第五章 選擇育種

1、第五章第五章 選擇育種選擇育種 選擇是育種的理想，也是實選擇是育種的理想，也是實現(xiàn)理想的每一具體步驟。現(xiàn)理想的每一具體步驟。布爾班克布爾班克1學習要求學習要求掌握：掌握： 選擇育種的基本原理和應滿足的條件；選擇育種的基本原理和應滿足的條件； 選擇育種的一般程序；選擇育種的一般程序； 芽變及芽變的特點。芽變及芽變的特點。熟悉：熟悉： 選擇的方法。選擇的方法。了解：了解： 選擇性狀的遺傳力與遺傳增益。選擇性狀的遺傳力與遺傳增益。2 育種中育種中選擇選擇一詞的含義是指從自然一詞的含義是指從自然變異群體中變異群體中選優(yōu)汰劣選優(yōu)汰劣。它不僅僅是選擇。它不僅僅是選擇育種途徑的中心環(huán)節(jié)，而且是所有育種育種途

2、徑的中心環(huán)節(jié)，而且是所有育種途徑和良種繁育中不可缺少的手段。途徑和良種繁育中不可缺少的手段。 3一、選擇育種的意義（一）概念：（一）概念： 利用現(xiàn)有種類、品種的自然變異利用現(xiàn)有種類、品種的自然變異群體，通過選擇、提純以及比較鑒定等群體，通過選擇、提純以及比較鑒定等手段育成新品種的途徑叫做手段育成新品種的途徑叫做選擇育種選擇育種( selection breeding )( selection breeding )，簡稱，簡稱選種選種。4（二）選擇的意義（二）選擇的意義選擇的進化意義選擇的進化意義生物進化的三要素生物進化的三要素- -達爾文的進化論達爾文的進化論v遺傳：進化的基礎遺傳：進化的基礎

3、 v變異：進化的主要動力變異：進化的主要動力v選擇：決定進化的方向選擇：決定進化的方向自然選擇（遺傳、變異和選擇自然選擇（遺傳、變異和選擇) )人工選擇人工選擇 ( (定向選擇與定向變異定向選擇與定向變異) ) 分為分為無意識選擇無意識選擇和和有意識選擇有意識選擇 5（二）選擇的意義（二）選擇的意義2. 選擇在育種工作中的作用選擇在育種工作中的作用獨立的育種手段獨立的育種手段育種工作的中心環(huán)節(jié)育種工作的中心環(huán)節(jié)選擇具有選擇具有創(chuàng)造性作用創(chuàng)造性作用6（二）選擇的意義（二）選擇的意義3. 3. 選擇的創(chuàng)造性作用選擇的創(chuàng)造性作用: :選擇不能創(chuàng)造變異選擇不能創(chuàng)造變異1) 1) 從育種效果上看從育種效

4、果上看: : 增大變異；增大變異； 篩選性狀組合；篩選性狀組合； 影響進一步的育種成果。影響進一步的育種成果。n生物具有連續(xù)變異的特性生物具有連續(xù)變異的特性n選優(yōu)汰劣可排除劣株對優(yōu)株的干擾，加選優(yōu)汰劣可排除劣株對優(yōu)株的干擾，加速有利變異的鞏固和純合化速有利變異的鞏固和純合化 7（二）選擇的意義（二）選擇的意義3.3.選擇的創(chuàng)造性作用選擇的創(chuàng)造性作用: : 2) 2) 從遺傳機制上看從遺傳機制上看: : 改變基因頻率和基因型頻率；改變基因頻率和基因型頻率； 使基因型的分離和重組發(fā)生改變；使基因型的分離和重組發(fā)生改變； 淘汰群體中存在的不利基因；淘汰群體中存在的不利基因； 使生物體產(chǎn)生新的基因平衡

5、。使生物體產(chǎn)生新的基因平衡。8二、選擇育種的基本要素二、選擇育種的基本要素（重點）（重點）供選擇的群體內供選擇的群體內有可遺傳的變異有可遺傳的變異；供選擇的群體足夠大供選擇的群體足夠大；選擇要選擇要在相對一致的條件下進行在相對一致的條件下進行；選擇的單位是個體；選擇的單位是個體；選擇要根據(jù)綜合性狀有重點地進行。選擇要根據(jù)綜合性狀有重點地進行。n變異是選擇的基礎變異是選擇的基礎9三、選擇育種的遺傳學原理遺傳平衡定律（遺傳平衡定律（HardyWeinberg HardyWeinberg equilibriumequilibrium） 在一個隨機交配而又無限大的群體內，在一個隨機交配而又無限大的群體

6、內，假定沒有突變，沒有任何形式的選擇作假定沒有突變，沒有任何形式的選擇作用，也無其它基因的摻入，那么，群體用，也無其它基因的摻入，那么，群體中中基因頻率基因頻率和和基因型頻率基因型頻率在世代之間將在世代之間將保持不變。保持不變。 10基因平衡定律在一個隨機交配群體中，如果沒有基因在一個隨機交配群體中，如果沒有基因轉移，漂移和定向選擇，則該群體的基轉移，漂移和定向選擇，則該群體的基因頻率和基因型頻率遵循如下規(guī)律：因頻率和基因型頻率遵循如下規(guī)律： A- p A- p ， a q, a q, AA Aa aa= p AA Aa aa= p 2 2 + 2 pq + q + 2 pq + q2 2 ，

7、 親本基因親本基因后代基因型后代基因型AaAAAaaa頻率頻率pqp 22 pqq21112選擇的效果選擇的效果13變異的廣泛性14植物性狀的變異類型基因重組（異花授粉植物中外來基因滲入現(xiàn)象）染色體畸變和基因突變（自然變異和人工誘發(fā)突變）環(huán)境飾變15選擇的遺傳本質選擇就是造成有差別的生殖率和成選擇就是造成有差別的生殖率和成活率，使某些基因型的個體在群體活率，使某些基因型的個體在群體內逐漸占優(yōu)勢，造成群體內內逐漸占優(yōu)勢，造成群體內基因頻基因頻率率和和基因型頻率基因型頻率的定向改變。的定向改變。16aaaaAaAaAAAAAAAaAAaa1、選擇對隱性基因的作用 在一個隨機交配的大群體中，隱性有害

8、基因在一個隨機交配的大群體中，隱性有害基因只有多代連續(xù)選擇才能從群體中逐漸消除。只有多代連續(xù)選擇才能從群體中逐漸消除。172、選擇對顯性基因的作用 選擇對顯性等位基因更為有效，因為具有顯性選擇對顯性等位基因更為有效，因為具有顯性基因的個體都可受到選擇的作用?；虻膫€體都可受到選擇的作用。在發(fā)生隱性突變的情況下，及時選擇不利于隱在發(fā)生隱性突變的情況下，及時選擇不利于隱性個體存活，卻不可能把隱性基因從群體中徹性個體存活，卻不可能把隱性基因從群體中徹底消除。底消除。aaaaAaAaAAAAAAAaAAaa18六、選擇標準的制訂基本原則基本原則根據(jù)育種目標的主次制訂選擇標準；根據(jù)育種目標的主次制訂選擇

9、標準；要分清主次，抓住主要矛盾，根據(jù)性狀要分清主次，抓住主要矛盾，根據(jù)性狀的相對重要性制定各自取舍標準。的相對重要性制定各自取舍標準。目標性狀的標準明確具體；目標性狀的標準明確具體；如月季、碧桃的每朵花的瓣數(shù)分別應在如月季、碧桃的每朵花的瓣數(shù)分別應在5050瓣和瓣和3030瓣以上。瓣以上。各個性狀的當選標準適當。各個性狀的當選標準適當。19七、選擇的主要方法實生選擇育種（實生選種）實生選擇育種（實生選種）：是指在對：是指在對實生群體產(chǎn)生的自然變異進行選擇，從實生群體產(chǎn)生的自然變異進行選擇，從而改進群體的遺傳組成或將優(yōu)異單株經(jīng)而改進群體的遺傳組成或將優(yōu)異單株經(jīng)無性繁殖建立營養(yǎng)系品種的方法。無性繁

10、殖建立營養(yǎng)系品種的方法。 無性系選擇育種（無性系選擇育種（clonal selectionclonal selection）無性系選種無性系選種：從普遍的種群中或從天然：從普遍的種群中或從天然雜交、人工雜交的原始群體中挑選優(yōu)良雜交、人工雜交的原始群體中挑選優(yōu)良單株，用無性繁殖方式繁殖，然后加以單株，用無性繁殖方式繁殖，然后加以選擇的方式。選擇的方式。20（一）實生苗選擇方法（一）實生苗選擇方法1.1. 混合選擇法：混合選擇法： 按照某些觀賞特性和經(jīng)濟性狀，按照某些觀賞特性和經(jīng)濟性狀，從一個原始的混雜群體或品種，選出彼從一個原始的混雜群體或品種，選出彼此類似的此類似的優(yōu)良植株優(yōu)良植株，然后把它們

11、的，然后把它們的種子種子或或其他繁殖材料其他繁殖材料( (如鱗莖、插條等如鱗莖、插條等) )混合混合起來種在同一塊地里，次年再與起來種在同一塊地里，次年再與標準品標準品種種進行鑒定比較。進行鑒定比較。21一次混合選擇法一次混合選擇法 ：對原始群體的混合選擇只進行一對原始群體的混合選擇只進行一次，當選擇有效時就繁殖推廣次，當選擇有效時就繁殖推廣 。22對照品種對照品種混合選擇播種田混合選擇播種田原始群體原始群體一次混合選擇法一次混合選擇法 原始群體原始群體 選擇優(yōu)良單株選擇優(yōu)良單株 混合采種混合采種原始群體原始群體 混選區(qū)混選區(qū) 標準區(qū)標準區(qū) 23多次混合選擇法多次混合選擇法 對原始群體進行不斷

12、地混合選擇對原始群體進行不斷地混合選擇之后，再用于繁殖推廣之后，再用于繁殖推廣 。24多次混合選擇法多次混合選擇法25混合選擇的優(yōu)點混合選擇的優(yōu)點簡便易行；簡便易行；獲得材料較多；獲得材料較多；保持較豐富的遺傳多樣性保持較豐富的遺傳多樣性混合選擇的缺點混合選擇的缺點無法鑒別單株基因型；無法鑒別單株基因型；1)1)對劣變基因淘汰速度較慢。對劣變基因淘汰速度較慢。262.2. 單株選擇法單株選擇法 把從原始群體中選出的優(yōu)良單株的種把從原始群體中選出的優(yōu)良單株的種子或種植材料子或種植材料分別收獲分別收獲，分別保存分別保存，分別分別繁殖，繁殖，根據(jù)各株系的表現(xiàn)進行鑒定的選擇根據(jù)各株系的表現(xiàn)進行鑒定的選

13、擇方法。方法。 在整個育種過程中如只進行一次以單在整個育種過程中如只進行一次以單株為對象的選擇而以后就以各家系為取舍株為對象的選擇而以后就以各家系為取舍單位的稱單位的稱一次單株選擇法一次單株選擇法。 如先進行連續(xù)多次的以單株為對象的如先進行連續(xù)多次的以單株為對象的選擇，然后再以各家系為取舍單位的，就選擇，然后再以各家系為取舍單位的，就稱為稱為多次單株選擇法多次單株選擇法。27 對對照照品品種種一次單株選擇法一次單株選擇法28單株選擇法的優(yōu)點單株選擇法的優(yōu)點能選出可遺傳變異；能選出可遺傳變異；2）有效淘汰劣變）有效淘汰劣變基因?；?。單株選擇法的缺點單株選擇法的缺點占用較多的土地；占用較多的土地

14、；2）需要較長的時間。）需要較長的時間。一次混合選擇法：自花授粉植物、營養(yǎng)繁一次混合選擇法：自花授粉植物、營養(yǎng)繁殖植物殖植物多次混合選擇或多次單株選擇：異花授粉多次混合選擇或多次單株選擇：異花授粉植物植物2930重瓣波斯菊的單株選擇重瓣波斯菊的單株選擇31花瓣條紋的選擇花瓣條紋的選擇323.3.評分比較選擇法評分比較選擇法 根據(jù)各性狀的相對重要性分別給予一根據(jù)各性狀的相對重要性分別給予一定的比分，總分定的比分，總分100100分。分。各評委根據(jù)植株各性狀的表現(xiàn)進行評各評委根據(jù)植株各性狀的表現(xiàn)進行評分，把各性狀測定的分數(shù)相加即得該分，把各性狀測定的分數(shù)相加即得該植株的總分，然后匯總評委的評分，植

15、株的總分，然后匯總評委的評分，求其平均分，根據(jù)平均分的高低，擇求其平均分，根據(jù)平均分的高低，擇優(yōu)選拔。優(yōu)選拔。 33巖菊及露地早菊百分制記分評選表巖菊及露地早菊百分制記分評選表 品系品系編號編號及來及來源源菊體（菊體（40分）分）花朵（花朵（40分）分）花期（花期（20分）分）綜合綜合加分加分減分減分及其及其它它抗性抗性株株姿姿長長勢勢莖莖葉葉繁密繁密度度花花色色花花容容早晚早晚長長短短20分分 10分分 5分分 5分分 15分分 15分分10分分10分分10分分評選時間：評選時間：評選人評選人：工作單位：工作單位：34評分比較選擇法的優(yōu)缺點評分比較選擇法的優(yōu)缺點優(yōu)點優(yōu)點 以主要性狀為主，兼顧

16、其它性狀以主要性狀為主，兼顧其它性狀 可消除個人偏見，評選結果較可靠可消除個人偏見，評選結果較可靠缺點缺點 計算比較麻煩計算比較麻煩 354. 相關性狀選擇相關性狀選擇 某些性狀具有相關性，對于現(xiàn)階段某些性狀具有相關性，對于現(xiàn)階段不能選擇的性狀可以通過相關性狀提前不能選擇的性狀可以通過相關性狀提前選擇，從而縮短育種年限。選擇，從而縮短育種年限。 這一選擇方法是基于基因的多效性這一選擇方法是基于基因的多效性和基因間的連鎖關系。和基因間的連鎖關系。如根據(jù)子葉的顏色確定花色，依蠟質層如根據(jù)子葉的顏色確定花色，依蠟質層的有無、氣孔的大小等判斷抗旱性。的有無、氣孔的大小等判斷抗旱性。36相關選擇的理論基

17、礎相關選擇的理論基礎- -遺傳學基礎遺傳學基礎基因的連鎖關系：基因的連鎖關系：如菊花種子赭色如菊花種子赭色- -花顏色花顏色大多淺色；種子黑色大多淺色；種子黑色- -花大多呈紫、黃色。花大多呈紫、黃色?；虻南到y(tǒng)效應：基因的系統(tǒng)效應：基因控制某一器官某一性基因控制某一器官某一性狀，同時也控制另一器官的同名性狀。狀，同時也控制另一器官的同名性狀。 如花瓣中含類胡蘿卜素，根和葉中也含有如花瓣中含類胡蘿卜素，根和葉中也含有 基因的多效性：基因的多效性：一個位點的基因，能影響到一個位點的基因，能影響到幾種性狀而表現(xiàn)出相關。幾種性狀而表現(xiàn)出相關。37相關選擇的理論基礎相關選擇的理論基礎- -生理學依據(jù)生

18、理學依據(jù)形態(tài)特征形態(tài)特征 葉片和芽的大小、形狀等葉片和芽的大小、形狀等組織結構組織結構 葉的氣孔、表皮組織、柵欄組織以及導管葉的氣孔、表皮組織、柵欄組織以及導管、篩管等的數(shù)量和結構、篩管等的數(shù)量和結構生理生化特性生理生化特性 干物質含量、細胞液濃度、滲透壓、呼吸干物質含量、細胞液濃度、滲透壓、呼吸率、糖、酸等化學物質的含量率、糖、酸等化學物質的含量 38（二）芽變選種（二）芽變選種芽變的概念芽變的概念 芽變芽變是是體細胞突變體細胞突變的一種，即突變發(fā)生的一種，即突變發(fā)生在芽分生組織細胞中，當芽萌發(fā)長成枝條，在芽分生組織細胞中，當芽萌發(fā)長成枝條，并在性狀上表現(xiàn)出與原來植株類型不同的性并在性狀上表

19、現(xiàn)出與原來植株類型不同的性狀即為芽變。狀即為芽變。 突變的芽長成枝條經(jīng)繁育可以成為單株突變的芽長成枝條經(jīng)繁育可以成為單株變異。變異。芽變選種：芽變選種：是指對芽變產(chǎn)生的變異進行選擇，是指對芽變產(chǎn)生的變異進行選擇，并將優(yōu)良的變異進行分離、培養(yǎng)，從而育成并將優(yōu)良的變異進行分離、培養(yǎng)，從而育成新品種的選擇育種法。新品種的選擇育種法。 39芽變的細胞學基礎芽變的細胞學基礎40例子月季品種月季品種良辰良辰來自來自刺美刺美的芽變，的芽變， 紅妃醉酒紅妃醉酒是是貴妃醉酒貴妃醉酒的濃紅型芽變。的濃紅型芽變。據(jù)統(tǒng)計，來自于芽變的月季新品種約有據(jù)統(tǒng)計，來自于芽變的月季新品種約有300300個。個。 金邊黃楊、銀邊

20、黃楊等都是來源于芽變。金邊黃楊、銀邊黃楊等都是來源于芽變。 41飛黃飛黃玉蘭玉蘭 Magnolia denudata Fei Huang 在白玉蘭中選育芽變枝，經(jīng)在白玉蘭中選育芽變枝，經(jīng)1-6代的無性繁殖，穩(wěn)定性良好，繁殖用山代的無性繁殖，穩(wěn)定性良好，繁殖用山玉蘭為砧木進行嫁接。特異性在于：花玉蘭為砧木進行嫁接。特異性在于：花色是黃色和金黃色，性能穩(wěn)定而且生長色是黃色和金黃色，性能穩(wěn)定而且生長迅速。適應性強，宜街道做行道樹，喜迅速。適應性強，宜街道做行道樹，喜光照性強。光照性強。42飛黃飛黃玉蘭玉蘭43芽變的特點芽變的特點（重點）（重點） 多樣性；多樣性；（形態(tài)特征、生物學特性）（形態(tài)特征、生

21、物學特性） 重演性；重演性； 穩(wěn)定性；穩(wěn)定性； 局限性；（少數(shù)性狀發(fā)生變異）局限性；（少數(shù)性狀發(fā)生變異）平行性。平行性。（親緣關系相近的物種之間（親緣關系相近的物種之間經(jīng)常發(fā)生形狀相似的突變）經(jīng)常發(fā)生形狀相似的突變）44形態(tài)特征的變異形態(tài)特征的變異形態(tài)特征形態(tài)特征的變異的變異植株形植株形態(tài)態(tài) 色素色素果實形果實形態(tài)態(tài)葉片葉片形態(tài)形態(tài)葉綠葉綠素素花花色色素素 蔓蔓性性 扭扭枝枝 垂垂枝枝 短枝短枝 刺刺 45生物學特性的變異生物學特性的變異 生物學特生物學特性的變異性的變異 能能育育性性 開開花花期期 抗抗逆逆性性 462 2）芽變的重演性）芽變的重演性 同一品種相同類型的芽變可以在不同時同一品

22、種相同類型的芽變可以在不同時期、不同地點、不同單株上重復發(fā)生。期、不同地點、不同單株上重復發(fā)生。其實質是基因突變的重演性其實質是基因突變的重演性。 金心吊蘭金心吊蘭銀邊黃楊銀邊黃楊 金邊黃楊金邊黃楊 金邊連翹金邊連翹473 3）芽變的穩(wěn)定性）芽變的穩(wěn)定性 有些芽變很穩(wěn)定有些芽變很穩(wěn)定 有些只能在無性繁殖下保持穩(wěn)定性有些只能在無性繁殖下保持穩(wěn)定性實質：實質： 基因突變的可逆性；基因突變的可逆性；芽變的嵌合性芽變的嵌合性 48芽變選種在品種改良中的意義芽變選種在品種改良中的意義芽變是觀賞植物品種變異的重要來芽變是觀賞植物品種變異的重要來源；源；芽變選種有效保留了體細胞內產(chǎn)生芽變選種有效保留了體細胞

23、內產(chǎn)生的可遺傳變異。的可遺傳變異。49芽變選種的方法芽變選種的方法 1 1）選種目標）選種目標 2 2）選種時期）選種時期 3 3）對變異的分析和及時分離）對變異的分析和及時分離501 1）芽變選種的目標）芽變選種的目標 芽變育種通常是以原有優(yōu)良品種為對象，芽變育種通常是以原有優(yōu)良品種為對象，在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎上，通過在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎上，通過選擇而使其選擇而使其個別缺點得到改善個別缺點得到改善，所以育，所以育種目標針對性較強。種目標針對性較強。 為提高芽變育種的效率，除在整個為提高芽變育種的效率，除在整個生長發(fā)生長發(fā)育期進行細微觀察選擇育期進行細微觀察選擇外，應根據(jù)育種目標外

24、，應根據(jù)育種目標著重抓住著重抓住目標性狀最易發(fā)現(xiàn)的時期目標性狀最易發(fā)現(xiàn)的時期。2 2）芽變選種的時期）芽變選種的時期 51例子例子觀花植物的芽變：應著重在觀花植物的芽變：應著重在開花期開花期；果實性狀變異：主要在果實性狀變異：主要在果實采收期果實采收期進行，進行，而選擇早熟芽變則應在而選擇早熟芽變則應在采收前采收前2 2周周開始；開始；抗性芽變：應著重抓住抗性芽變：應著重抓住災害發(fā)生之后災害發(fā)生之后的時的時期。期。523 3）對變異的分析）對變異的分析 首先要區(qū)別它是首先要區(qū)別它是芽變芽變還是還是飾變飾變細胞學和化學鑒定：細胞學和化學鑒定：又稱直接鑒定法，即又稱直接鑒定法，即直接檢查遺傳物質，包括細胞中染色體的數(shù)直接檢查遺傳物質，包括細胞中染色體的數(shù)目、組型以及目、組型以及DNADNA的化學測定。的化學測定。 間接鑒定法：間接鑒定法：即移植鑒定法，即將變異類即移植鑒定法，即將變異類型通過嫁接或扦插與對照移植在相同的環(huán)境型通過嫁接或扦插與對照移植在相同的環(huán)境條件下，進行比較鑒定，以排除環(huán)境因素的條件下，進行比較鑒定，以排除環(huán)境因素的影響，使突變的本質顯示出來。影響，使突變的本質顯示出來。 53（2 2）分析的依據(jù)）分析的依據(jù) 變異性狀的性質：變異性狀的性質：如為質量性狀的改變即可如為質量性狀的改變即可斷定是芽變。