單擊正文中想要引用文獻(xiàn)的位；ii)點(diǎn)擊上方Endnote工具欄中”Insert Selected Citation”選項(xiàng)Endnote的編輯(以中文期刊為例)5.選擇你所想編輯的格式Edit/Output style/Numbered6.正文中文獻(xiàn)引用格式是中括號(hào)、上標(biāo) Citation/TemplateEndnote的編輯(以中文期刊為例)7.按中文期刊的要求編輯文章最后文獻(xiàn)列表，包括布局、標(biāo)點(diǎn)、作者姓名等等。編輯作者姓名編輯模板ReferenceBadeck, F. W., G. Tcherkez