第十一章代謝調節(jié)

1、第十一章 代謝調節(jié) 一、知識要點 代謝調節(jié)是生物在長期進化過程中，為適應外界條件而形成的一種復雜的生理機能。通過調節(jié)作用細胞內的各種物質及能量代謝得到協(xié)調和統(tǒng)一，使生物體能更好地利用環(huán)境條件來完成復雜的生命活動。根據(jù)生物的進化程度不同，代謝調節(jié)作用可在不同水平上進行：低等的單細胞生物是通過細胞內酶的調節(jié)而起作用的；多細胞生物則有更復雜的激素調節(jié)和神經調節(jié)。因為生物體內的各種代謝反應都是通過酶的催化作用完成的，所以，細胞內酶的調節(jié)是最基本的調節(jié)方式。酶的調節(jié)是從酶的區(qū)域化、酶的數(shù)量和酶的活性三個方面對代謝進行調節(jié)的。細胞是一個高效而復雜的代謝機器，每時每刻都在進行著物質代謝和

2、能量的轉化。細胞內的四大類物質糖類、脂類、蛋白質和核酸，在功能上雖各不相同，但在代謝途徑上卻有明顯的交叉和聯(lián)系，它們共同構成了生命存在的物質基礎。代謝的復雜性要求細胞有數(shù)量龐大、功能各異和分工明確的酶系統(tǒng)，它們往往分布在細胞的不同區(qū)域。例如參與糖酵解、磷酸戊糖途徑和脂肪酸合成的酶主要存在胞漿中；參與三羧酸循環(huán)、脂肪酸-氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于線粒體中；與核酸生物合成有關的酶大多在細胞核中；與蛋白質生物合成有關的酶主要在顆粒型內質網(wǎng)膜上。細胞內酶的區(qū)域化為酶水平的調節(jié)創(chuàng)造了有利條件。生物體內酶數(shù)量的變化可以通過酶合成速度和酶降解速度進行調節(jié)。酶合成主要來自轉錄和翻譯過程，因此，可以分別在轉

3、錄水平、轉錄后加工與運輸和翻譯水平上進行調節(jié)。在轉錄水平上，調節(jié)基因感受外界刺激所產生的誘導物和輔阻遏物可以調節(jié)基因的開閉，這是一種負調控作用。而分解代謝阻遏作用通過調節(jié)基因產生的降解物基因活化蛋白（CAP）促進轉錄進行，是一種正調控作用，它們都可以用操縱子模型進行解釋。操縱子是在轉錄水平上控制基因表達的協(xié)調單位，由啟動子（P）、操縱基因（O）和在功能上相關的幾個結構基因組成；轉錄后的調節(jié)包括，真核生物mRNA轉錄后的加工，轉錄產物的運輸和在細胞中的定位等；翻譯水平上的調節(jié)包括，mRNA本身核苷酸組成和排列（如SD序列），反義RNA的調節(jié)，mRNA的穩(wěn)定性等方面。酶活性的調節(jié)是直接針對酶分子本

4、身的催化活性所進行的調節(jié)，在代謝調節(jié)中是最靈敏、最迅速的調節(jié)方式。主要包括酶原激活、酶的共價修飾、反饋調節(jié)、能荷調節(jié)及輔因子調節(jié)等。   二、習 題 （一）名詞解釋1誘導酶（Inducible enzyme）2標兵酶（Pacemaker enzyme）3操縱子（Operon）4衰減子（Attenuator）5阻遏物（Repressor）6輔阻遏物（Corepressor）7降解物基因活化蛋白（Catabolic gene activator protein）8腺苷酸環(huán)化酶（Adenylate cyclase）9共價修飾（Covalent modifica

5、tion）10級聯(lián)系統(tǒng)（Cascade system）11反饋抑制（Feedback inhibition）12交叉調節(jié)（Cross regulation）13前饋激活（Feedforward activation）14鈣調蛋白（Calmodulin） （二）英文縮寫符號1. CAP（Catabolic gene activator protein）： 2. PKA（Protein kinase）：3. CaM（Calmkdulin）： 4. ORF（Open reading frame）： （三）填空題1. 哺乳動物的代謝調節(jié)可以在 、 、 和 四個水平上進行。2. 酶水

6、平的調節(jié)包括 、 和 。其中最靈敏的調節(jié)方式是 。3. 酶合成的調節(jié)分別在 、 和 三個方面進行。4. 合成誘導酶的調節(jié)基因產物是 ，它通過與 結合起調節(jié)作用。5. 在分解代謝阻遏中調節(jié)基因的產物是 ，它能與 結合而被活化，幫助 與啟動子結合，促進轉錄進行。6. 色氨酸是一種 ，能激活 ，抑制轉錄過程。7. 乳糖操縱子的結構基因包括 、 和 。8. 在代謝網(wǎng)絡中最關鍵的三個中間代謝物是 、 和 。9. 酶活性的調節(jié)包括 、 、 、 、 和 。10.共價調節(jié)酶是由 對酶分子進行 ，使其構象在 和 之間相互轉變。11.真核細胞中酶的共價修飾形式主要是 ，原核細胞中酶共價修飾形式主要是 。 

7、;（四）選擇題1. 利用操縱子控制酶的合成屬于哪一種水平的調節(jié)：A翻譯后加工 B翻譯水平 C轉錄后加工 D轉錄水平2. 色氨酸操縱子調節(jié)基因產物是：A活性阻遏蛋白 B失活阻遏蛋白 CcAMP受體蛋白 D無基因產物3. 下述關于啟動子的論述錯誤的是：A能專一地與阻遏蛋白結合 B是RNA聚合酶識別部位C沒有基因產物 D是RNA聚合酶結合部位 4. 在酶合成調節(jié)中阻遏蛋白作用于：A結構基因 B調節(jié)基因 C操縱基因 DRNA聚合酶5. 酶合成的調節(jié)不包括下面哪一項：A轉錄過程 BRNA加工過程 CmRNA翻譯過程 D酶的激活作用6. 關于共價調節(jié)酶下面哪個說法是錯誤的：A都以活性和無活性兩種形式存在

8、B常受到激素調節(jié)C能進行可逆的共價修飾 D是高等生物特有的調節(jié)方式7. 被稱作第二信使的分子是：AcDNA BACP CcAMP DAMP8反饋調節(jié)作用中下列哪一個說法是錯誤的：A有反饋調節(jié)的酶都是變構酶 B酶與效應物的結合是可逆的C反饋作用都是使反速度變慢 D酶分子的構象與效應物濃度有關 （五）是非判斷題（）1.分解代謝和合成代謝是同一反應的逆轉，所以它們的代謝反應是可逆的。（）2.啟動子和操縱基因是沒有基因產物的基因。（）3.酶合成的誘導和阻遏作用都是負調控。（）4.衰減作用是在轉錄水平上對基因表達進行調節(jié)的一種方式。（）5.與酶數(shù)量調節(jié)相比，對酶活性的調節(jié)是更靈敏的調節(jié)方式。（

9、）6.果糖1,6二磷酸對丙酮酸激酶具有反饋抑制作用。（）7.序列反應中幾個終產物同時過多時的調節(jié)作用叫累積調節(jié)。（）8.酶的共價修飾能引起酶分子構象的變化。（）9.脫甲基化作用能使基因活化。（）10.連鎖反應中，每次共價修飾都是對原始信號的放大. （六）問答題1糖代謝與脂類代謝的相互關系?2糖代謝與蛋白質代謝的相互關系?3蛋白質代謝與脂類代謝的相互關系?4簡述酶合成調節(jié)的主要內容？5以乳糖操縱子為例說明酶誘導合成的調控過程？6以糖原磷酸化酶激活為例，說明級聯(lián)系統(tǒng)是怎樣實現(xiàn)反應信號放大的？7二價反饋抑制作用有哪些主要類型？8代謝的區(qū)域化有何意義？ 三、答 案 （一）

10、、名詞解釋：1. 誘導酶：由于誘導物的存在，使原來關閉的基因開放，從而引起某些酶的合成數(shù)量明顯增加，這樣的酶稱為誘導酶2. 標兵酶：在多酶促系列反應中，受控制的部位通常是系列反應開頭的酶，這個酶一般是變構酶，也稱標兵酶。3. 操縱子：在轉錄水平上控制基因表達的協(xié)調單位，包括啟動子（P）、操縱基因（O）和在功能上相關的幾個結構基因。4. 衰減子：位于結構基因上游前導區(qū)調節(jié)基因表達的功能單位，前導區(qū)轉錄的前導RNA通過構象變化終止或減弱轉錄。 5. 阻遏物：由調節(jié)基因產生的一種變構蛋白，當它與操縱基因結合時，能夠抑制轉錄的進行。6. 輔阻遏物：能夠與失活的阻碣蛋白結合，并恢復阻遏蛋白與操縱基因結合

11、能力的物質。輔阻遏物一般是酶反應的產物。7. 降解物基因活化蛋白：由調節(jié)基因產生的一種cAMP受體蛋白，當它與cAMP結合時被激活，并結合到啟動子上促進轉錄進行。是一種正調節(jié)作用。8. 腺苷酸環(huán)化酶：催化ATP焦磷酸裂解產生環(huán)腺苷酸（cAMP）的酶。9. 共價修飾：某種小分子基團可以共價結合到被修飾酶的特定氨基酸殘基上，引起酶分子構象變化，從而調節(jié)代謝的方向和速度。10. 級聯(lián)系統(tǒng)：在連鎖代謝反應中一個酶被激活后，連續(xù)地發(fā)生其它酶被激活，導致原始調節(jié)信號的逐級放大，這樣的連鎖代謝反應系統(tǒng)稱為級聯(lián)系統(tǒng)。11. 反饋抑制：在代謝反應中，反應產物對反應過程中起作用的酶產生的抑制作用。12. 交叉調節(jié)

12、：代謝產物不僅對本身的反應過程有反饋抑制作用，而且可以控制另一代謝物在不同途徑中的合成。13. 前饋激活：在反應序列中，前身物質對后面的酶起激活作用，使反應向前進行。14. 鈣調蛋白：一種依賴于鈣的蛋白激酶，酶蛋白與鈣結合引起酶分子構象變化，調解酶的活性。如磷酸化酶激酶是一種依賴于鈣的蛋白激酶。 （二）英文縮寫符號1. CAP（Catabolic gene activator protein）：降解物基因活化蛋白2. PKA（Protein kinase）：蛋白激酶A 3. CaM（Calmkdulin）：鈣調蛋白 4. ORF（Open reading frame）：開放閱讀框架&

13、#160;（三）填空題1. 細胞內酶水平；細胞水平；激素水平；神經水平2. 酶的區(qū)域化；酶數(shù)量的調節(jié)；酶活性的調節(jié)3. 轉錄水平；轉錄后加工和運輸；翻譯水平4. 阻遏蛋白；操縱基因5. 降解物基因活化蛋白（CAP）；環(huán)腺苷酸（cAMP）；RNA聚合酶6. 輔阻遏物；阻遏蛋白7. LacZ；LacY；LacA8. 6-磷酸葡萄糖；丙酮酸；乙酰輔酶A9. 酶原激活；酶共價修飾；變構調節(jié)；反饋調節(jié)；輔因子調節(jié)；能荷調節(jié)10. 小分子基團；共價修飾；有活性；無活性 11. 磷酸化和脫磷酸化；核苷酰化和脫核苷?；?#160;（四）選擇題1. D：操縱子在酶合成的調節(jié)中是通過操縱基因的開閉來控制結構基因表

14、達的，所以是轉錄水平的調節(jié)。細胞中酶的數(shù)量也可以通過其它三種途徑進行調節(jié)。2. B：色氨酸操縱子控制合成色氨酸五種酶的轉錄，色氨酸是蛋白質氨基酸，正常情況下調節(jié)基因產生的是無活性阻遏蛋白，轉錄正常進行。但當細胞中色氨酸的含量超過蛋白質合成的需求時，色氨酸變成輔阻遏物來激活阻遏蛋白，使轉錄過程終止；誘導酶的操縱子調節(jié)基因產生的是活性阻遏物；組成酶的操縱子調節(jié)基因不產生阻遏蛋白；有分解代謝阻遏作用的操縱子調節(jié)基因產物是cAMP受體蛋白（降解物基因活化蛋白）。3. A：操縱基因是阻遏蛋白的結合部位。4. C：活性阻遏蛋白與操縱基因結合使轉錄終止。5. D：酶的激活作用是對酶活性的調節(jié)，與酶合成的調節(jié)

15、無關。6D：共價調節(jié)酶是高等生物和低等生物都具有的一種酶活性調節(jié)方式。7C：cDNA 為互補DNA，ACP為?；d體蛋白，AMP為腺苷酸。cAMP由腺苷酸環(huán)化酶催化ATP焦磷酸裂解環(huán)化生成，腺苷酸環(huán)化酶可感受激素信號而被激活，所以，一般把激素稱為“第一信使”，把cAMP稱為“第二信使”。8C：反饋作用包括正反饋（反饋激活）和負反饋（反饋抑制），正反饋對酶起激活作用，負反饋對酶起抑制作用。 （五）是非判斷題1.錯：分解代謝和合成代謝雖然是同一反應的逆轉，但它們各自的代謝途徑不完全相同，如在糖酵解途徑中，葡萄糖被降解成丙酮酸的過程有三步反應是不可逆的，在糖異生過程中需要由其它的途徑或酶來

16、代替。2.對：操縱子包括啟動子、操縱基因和結構基因，啟動子是RNA聚合酶識別和結合部位，操縱基因可以與阻遏蛋白結合控制基因表達，兩者都沒有基因產物。結構基因的轉錄產物為與DNA互補的RNA。3.對：在酶合成的誘導中，調節(jié)基因產生的活性阻遏物在沒有誘導物的情況下，能與操縱基因結合，使轉錄終止和減弱；在酶合成的阻遏中，調節(jié)基因產生的失活阻遏物與輔阻遏物結合后被活化，再與操縱基因結合，也能使轉錄終止和減弱；4.對：衰減作用是通過對已轉錄的前導RNA翻譯后形成的終止子，對已開始的轉錄過程進行調節(jié)。5.對：酶合成的調節(jié)需要經過轉錄、翻譯、加工等過程，酶的降解需要蛋白酶的作用，它們都是慢速的調節(jié)過程。酶活

17、性的調節(jié)則直接作用于酶分子本身，所以是更靈敏更迅速的調節(jié)過程。6.錯：果糖1,6二磷酸對丙酮酸激酶具有前饋激活作用。因為，在糖酵解的序列反應中，果糖1,6二磷酸位于丙酮酸激酶催化的反應之前，果糖1,6二磷酸對丙酮酸激酶的前饋激活作用有利于酵解反應的進行。7.錯：叫協(xié)同調節(jié)。幾個終產物中任何一個產物過多都能部分抑制某一酶的活性，要達到最大的效果幾個終產物必需同時過多，這種調節(jié)作用叫累積調節(jié)。8.對：在酶分子中共價引入或去除某種小分子基團，能使酶蛋白的空間結構在有活性和無活性構象之間發(fā)生轉變。9.對：DNA的堿基通過脫甲基化作用能使染色質變疏松，基因得到活化。而甲基化作用可關閉某些基因的表達。10

18、.對：因為在連鎖反應中，每次共價修飾都相當于增加一級酶促反應，使原始信號得到一次放大。 （六）問答題（解題要點）1. 答：（1）糖轉變?yōu)橹荆禾墙徒馑a生的磷酸二羥丙同酮還原后形成甘油，丙酮酸氧化脫羧形成乙酰輔酶A是脂肪酸合成的原料，甘油和脂肪酸合成脂肪。 （2）脂肪轉變?yōu)樘牵褐痉纸猱a生的甘油和脂肪酸，可沿不同的途徑轉變成糖。甘油經磷酸化作用轉變成磷酸二羥丙酮，再異構化變成3-磷酸甘油醛，后者沿糖酵解逆反應生成糖；脂肪酸氧化產生乙酰輔酶A，在植物或微生物體內可經乙醛酸循環(huán)和糖異生作用生成糖，也可經糖代謝徹底氧化放出能量。 （3）能量相互利用：磷酸戊糖途徑產生的NADPH直接用于脂肪

19、酸的合成，脂肪分解產生的能量也可用于糖的合成。2. 答：（1）糖是蛋白質合成的碳源和能源：糖分解代謝產生的丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖等是合成氨基酸的碳架。糖分解產生的能量被用于蛋白質的合成。 （2）蛋白質分解產物進入糖代謝：蛋白質降解產生的氨基酸經脫氨后生成-酮酸，-酮酸進入糖代謝可進一步氧化放出能量，或經糖異生作用生成糖。3. 答：（1）脂肪轉變?yōu)榈鞍踪|：脂肪分解產生的甘油可進一步轉變成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等，再經過轉氨基作用生成氨基酸。脂肪酸氧化產生乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合進入三羧酸循環(huán)，能產生谷氨酸族和天冬氨酸族氨基酸。 （2）蛋白質轉變?yōu)橹?/p>

20、：在蛋白質氨基酸中，生糖氨基酸通過丙酮酸轉變成甘油，也可以氧化脫羧后轉變成乙酰輔酶A，用于脂肪酸合成。生酮氨基酸在代謝反應中能生成乙酰乙酸，由乙酰乙酸縮合成脂肪酸。絲氨酸脫羧后形成膽氨，膽氨甲基化后變成膽堿，后者是合成磷脂的組成成分。4. 答：（1）轉錄水平的調節(jié)：負調控作用（酶合成的誘導和阻遏）；正調控作用（降解物基因活化蛋白）；衰減作用（衰減子）。 （2）轉錄后的的調節(jié)：轉錄后mRNA的加工，mRNA由細胞核向細胞質的運輸，mRNA細胞中的定位和組裝。 （3）翻譯水平的調節(jié)：mRNA本身核苷酸組成和排列（如SD序列），反義RNA的活性，mRNA的穩(wěn)定性等都是翻譯水平的調節(jié)的重要內容。5.

21、答：（1）乳糖操縱子：操縱子是指在轉錄水平上控制基因表達的協(xié)調單位，包括啟動子（P）、操縱基因（O）和在功能上相關的幾個結構基因，操縱子可受調節(jié)基因的控制。乳糖操縱子是三種乳糖分解酶的控制單位。 （2）阻遏過程：在沒有誘導物（乳糖）情況下，調節(jié)基因產生的活性阻遏蛋白與操縱基因結合，操縱基因被關閉，操縱子不轉錄。 （3）誘導過程：當有誘導物（乳糖）的情況下，調節(jié)基因產生的活性阻遏蛋白與誘導物結合，使阻遏蛋白構象發(fā)生改變，失去與操縱基因結合的能力，操縱基因被開放，轉錄出三種乳糖分解酶（LacZ、LacY、LacA）。6. 答：（1）級聯(lián)系統(tǒng)：在連鎖代謝反應中一個酶被激活后，連續(xù)地發(fā)生其它酶被激活，

22、導致原始調節(jié)信號的逐級放大，這樣的連鎖代謝反應系統(tǒng)稱為級聯(lián)系統(tǒng)。糖原磷酸化酶的激活過程就是一個例子。 （2）放大過程：a-激素（如腎上腺素）使腺苷酸環(huán)化酶活化，催化ATP和生成cAMP。 b- cAMP使蛋白激酶活化，使無活力的磷酸化酶b激酶轉變成有活力的 磷酸化酶b激酶。 c-磷酸化酶b激酶使磷酸化酶b轉變成激活態(tài)磷酸化酶a。 d-磷酸化酶a使糖原分解為磷酸葡萄糖。每次激活都是一次共價修飾，也是對原始信號的一次放大過程。7. 答：（1）二價反饋抑制：在有分支的序列反應中，產生兩種或兩種以上的終產物，都對序列反應開頭的酶起反饋抑制作用。 （2）主要類型：同工酶反饋抑制；順序反饋抑制；協(xié)同反饋抑

23、制；累積反饋抑制。8答：（1）消除酶促反應之間的干擾。 （2）使代謝途徑中的酶和輔因子得到濃縮，有利于酶促反應進行。 （3）使細胞更好地適應環(huán)境條件的變化。 （4）有利于調節(jié)能量的分配和轉換。第六章 脂類代謝一、 一、        知識要點（一）脂肪的生物功能：脂類是指一類在化學組成和結構上有很大差異,但都有一個共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非極性溶劑中的物質。通常脂類可按不同組成分為五類，即單純脂、復合脂、萜類和類固醇及其衍生物、衍生脂類及結合脂類。脂類物質具有重要的生物功能。脂肪是生物體的能量提供者。脂肪也是

24、組成生物體的重要成分，如磷脂是構成生物膜的重要組分，油脂是機體代謝所需燃料的貯存和運輸形式。脂類物質也可為動物機體提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性維生素。某些萜類及類固醇類物質如維生素A、D、E、K、膽酸及固醇類激素具有營養(yǎng)、代謝及調節(jié)功能。有機體表面的脂類物質有防止機械損傷與防止熱量散發(fā)等保護作用。脂類作為細胞的表面物質，與細胞識別，種特異性和組織免疫等有密切關系。（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油經磷酸化和脫氫反應，轉變成磷酸二羥丙酮，納入糖代謝途徑。脂肪酸與ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA在線粒體內膜上肉毒堿：脂酰CoA轉

25、移酶系統(tǒng)的幫助下進入線粒體襯質，經-氧化降解成乙酰CoA，在進入三羧酸循環(huán)徹底氧化。-氧化過程包括脫氫、水合、再脫氫和硫解四個步驟，每次-氧化循環(huán)生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少兩個碳原子的脂酰CoA。此外，某些組織細胞中還存在-氧化生成羥脂肪酸或CO2和少一個碳原子的脂肪酸；經-氧化生成相應的二羧酸。萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑?？衫弥舅?氧化生成的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循環(huán)的兩個關鍵酶是異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶前者催化異檸檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸與乙酰CoA生成蘋果酸。（三）脂肪的生物合成脂肪的生物

26、合成包括三個方面：飽和脂肪酸的從頭合成，脂肪酸碳鏈的延長和不飽和脂肪酸的生成。脂肪酸從頭合成的場所是細胞液，需要CO2和檸檬酸的參與，C2供體是糖代謝產生的乙酰CoA。反應有二個酶系參與，分別是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作酰基載體，乙酰CoA為C2受體，丙二酸單酰CoA為C2供體，經過縮合、還原、脫水、再還原幾個反應步驟，先生成含4個碳原子的丁酰ACP，每次延伸循環(huán)消耗一分子丙二酸單酰CoA、兩分子NADPH，直至生成軟脂酰ACP。產物再活化成軟脂酰CoA，參與脂肪合成或在微粒體系統(tǒng)或線粒體系統(tǒng)延長成

27、C18、C20和少量碳鏈更長的脂肪酸。在真核細胞內，飽和脂肪酸在O2的參與和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下，進一步生成各種不飽和脂肪酸。高等動物不能合成亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸，必須依賴食物供給。3-磷酸甘油與兩分子脂酰CoA在磷酸甘油轉酰酶作用下生成磷脂酸，在經磷酸酶催化變成二酰甘油，最后經二酰甘油轉酰酶催化生成脂肪。（四）磷脂的生成磷脂酸是最簡單的磷脂，也是其他甘油磷脂的前體。磷脂酸與CTP反應生成CDP-二酰甘油，在分別與肌醇、絲氨酸、磷酸甘油反應，生成相應的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油，再與CDP-膽堿或CDP-乙醇胺反應，分別生成磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺。 二、習 題 

28、（一）名詞解釋1 1  必需脂肪酸（essential fatty acid） 2 2  脂肪酸的-氧化(- oxidation) 3 3  脂肪酸的-氧化(- oxidation) 4 4  脂肪酸的-氧化(- oxidation) 5 5  乙醛酸循環(huán)（glyoxylate cycle） 6 6  檸檬酸穿梭(citriate shuttle) 7 7  乙酰CoA羧化酶系（acetyl-CoA carnoxylase）8 8  脂肪酸合成酶系統(tǒng)（fatty acid synthase system）9 9&#

29、160;  （二）填空題：1 是動物和許多植物主要的能源貯存形式，是由 與3分子 酯化而成的。2在線粒體外膜脂酰CoA合成酶催化下，游離脂肪酸與 和 反應，生成脂肪酸的活化形式 ，再經線粒體內膜 進入線粒體襯質。3一個碳原子數(shù)為n（n為偶數(shù)）的脂肪酸在-氧化中需經 次-氧化循環(huán)，生成 個乙酰CoA， 個FADH2和 個 NADH+H+。4.乙醛酸循環(huán)中兩個關鍵酶是 和 ,使異檸檬酸避免了在 循環(huán)中的兩次 反應,實現(xiàn)從乙酰CoA凈合成 循環(huán)的中間物。5脂肪酸從頭合成的C2供體是 ，活化的C2供體是 ，還原劑是 。6乙酰CoA羧化酶是脂肪酸從頭合成的限速酶，該酶以 為輔基，消耗 ，催化

30、與 生成 ，檸檬酸為其 ，長鏈脂酰CoA為其 .7脂肪酸從頭合成中，縮合、兩次還原和脫水反應時酰基都連接在 上，它有一個與 一樣的 長臂。8脂肪酸合成酶復合物一般只合成 ，動物中脂肪酸碳鏈延長由 或 酶系統(tǒng)催化；植物的脂肪酸碳鏈延長酶系定位于 。9真核細胞中，不飽和脂肪酸都是通過 途徑合成的；許多細菌的單烯脂肪酸則是經由 途徑合成的。10三酰甘油是由 和 在磷酸甘油轉酰酶的作用下先形成 ，再由磷酸酶轉變成 ，最后在 催化下生成三酰甘油。11磷脂合成中活化的二酰甘油供體為 ，在功能上類似于糖原合成中的 或淀粉合成中的 。 （三）選擇題1.下列哪項敘述符合脂肪酸的氧化：A僅在線粒體中進行

31、B產生的NADPH用于合成脂肪酸C被胞漿酶催化D產生的NADPH用于葡萄糖轉變成丙酮酸E需要酰基載體蛋白參與2.脂肪酸在細胞中氧化降解A從?；鵆oA開始B產生的能量不能為細胞所利用C被肉毒堿抑制D主要在細胞核中進行E在降解過程中反復脫下三碳單位使脂肪酸鏈變短3下列哪些輔因子參與脂肪酸的氧化： A ACP B FMN C 生物素 D NAD+4下列關于乙醛酸循環(huán)的論述哪些是正確的（多選）？ A 它對于以乙酸為唯一碳源的微生物是必要的； B 它還存在于油料種子萌發(fā)時形成的乙醛酸循環(huán)體； C 乙醛酸循環(huán)主要的生理功能就是從乙酰CoA合成三羧酸循環(huán)的中間產物； D 動物體內不存在乙醛酸循環(huán)，因此不能利

32、用乙酰CoA為糖異生提供原料。5脂肪酸從頭合成的酰基載體是： AACP BCoA C生物素 DTPP6下列關于脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)的敘述哪些是正確的（多選）？ A動物的內質網(wǎng)酶系統(tǒng)催化的脂肪酸鏈延長，除以CoA為酰基載體外，與從頭合成相同； B動物的線粒體酶系統(tǒng)可以通過氧化的逆反應把軟脂酸延長為硬脂酸； C植物的型脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)分布于葉綠體間質和胞液中，催化軟脂酸ACP延長為硬脂酸ACP，以丙二酸單酰ACP為C2供體，NADPH為還原劑； D植物的型延長系統(tǒng)結合于內質網(wǎng)，可把C18和C18以上的脂肪酸進一步延長。7下列哪些是人類膳食的必需脂肪酸（多選）？ A油酸 B亞油酸 C亞麻酸 D花生四

33、烯酸8下述關于從乙酰CoA合成軟脂酸的說法，哪些是正確的（多選）？ A所有的氧化還原反應都以NADPH做輔助因子； B在合成途徑中涉及許多物質，其中輔酶A是唯一含有泛酰巰基乙胺的物質； C丙二酰單酰CoA是一種“被活化的“中間物； D反應在線粒體內進行。9下列哪些是關于脂類的真實敘述（多選）？ A它們是細胞內能源物質； B它們很難溶于水 C是細胞膜的結構成分； D它們僅由碳、氫、氧三種元素組成。10脂肪酸從頭合成的限速酶是： A乙酰CoA羧化酶 B縮合酶 C-酮脂酰-ACP還原酶 D，-烯脂酰-ACP還原酶11下列關于不飽和脂肪酸生物合成的敘述哪些是正確的（多選）？ A細菌一般通過厭氧途徑合成

34、單烯脂肪酸； B真核生物都通過氧化脫氫途徑合成單烯脂肪酸，該途徑由去飽和酶催化，以NADPH為電子供體，O2的參與； C植物體內還存在12-、15 -去飽和酶，可催化油?；M一步去飽和，生成亞油酸和亞麻酸。 D植物體內有6-去飽和酶、轉移地催化油?；? 與羧基間進一步去飽和。12以干重計量，脂肪比糖完全氧化產生更多的能量。下面那種比例最接近糖對脂肪的產能比例： A1:2 B1:3 C1:4 D2:3 E3:413軟脂酰CoA在-氧化第一次循環(huán)中以及生成的二碳代謝物徹底氧化時，ATP的總量是： A3ATP B13ATP C14 ATP D17ATP E18ATP14下述酶中哪個是多酶復合體？ A

35、ACP-轉?；?B丙二酰單酰CoA- ACP-轉?；?C-酮脂酰-ACP還原酶 D-羥脂酰-ACP脫水酶 E脂肪酸合成酶15由3-磷酸甘油和?；鵆oA合成甘油三酯過程中，生成的第一個中間產物是下列那種？A2-甘油單酯 B1，2-甘油二酯 C溶血磷脂酸 D磷脂酸 E酰基肉毒堿16下述哪種說法最準確地描述了肉毒堿的功能？ A轉運中鏈脂肪酸進入腸上皮細胞 B轉運中鏈脂肪酸越過線粒體內膜 C參與轉移酶催化的?；磻?D是脂肪酸合成代謝中需要的一種輔酶 （四）是非判斷題（）1. 脂肪酸的-氧化和-氧化都是從羧基端開始的。（）2. 只有偶數(shù)碳原子的脂肪才能經-氧化降解成乙酰CoA.。（ ）3

36、脂肪酸從頭合成中，將糖代謝生成的乙酰CoA從線粒體內轉移到胞液中的化合物是蘋果酸。（）4脂肪酸的從頭合成需要檸檬酸裂解提供乙酰CoA.。（）5脂肪酸-氧化酶系存在于胞漿中。（）6肉毒堿可抑制脂肪酸的氧化分解。（ ）7萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑，可利用脂肪酸-氧化生成的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。（ ）8在真核細胞內，飽和脂肪酸在O2的參與下和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下進一步生成各種長鏈脂肪酸。（ ）9脂肪酸的生物合成包括二個方面：飽和脂肪酸的從頭合成及不飽和脂肪酸的合成。（）10甘油在甘油激酶的催化下，生成-磷酸甘油，反應消耗ATP，為可逆反應。

37、60;（五）完成反應式1. 脂肪酸 + ATP +（ ） （ ）+（ ）+（ ）催化此反應的酶是：脂酰CoA合成酶2甘油二酯 + R3CO-S-CoA （ ）+ HSCoA催化此反應的酶是：（ ）3乙酰CoA + CO2 + ATP （ ）+ ADP + Pi催化此反應的酶是：( )43-磷酸甘油 + （ ） （ ）+ NADH + H+ 催化此反應的酶是：磷酸甘油脫氫酶（六）問答題及計算題1. 按下述幾方面，比較脂肪酸氧化和合成的差異：（1） （1）進行部位；（2） （2）?；d體；（3） （3）所需輔酶（4） （4）-羥基中間物的構型（5） （5）促進過程的能量狀態(tài)（6） （6）合成或降解

38、的方向（7） （7）酶系統(tǒng)2. 在脂肪生物合成過程中，軟脂酸和硬脂酸是怎樣合成的？3. 什么是乙醛酸循環(huán)，有何生物學意義？ 4. 在脂肪酸合成中，乙酰CoA.羧化酶起什么作用？5說明動物、植物、細菌在合成不飽和脂肪酸方面的差異。61mol軟脂酸完全氧化成CO2和H2O可生成多少mol ATP？若1g軟脂酸完全氧化時的G0=9kcal,軟脂酸的分子量位56.4，試求能量轉化為ATP的效率。71mol甘油完全氧化成CO2和H2O時凈生成可生成多少mol ATP？假設在外生成NADH都通過磷酸甘油穿梭進入線粒體。 三、習題解答 （一、）名詞解釋：1必需脂肪酸：為人體生長所必需但有

39、不能自身合成，必須從事物中攝取的脂肪酸。在脂肪中有三種脂肪酸是人體所必需的，即亞油酸，亞麻酸，花生四烯酸。2.-氧化：-氧化作用是以具有3-18碳原子的游離脂肪酸作為底物，有分子氧間接參與，經脂肪酸過氧化物酶催化作用，由碳原子開始氧化，氧化產物是D-羥脂肪酸或少一個碳原子的脂肪酸。3. 脂肪酸的-氧化：脂肪酸的-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在碳原子和碳原子之間斷裂，碳原子氧化成羧基生成含2個碳原子的乙酰CoA和比原來少2個碳原子的脂肪酸。4. 脂肪酸-氧化：-氧化是C5、C6、C10、C12脂肪酸在遠離羧基的烷基末端碳原子被氧化成羥基，再進一步氧化而成為羧基，生成,-二羧酸的過程。5.

40、 乙醛酸循環(huán)：一種被修改的檸檬酸循環(huán)，在其異檸檬酸和蘋果酸之間反應順序有改變，以及乙酸是用作能量和中間物的一個來源。某些植物和微生物體內有此循環(huán)，他需要二分子乙酰輔酶A的參與；并導致一分子琥珀酸的合成。6. 檸檬酸穿梭：就是線粒體內的乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸，然后經內膜上的三羧酸載體運至胞液中，在檸檬酸裂解酶催化下，需消耗ATP將檸檬酸裂解回草酰乙酸和，后者就可用于脂肪酸合成，而草酰乙酸經還原后再氧化脫羧成丙酮酸，丙酮酸經內膜載體運回線粒體，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，這樣就可又一次參與轉運乙酰CoA的循環(huán)。7乙酰CoA羧化酶系：大腸桿菌乙酰CoA羧化酶含生物素羧化酶、生物素

41、羧基載體蛋白（BCCP）和轉羧基酶三種組份，它們共同作用催化乙酰CoA的羧化反應，生成丙二酸單酰-CoA。8脂肪酸合酶系統(tǒng)：脂肪酸合酶系統(tǒng)包括?；d體蛋白（ACP）和6種酶，它們分別是：乙酰轉酰酶；丙二酸單酰轉酰酶；-酮脂酰ACP合成酶；-酮脂酰ACP還原酶；-羥；脂酰ACP脫水酶；烯脂酰ACP還原酶。 （二）填空題1脂肪；甘油；脂肪酸2ATP-Mg2+ ；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒堿-脂酰轉移酶系統(tǒng)30.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 4異檸檬酸裂解酶；蘋果酸合成酶；三羧酸；脫羧；三羧酸5乙酰CoA；丙二酸單酰CoA；NADPH+H+ 6生物素；ATP；乙酰

42、CoA；HCO3- ；丙二酸單酰CoA；激活劑；抑制劑7ACP；CoA；4-磷酸泛酰巰基乙胺8軟脂酸；線粒體；內質網(wǎng)；細胞溶質9氧化脫氫；厭氧；103-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油轉移酶11CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G （三）選擇題1A： 脂肪酸-氧化酶系分布于線粒體基質內。?；d體蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白輔酶。脂肪酸-氧化生成NADH，而葡萄糖轉變成丙酮酸需要NAD+。2A：脂肪酸氧化在線粒體進行，連續(xù)脫下二碳單位使烴鏈變短。產生的ATP供細胞利用。肉毒堿能促進而不是抑制脂肪酸氧化降解。脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。3D：參與脂肪酸-氧化的

43、輔因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。4ABCD：5A：脂肪酸從頭合成的整個反應過程需要一種脂?；d體蛋白即ACP的參與。6ABCD： 7BCD：必需脂肪酸一般都是不飽和脂肪酸，它們是亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸。8AC：在脂肪酸合成中以NADPH為供氫體，在脂肪酸氧化時以FAD和NAD+兩者做輔助因子。在脂肪酸合成中，?；d體蛋白和輔酶A都含有泛?；野?，乙酰CoA羧化成丙二酸單酰CoA，從而活化了其中乙?；糠郑员慵釉谘娱L中的脂肪酸碳鍵上。脂肪酸合成是在線粒體外，而氧化分解則在線粒體內進行。9ABC：脂類是難溶于水、易溶于有機溶劑的一類物質。脂類除含有碳、氫、氧外還含有氮及磷

44、。脂類的主要儲存形式是甘油三酯，后者完全不能在水中溶解。脂類主要的結構形式是磷脂，磷脂能部分溶解于水。10A：乙酰CoA羧化酶催化的反應為不可逆反應。11ABC：12A：甘油三酯完全氧化，每克產能為9.3千卡；糖或蛋白質為4.1千卡/克。則脂類產能約為糖或蛋白質的二倍。13D：軟脂酰CoA在-氧化第一次循環(huán)中產生乙酰CoA、FADH2、NADH+H+以及十四碳的活化脂肪酸個一分子。十四碳脂肪酸不能直接進入檸檬酸循環(huán)徹底氧化。FADH2和NADH+H+進入呼吸鏈分別生成2ATP和3ATP。乙酰CoA進入檸檬酸循環(huán)徹底氧化生成12ATP。所以共生成17ATP。14E： 15D：3-磷酸甘油和兩分子

45、酰基輔酶A反應生成磷脂酸。磷脂酸在磷脂酸磷酸酶的催化下水解生成磷酸和甘油二酯，后者與另一分子?；o酶A反應生成甘油三酯。16C：肉毒堿轉運胞漿中活化的長鏈脂肪酸越過線粒體內膜。位于線粒體內膜外側的肉毒堿脂酰轉移酶催化脂?；奢o酶A轉給肉毒堿，位于線粒體內膜內側的肉毒堿脂酰轉移酶催化脂?；€給輔酶A。中鏈脂肪酸不需借助肉毒堿就能通過線粒體內膜或細胞質膜。 （四）是非題1. 1. 對：2. 2. 錯：3. 3. 錯：脂肪酸從頭合成中，將糖代謝生成的乙酰CoA從線粒體內轉移到胞液中的化合物 是檸檬酸4. 4. 對：5. 5. 錯：脂肪酸-氧化酶系存在于線粒體。6. 6. 錯：肉毒堿可促進脂

46、肪酸的氧化分解。7. 7. 錯：萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑，可利用脂肪酸-氧化生成 的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。8. 8. 錯：在真核細胞內，飽和脂肪酸在O2的參與下和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下進一步生成各種不飽和脂肪酸。9. 9. 錯：脂肪酸的生物合成包括三個方面：飽和脂肪酸的從頭合成、脂肪酸碳鏈的延長及不飽和脂肪酸的合成。10錯：甘油在甘油激酶的催化下，生成-磷酸甘油，反應消耗ATP，為不可逆反應 （五）完成反應式1. 脂肪酸 + ATP +（CoA） （脂酰-S-CoA）+（AMP）+（PPi）催化此反應的酶是：脂酰CoA合成酶2甘油

47、二酯 + R3CO-S-CoA （甘油三酯）+ HSCoA催化此反應的酶是：（甘油三酯轉?；福?乙酰CoA + CO2 + ATP （丙二酰單酰CoA ）+ ADP + Pi催化此反應的酶是：（丙二酰單酰CoA 羧化酶）43-磷酸甘油 + （NAD+） （磷酸二羥丙酮）+ NADH + H+ 催化此反應的酶是：磷酸甘油脫氫酶 （六）問答題及計算題（解題要點）1 1  答：氧化在線粒體，合成在胞液；氧化的?；d體是輔酶A，合成的?；d體是?；d體蛋白；氧化是FAD和NAD+，合成是NADPH；氧化是L型，合成是D型。氧化不需要CO2，合成需要CO2；氧化為高ADP水平，合成

48、為高ATP水平。氧化是羧基端向甲基端，合成是甲基端向羧基端；脂肪酸合成酶系為多酶復合體，而不是氧化酶。2 2  答：（1）軟脂酸合成：軟脂酸是十六碳飽和脂肪酸，在細胞液中合成，合成軟脂酸需要兩個酶系統(tǒng)參加。一個是乙酰CoA羧化酶，他包括三種成分，生物素羧化酶、生物素羧基載體蛋白、轉羧基酶。由它們共同作用，催化乙酰CoA轉變?yōu)楸釂熙oA。另一個是脂肪酸合成酶，該酶是一個多酶復合體，包括6種酶和一個?；d體蛋白，在它們的共同作用下，催化乙酰CoA和丙二酸單酰CoA，合成軟脂酸其反應包括4步，即縮合、還原、脫水、再縮合，每經過4步循環(huán)，可延長2個碳。如此進行，經過7次循環(huán)即可合成軟脂酰ACP。軟脂酰ACP在硫激酶作用下分解，形成游離的軟脂酸。軟脂酸的合成是從原始材