第四章細(xì)胞質(zhì)膜12

1、 第四章細(xì)胞質(zhì)膜第四章細(xì)胞質(zhì)膜 真核細(xì)胞內(nèi)部存在由膜分隔成的各種真核細(xì)胞內(nèi)部存在由膜分隔成的各種細(xì)胞器細(xì)胞器 ，這些細(xì)胞器的膜和結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜，這些細(xì)胞器的膜和結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相似，但功能有所不同。相似，但功能有所不同。 習(xí)慣上把細(xì)胞中所有的習(xí)慣上把細(xì)胞中所有的膜結(jié)構(gòu)膜結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為統(tǒng)稱為生物膜生物膜，實(shí)際上它是細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)和質(zhì)，實(shí)際上它是細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)和質(zhì)膜的總稱。膜的總稱。 細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜又稱細(xì)胞膜，是又稱細(xì)胞膜，是指圍繞在細(xì)指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜膜。請(qǐng)比較質(zhì)膜、內(nèi)膜和生物膜在概念上的異同請(qǐng)比較質(zhì)膜、內(nèi)膜和生物膜在概念上的異同?一、生物膜的結(jié)

2、構(gòu)模型一、生物膜的結(jié)構(gòu)模型（一）（一） 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的研究的歷史細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的研究的歷史 關(guān)于膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)的研究，始于關(guān)于膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)的研究，始于1818世紀(jì)世紀(jì)9090年代，開拓者是年代，開拓者是E. OvertonE. Overton。他意他意識(shí)到細(xì)胞似乎是由一層具有選擇性和滲透性識(shí)到細(xì)胞似乎是由一層具有選擇性和滲透性的外被包裹的，它只允許某些物質(zhì)通過。的外被包裹的，它只允許某些物質(zhì)通過。 推測(cè)細(xì)胞膜由連續(xù)的推測(cè)細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)脂類物質(zhì)組成。組成。 他用植物根毛作他用植物根毛作實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)脂溶性物實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)脂溶性物質(zhì)很容易進(jìn)入細(xì)胞，質(zhì)很容易進(jìn)入細(xì)胞，而水溶性的物質(zhì)卻不而水溶性的

3、物質(zhì)卻不能。能。實(shí)際上他發(fā)現(xiàn)了親脂性實(shí)際上他發(fā)現(xiàn)了親脂性物質(zhì)與細(xì)胞的關(guān)系物質(zhì)與細(xì)胞的關(guān)系 關(guān)于膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)研究的第二個(gè)關(guān)于膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)研究的第二個(gè)重要進(jìn)展是重要進(jìn)展是 Langmuir Langmuir提出的提出的脂單層脂單層的設(shè)的設(shè)想。想。 他將脂鋪展他將脂鋪展LangmuirLangmuir水盤的水面上，水盤的水面上，研究脂的展層行為，發(fā)現(xiàn)脂在水面上形成研究脂的展層行為，發(fā)現(xiàn)脂在水面上形成一薄層。一薄層。 脂單層概念是脂單層概念是2020世紀(jì)初膜結(jié)構(gòu)研究的世紀(jì)初膜結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)，導(dǎo)致了脂雙層的發(fā)現(xiàn)?；A(chǔ)，導(dǎo)致了脂雙層的發(fā)現(xiàn)。紅細(xì)胞膜脂雙層概念的提出紅細(xì)胞膜脂雙層概念的提出 19

4、251925年兩位荷蘭科學(xué)家年兩位荷蘭科學(xué)家E.GorterE.Gorter和和F.GrendelF.Grendel用有機(jī)溶劑抽提紅細(xì)胞膜的膜脂用有機(jī)溶劑抽提紅細(xì)胞膜的膜脂成分并測(cè)定膜脂單層分子在水面的鋪展面積，成分并測(cè)定膜脂單層分子在水面的鋪展面積，發(fā)現(xiàn)為紅細(xì)胞表面積的發(fā)現(xiàn)為紅細(xì)胞表面積的1.8-2.21.8-2.2倍倍，首次提，首次提出質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)是出質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)是雙脂分子層雙脂分子層。 從上述關(guān)于膜結(jié)構(gòu)的研究中只認(rèn)從上述關(guān)于膜結(jié)構(gòu)的研究中只認(rèn)識(shí)到識(shí)到膜脂膜脂的存在，沒有將的存在，沒有將蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)與膜與膜的功能真正聯(lián)系起來，直到的功能真正聯(lián)系起來，直到19351935年人年人們才認(rèn)識(shí)

5、到膜蛋白的存在，提出膜脂們才認(rèn)識(shí)到膜蛋白的存在，提出膜脂和膜蛋白的結(jié)構(gòu)模型。和膜蛋白的結(jié)構(gòu)模型。lJ. Danielli & H. Davson 1935 發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張表面張力力比比油水油水界面的張力低得多，提出界面的張力低得多，提出三明治模三明治模型型（蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)-脂類脂類-蛋白質(zhì)）蛋白質(zhì)）。l1959年提出了修正模型，認(rèn)為膜上還具有貫穿年提出了修正模型，認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。 片層結(jié)構(gòu)模型片層結(jié)構(gòu)模型J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)

6、胞膜照片，顯示胞膜照片，顯示暗暗-明明-暗暗三層結(jié)構(gòu)，厚約三層結(jié)構(gòu)，厚約7.5nm。這就這就是所謂的是所謂的“單位膜單位膜”模型。它由厚約模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分的雙層脂分子子和內(nèi)外表面各厚約和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)構(gòu)成。構(gòu)成。 單位膜模型單位膜模型這種模型強(qiáng)調(diào)這種模型強(qiáng)調(diào): :蛋白質(zhì)為單層伸展、蛋白質(zhì)為單層伸展、 折疊片狀，折疊片狀，膜的外側(cè)表面的膜蛋白是糖蛋白，而且膜蛋白膜的外側(cè)表面的膜蛋白是糖蛋白，而且膜蛋白在兩側(cè)的分布是不對(duì)稱的。在兩側(cè)的分布是不對(duì)稱的。不足之處不足之處：把膜看成是靜止的，無法說明膜如何適把膜看成是靜止的，無法說明膜如何適應(yīng)細(xì)胞生命活動(dòng)的變化。應(yīng)

7、細(xì)胞生命活動(dòng)的變化。不同的膜厚度不都是不同的膜厚度不都是7.5nm。如果蛋白質(zhì)是伸展的，則不能解釋酶的如果蛋白質(zhì)是伸展的，則不能解釋酶的活性與構(gòu)型的關(guān)系?；钚耘c構(gòu)型的關(guān)系。不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分離，有些則很難離，有些則很難。Singer 和和 Nicolson 1972年根據(jù)免疫熒光、冰凍年根據(jù)免疫熒光、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了“流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型”。 流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型 流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型內(nèi)容內(nèi)容：認(rèn)為細(xì)胞膜由流動(dòng)的認(rèn)為細(xì)胞膜由流動(dòng)的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。 強(qiáng)

8、調(diào)：強(qiáng)調(diào)： 膜的流動(dòng)性膜的流動(dòng)性 膜蛋白分布的不對(duì)稱性膜蛋白分布的不對(duì)稱性 蛋白質(zhì)是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中，蛋白質(zhì)是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中，有的附在內(nèi)外表面，有的全部或部分嵌入有的附在內(nèi)外表面，有的全部或部分嵌入 膜中，有的貫穿膜的全層，表現(xiàn)出分布的膜中，有的貫穿膜的全層，表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性。不對(duì)稱性。強(qiáng)調(diào)強(qiáng)調(diào): :1 1、膜的流動(dòng)性。、膜的流動(dòng)性。 2 2、膜蛋白分布的不對(duì)稱性。、膜蛋白分布的不對(duì)稱性。膜結(jié)構(gòu)模型的發(fā)展膜結(jié)構(gòu)模型的發(fā)展其他模型：其他模型： 液晶態(tài)模型液晶態(tài)模型 脂筏模型脂筏模型l脂筏脂筏：是指富含：是指富含膽固醇和鞘磷脂膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域。的微結(jié)構(gòu)域。l約約7

9、0nm左右，是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁。左右，是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁。l介于無序液體與液晶之間，稱為介于無序液體與液晶之間，稱為有序液體有序液體。l在低溫下這些區(qū)域能抵抗非離子去垢劑的抽提，稱在低溫下這些區(qū)域能抵抗非離子去垢劑的抽提，稱為為抗去垢劑膜抗去垢劑膜（DRMs）。）。l就像一個(gè)就像一個(gè)蛋白質(zhì)停泊蛋白質(zhì)停泊的平臺(tái)，與膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、物的平臺(tái)，與膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸、蛋白質(zhì)分選、病毒的入侵均有密切質(zhì)的跨膜運(yùn)輸、蛋白質(zhì)分選、病毒的入侵均有密切的關(guān)系。的關(guān)系。磷脂雙分子磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分, , 尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的

10、蛋白；尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白；蛋白分子以蛋白分子以不同方式不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面在其表面, , 膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者；膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者； 生物膜是磷脂雙分子層嵌有蛋白質(zhì)的二維流體。生物膜是磷脂雙分子層嵌有蛋白質(zhì)的二維流體。 二、二、 膜的化學(xué)組成膜的化學(xué)組成 通過對(duì)紅細(xì)胞生物學(xué)特性和膜結(jié)通過對(duì)紅細(xì)胞生物學(xué)特性和膜結(jié)構(gòu)的研究，了解到細(xì)胞質(zhì)膜的主要構(gòu)的研究，了解到細(xì)胞質(zhì)膜的主要成分是脂，同時(shí)結(jié)合一些蛋白質(zhì)，成分是脂，同時(shí)結(jié)合一些蛋白質(zhì)，或是穿過膜，或是附著在質(zhì)膜的外或是穿過膜，或是附著在質(zhì)膜的外面。面。l膜脂膜脂生

11、物膜生物膜基本骨架基本骨架l膜蛋白膜蛋白多種方式多種方式與脂雙層結(jié)合與脂雙層結(jié)合l膜糖膜糖質(zhì)膜表面質(zhì)膜表面磷脂磷脂糖脂糖脂膽固醇膽固醇與脂類結(jié)合與脂類結(jié)合- 糖脂糖脂與蛋白結(jié)合與蛋白結(jié)合- 糖蛋白糖蛋白細(xì)胞膜的基本組成細(xì)胞膜的基本組成 （一）（一） 膜脂膜脂 生物膜上的脂類統(tǒng)稱為膜脂，其分子排生物膜上的脂類統(tǒng)稱為膜脂，其分子排列呈連續(xù)的雙層，構(gòu)成了生物膜的基本骨架。列呈連續(xù)的雙層，構(gòu)成了生物膜的基本骨架。所有的膜脂都具有所有的膜脂都具有雙親媒性雙親媒性，即這些分子都，即這些分子都具有一個(gè)具有一個(gè)親水末端親水末端(極性端極性端)和一個(gè)和一個(gè)疏水末端疏水末端(非極性端非極性端)。這種性質(zhì)使生物膜具

12、有屏障作。這種性質(zhì)使生物膜具有屏障作用，大多數(shù)水溶性物質(zhì)不能自由通過，只允用，大多數(shù)水溶性物質(zhì)不能自由通過，只允許許親脂性物質(zhì)親脂性物質(zhì)通過。通過。 膜脂：約占膜的膜脂：約占膜的50%50%。 主要類型：主要類型：1、磷脂磷脂：是膜脂的基本成分（是膜脂的基本成分（5050以上），以上），含有磷酸基團(tuán)含有磷酸基團(tuán)分為二類分為二類: 甘油磷脂甘油磷脂和和鞘磷脂鞘磷脂 主要特征：主要特征：具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾非極性的尾(脂肪酸鏈脂肪酸鏈)（心磷脂除外）；（心磷脂除外）；脂肪酸碳鏈碳原子為脂肪酸碳鏈碳原子為偶數(shù)偶數(shù),多數(shù)碳鏈由多數(shù)碳鏈由 16,18或或20個(gè)組成；個(gè)組成；

13、有飽和脂肪酸有飽和脂肪酸(如軟脂酸如軟脂酸)及不飽和脂肪酸及不飽和脂肪酸(如如油酸油酸)； 糖脂普遍存在于原核和真核的細(xì)胞糖脂普遍存在于原核和真核的細(xì)胞膜上，約占膜脂總量的膜上，約占膜脂總量的5%以下，在神以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜上含量較高，約占經(jīng)細(xì)胞膜上含量較高，約占5%10%。目前已發(fā)現(xiàn)目前已發(fā)現(xiàn)40 余種糖脂，不同的細(xì)胞余種糖脂，不同的細(xì)胞中所含糖脂的種類不同。人紅細(xì)胞表面中所含糖脂的種類不同。人紅細(xì)胞表面含有含有ABO血型糖脂血型糖脂，髓鞘中含有一種高，髓鞘中含有一種高濃度糖脂為濃度糖脂為半乳糖腦苷脂半乳糖腦苷脂2、糖脂、糖脂：l存在真核細(xì)胞膜上，存在真核細(xì)胞膜上，含量約為膜脂的含量約為膜脂

14、的1/3，植物細(xì)胞膜中含量較植物細(xì)胞膜中含量較少。少。l功能是功能是提高膜的穩(wěn)定提高膜的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)流動(dòng)性，降性，調(diào)節(jié)流動(dòng)性，降低水溶性物質(zhì)的通透低水溶性物質(zhì)的通透性性。在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的突變細(xì)在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的突變細(xì)胞株很快發(fā)生自溶。胞株很快發(fā)生自溶。 膽固醇在脂雙層中的位置膽固醇在脂雙層中的位置 膽固醇可膽固醇可有效防止有效防止碳?xì)滏溁ヌ細(xì)滏溁ハ嗄?，相凝聚，抑制由溫抑制由溫度引起的度引起的相變相變膜脂的特性膜脂的特?是兩性物質(zhì)，具有親水的極性頭和疏水是兩性物質(zhì)，具有親水的極性頭和疏水的非極性的尾，有的非極性的尾，有自我封閉自我封閉的特性，大多數(shù)的

15、特性，大多數(shù)磷脂和糖脂在水溶液中能夠自動(dòng)形成磷脂和糖脂在水溶液中能夠自動(dòng)形成雙分子雙分子層層結(jié)構(gòu)。所以膜沒有自由的邊緣，它們總是結(jié)構(gòu)。所以膜沒有自由的邊緣，它們總是形成形成連續(xù)的不破裂連續(xù)的不破裂的結(jié)構(gòu)。脂的這種性質(zhì)使的結(jié)構(gòu)。脂的這種性質(zhì)使得它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)形成較大的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。得它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)形成較大的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。脂雙層具有伸縮性，使得細(xì)胞在運(yùn)動(dòng)脂雙層具有伸縮性，使得細(xì)胞在運(yùn)動(dòng)和分裂時(shí)膜得以變形、解體和重建。和分裂時(shí)膜得以變形、解體和重建。脂的雙層性和可塑性，也有利于細(xì)胞脂的雙層性和可塑性，也有利于細(xì)胞的融合和生殖。的融合和生殖。膜脂具有膜脂具有伸縮性、雙層性和可塑性伸縮性、雙層性和可塑性。 脂質(zhì)體（

16、脂質(zhì)體（liposome）是根據(jù)磷脂分子在水）是根據(jù)磷脂分子在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的一相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的一種人工膜。種人工膜。 借助不同的制備方法可以制備不同結(jié)構(gòu)的借助不同的制備方法可以制備不同結(jié)構(gòu)的脂質(zhì)體。脂質(zhì)體。 脂質(zhì)體脂質(zhì)體（Liposomes） ( (a)a)水溶液中的磷脂分子團(tuán)；水溶液中的磷脂分子團(tuán)；( (b)b)球形脂質(zhì)體；球形脂質(zhì)體；( (c)c)平面脂質(zhì)體膜；平面脂質(zhì)體膜；( (d d）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)； 在膜研究中，膜蛋白可以插入脂質(zhì)體，使在

17、膜研究中，膜蛋白可以插入脂質(zhì)體，使對(duì)于它們的功能研究能在比天然膜簡(jiǎn)單得多的對(duì)于它們的功能研究能在比天然膜簡(jiǎn)單得多的環(huán)境下進(jìn)行。如環(huán)境下進(jìn)行。如Na-K泵的功能研究。泵的功能研究。脂質(zhì)體中裹入脂質(zhì)體中裹入DNADNA可用于基因轉(zhuǎn)移；可用于基因轉(zhuǎn)移；在臨床治療中，脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體在臨床治療中，脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體 即將即將DNA或藥物包裝于脂質(zhì)體的囊泡中，或藥物包裝于脂質(zhì)體的囊泡中，再運(yùn)載到體內(nèi)的靶細(xì)胞。再運(yùn)載到體內(nèi)的靶細(xì)胞。膜脂的功能：膜脂的功能：l 1) 1)構(gòu)成膜的基本骨架構(gòu)成膜的基本骨架,去除膜脂，則使膜解體去除膜脂，則使膜解體2 2）維持膜蛋白構(gòu)象并為膜蛋白行使維持膜蛋白構(gòu)象

18、并為膜蛋白行使 功能提供環(huán)境；功能提供環(huán)境；一般膜脂本身不參一般膜脂本身不參與反應(yīng)與反應(yīng)(細(xì)菌的膜脂參與反細(xì)菌的膜脂參與反 應(yīng)應(yīng));3 3） 膜上有很多酶的活性依賴于膜脂的膜上有很多酶的活性依賴于膜脂的存在。有些膜存在。有些膜 蛋白只有在特異的磷脂蛋白只有在特異的磷脂頭部基團(tuán)存在時(shí)才有功能。頭部基團(tuán)存在時(shí)才有功能。（二）（二） 膜蛋白膜蛋白 雖然膜脂構(gòu)成膜的基本結(jié)構(gòu)，但雖然膜脂構(gòu)成膜的基本結(jié)構(gòu)，但是生物膜的特定功能主要是由蛋白質(zhì)是生物膜的特定功能主要是由蛋白質(zhì)決定的。膜蛋白約占膜的決定的。膜蛋白約占膜的40%-50%40%-50%。有有5050多種膜蛋白。在不同細(xì)胞中膜蛋白多種膜蛋白。在不同細(xì)

19、胞中膜蛋白的種類及含量有很大差異。的種類及含量有很大差異。 1、外在外在(外周外周)膜蛋白膜蛋白 水溶性蛋白水溶性蛋白,靠離子鍵或其它弱鍵與膜內(nèi)靠離子鍵或其它弱鍵與膜內(nèi)表表 面的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非共價(jià)結(jié)面的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非共價(jià)結(jié)合，易分離。合，易分離。 2、內(nèi)在（整合）膜蛋白內(nèi)在（整合）膜蛋白 水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結(jié)合水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結(jié)合緊密，需用去垢劑使膜崩解后才可分離。緊密，需用去垢劑使膜崩解后才可分離。 （一）類型（一）類型3、脂錨定蛋白脂錨定蛋白 通過糖脂或脂肪酸錨通過糖脂或脂肪酸錨定，共價(jià)結(jié)合。定，共價(jià)結(jié)合。蛋白與膜的結(jié)合方式蛋白與膜

20、的結(jié)合方式、整合蛋白；、脂錨定蛋白；、整合蛋白；、脂錨定蛋白；、外周蛋白、外周蛋白膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用。水核心的相互作用。 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)跨膜結(jié)構(gòu)域兩端跨膜結(jié)構(gòu)域兩端所帶電荷與磷脂所帶電荷與磷脂極性頭部相互作用極性頭部相互作用膜蛋白胞質(zhì)側(cè)與脂質(zhì)分子作用膜蛋白胞質(zhì)側(cè)與脂質(zhì)分子作用內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式 內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域往往是疏水區(qū)，的跨膜結(jié)構(gòu)域往往是疏水區(qū)，與脂雙層分子內(nèi)部的疏水區(qū)具有親和力與脂雙層分子內(nèi)部的疏水區(qū)具有親和力 內(nèi)在蛋白形成親水通道有兩種形式，一內(nèi)在蛋白形成親水通道有兩種形式，一

21、是由多個(gè)是由多個(gè)螺旋螺旋組成特異極性分子跨膜通組成特異極性分子跨膜通道；二是由道；二是由折疊折疊組成非特異的跨膜通道。組成非特異的跨膜通道。 膜蛋白的功能膜蛋白的功能運(yùn)輸?shù)鞍走\(yùn)輸?shù)鞍祝恨D(zhuǎn)運(yùn)特殊的分子和離子進(jìn)出細(xì)胞：轉(zhuǎn)運(yùn)特殊的分子和離子進(jìn)出細(xì)胞酶酶：催化與酶有關(guān)的代謝反應(yīng)。：催化與酶有關(guān)的代謝反應(yīng)。連接蛋白連接蛋白：起連接作用。：起連接作用。受體受體：起信號(hào)接收和傳遞作用等。：起信號(hào)接收和傳遞作用等。細(xì)胞質(zhì)膜有著許多重要的生物學(xué)功能，這些功細(xì)胞質(zhì)膜有著許多重要的生物學(xué)功能，這些功能大多數(shù)是由膜蛋白來執(zhí)行的。能大多數(shù)是由膜蛋白來執(zhí)行的。細(xì)胞識(shí)別細(xì)胞連接去垢劑去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小是一

22、端親水、另一端疏水的兩性小分子分子, ,是是分離與研究分離與研究膜蛋白的常用試劑。膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑離子型去垢劑( (SDSSDS) )和和非離子型去垢劑非離子型去垢劑（Triton X-100Triton X-100） SDSSDS: CH: CH3 3-(CH-(CH2 2) )1111-OSO-OSO3 3-Na-Na+ + CH3 CH3 CH3 C C CH CH2 2 C C (O-CH (O-CH2 2-CH-CH2 2) )1010- OH- OH CH3 CH3（Triton X-100）l 圖圖 去垢劑在膜蛋白分離中的作用去垢劑在膜蛋白分離中的作用 (a)去垢劑

23、分子，具有極性和非極性端去垢劑分子，具有極性和非極性端;(b)去垢劑包裹在膜去垢劑包裹在膜蛋白的疏水區(qū)，極性區(qū)朝向外側(cè)，形成溶于水的去垢劑蛋白的疏水區(qū)，極性區(qū)朝向外側(cè)，形成溶于水的去垢劑-膜蛋白復(fù)合物，膜蛋白復(fù)合物， 從而使膜蛋白在水中溶解、變性、沉淀，從而使膜蛋白在水中溶解、變性、沉淀，從而與膜分離。從而與膜分離。（三）膜糖（三）膜糖真核細(xì)胞表面均有糖類，位于膜的非胞質(zhì)側(cè)真核細(xì)胞表面均有糖類，位于膜的非胞質(zhì)側(cè)膜糖類存在的形式膜糖類存在的形式: 1.單個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜脂分子形成糖脂單個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜脂分子形成糖脂 2.單個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜蛋白分子形成糖蛋白單個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜蛋白分子形成糖

24、蛋白 3.多個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜蛋白分子形成蛋白多多個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜蛋白分子形成蛋白多糖糖 糖蛋白糖蛋白是細(xì)胞膜中最為豐富的蛋白質(zhì)，是細(xì)胞膜中最為豐富的蛋白質(zhì)，糖蛋白主要存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，內(nèi)膜中糖糖蛋白主要存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，內(nèi)膜中糖蛋白極少。在動(dòng)物細(xì)胞中，糖蛋白是蛋白極少。在動(dòng)物細(xì)胞中，糖蛋白是糖萼糖萼的主要成分，而在植物細(xì)胞中，主要是糖的主要成分，而在植物細(xì)胞中，主要是糖脂構(gòu)成膜包被。脂構(gòu)成膜包被。內(nèi)膜系統(tǒng)中的內(nèi)膜系統(tǒng)中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體是是糖蛋白糖蛋白和和糖脂糖脂的合成場(chǎng)所。的合成場(chǎng)所。幫助膜蛋白進(jìn)行正確的折疊和維持正確的幫助膜蛋白進(jìn)行正確的折疊和維持正確的三維構(gòu)型。三維構(gòu)

25、型。膜糖功能：膜糖功能：提高膜的穩(wěn)定性，增強(qiáng)膜蛋白對(duì)細(xì)胞外提高膜的穩(wěn)定性，增強(qiáng)膜蛋白對(duì)細(xì)胞外基質(zhì)中蛋白酶的抗性?；|(zhì)中蛋白酶的抗性。參與細(xì)胞的信號(hào)識(shí)別、細(xì)胞的粘著。參與細(xì)胞的信號(hào)識(shí)別、細(xì)胞的粘著。糖蛋白的糖基還幫助新合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行糖蛋白的糖基還幫助新合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行正確的運(yùn)輸和定位。正確的運(yùn)輸和定位。一、一、 膜的流動(dòng)性膜的流動(dòng)性 膜的流動(dòng)性主要由膜脂和膜蛋膜的流動(dòng)性主要由膜脂和膜蛋白質(zhì)的流動(dòng)引起的。白質(zhì)的流動(dòng)引起的。第二節(jié)第二節(jié) 生物膜基本特征與功能生物膜基本特征與功能側(cè)向運(yùn)動(dòng)側(cè)向運(yùn)動(dòng)：同一單脂層內(nèi)的脂分子互相換位。：同一單脂層內(nèi)的脂分子互相換位。膜脂的運(yùn)動(dòng)方式膜脂的運(yùn)動(dòng)方式自轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)自轉(zhuǎn)運(yùn)

26、動(dòng)：每個(gè)脂分子圍繞其長軸做快速旋轉(zhuǎn)。：每個(gè)脂分子圍繞其長軸做快速旋轉(zhuǎn)。翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：脂分子從脂雙層的一個(gè)層面翻轉(zhuǎn)：脂分子從脂雙層的一個(gè)層面翻轉(zhuǎn)到另一個(gè)層面的運(yùn)動(dòng)，較少發(fā)生，最為劇烈。到另一個(gè)層面的運(yùn)動(dòng)，較少發(fā)生，最為劇烈。保證了膜的不對(duì)稱性。保證了膜的不對(duì)稱性。擺動(dòng)擺動(dòng)：極性頭部擺動(dòng)較小，尾部擺動(dòng)較大。：極性頭部擺動(dòng)較小，尾部擺動(dòng)較大。膜蛋白的運(yùn)動(dòng)膜蛋白的運(yùn)動(dòng)：膜蛋白的相對(duì)分子質(zhì)量較膜蛋白的相對(duì)分子質(zhì)量較大，不可能象膜脂那樣進(jìn)行翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。大，不可能象膜脂那樣進(jìn)行翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。隨機(jī)移動(dòng)隨機(jī)移動(dòng) 定向移動(dòng)定向移動(dòng) 局部擴(kuò)散局部擴(kuò)散 其運(yùn)動(dòng)方式有：其運(yùn)動(dòng)方式有：膜流動(dòng)性的研究膜流動(dòng)性的研究熒光漂白恢

27、復(fù)技術(shù)熒光漂白恢復(fù)技術(shù)人、鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)人、鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)用熒光染料標(biāo)記膜用熒光染料標(biāo)記膜蛋白蛋白用激光束在細(xì)胞表用激光束在細(xì)胞表面產(chǎn)生圓形漂白斑面產(chǎn)生圓形漂白斑隨著時(shí)間的推移，隨著時(shí)間的推移，漂白斑逐漸恢復(fù)熒光漂白斑逐漸恢復(fù)熒光影響膜流動(dòng)性的因素影響膜流動(dòng)性的因素（1）溫度）溫度：是影響膜流動(dòng)的最主要的因素。是影響膜流動(dòng)的最主要的因素。膜的骨架成分是脂，在溫度低時(shí)以晶態(tài)存在，膜的骨架成分是脂，在溫度低時(shí)以晶態(tài)存在，在溫度高時(shí)以液態(tài)存在，由液態(tài)變?yōu)榫B(tài)的在溫度高時(shí)以液態(tài)存在，由液態(tài)變?yōu)榫B(tài)的溫度是溫度是相變溫度相變溫度，脂肪酸鏈的不飽和程度大，膜的流動(dòng)性增加

28、。脂肪酸鏈的不飽和程度大，膜的流動(dòng)性增加。（2）膜脂的組成對(duì)流動(dòng)性的影響）膜脂的組成對(duì)流動(dòng)性的影響脂肪酸鏈的長度對(duì)流動(dòng)性的影響脂肪酸鏈的長度對(duì)流動(dòng)性的影響：含較：含較多的長鏈脂肪酸，膜的流動(dòng)性就低多的長鏈脂肪酸，膜的流動(dòng)性就低 。脂肪酸鏈的不飽和程度對(duì)流動(dòng)性的影響脂肪酸鏈的不飽和程度對(duì)流動(dòng)性的影響 ：膽固醇插在磷脂之膽固醇插在磷脂之間，在相變溫度以間，在相變溫度以下，膽固醇可增加下，膽固醇可增加膜的流動(dòng)性，在相膜的流動(dòng)性，在相變溫度以上，膽固變溫度以上，膽固醇則限制膜的流動(dòng)醇則限制膜的流動(dòng)性。性。 膽固醇對(duì)膜流動(dòng)性的調(diào)節(jié)作用：膽固醇對(duì)膜流動(dòng)性的調(diào)節(jié)作用：卵磷脂所含脂肪酸鏈的的不飽和程度卵磷脂所

29、含脂肪酸鏈的的不飽和程度高，鏈較短，相變溫度低，因此，若高，鏈較短，相變溫度低，因此，若卵磷脂含量高卵磷脂含量高，則，則流動(dòng)性大流動(dòng)性大，鞘磷脂，鞘磷脂則與之相反。則與之相反。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂比值對(duì)流動(dòng)性的影響：鞘磷脂比值對(duì)流動(dòng)性的影響：l脂肪酸鏈的飽和度脂肪酸鏈的飽和度 越不飽和越不飽和 相變溫度相變溫度 膜流動(dòng)性膜流動(dòng)性l脂肪酸鏈的鏈長脂肪酸鏈的鏈長 鏈越短鏈越短 相變溫度相變溫度 膜流動(dòng)性膜流動(dòng)性l膽固醇膽固醇 含量越多含量越多 膜流動(dòng)性膜流動(dòng)性l卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂鞘磷脂 比例越高比例越高 膜流動(dòng)性膜流動(dòng)性l 其他因素：溫度，離子強(qiáng)度等其他因素：溫度，離子強(qiáng)度等影響膜脂流動(dòng)性的

30、因素影響膜脂流動(dòng)性的因素細(xì)胞質(zhì)膜下的骨架結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)膜下的骨架結(jié)構(gòu)與膜整合蛋白結(jié)合限制膜與膜整合蛋白結(jié)合限制膜蛋白移動(dòng)蛋白移動(dòng) （3）影響膜蛋白運(yùn)動(dòng)的因素：）影響膜蛋白運(yùn)動(dòng)的因素：細(xì)胞外基質(zhì)中的某些分子與膜整合蛋白結(jié)合限制細(xì)胞外基質(zhì)中的某些分子與膜整合蛋白結(jié)合限制膜蛋白的移動(dòng)膜蛋白的移動(dòng) 膜蛋白與另一細(xì)胞的膜膜蛋白與另一細(xì)胞的膜蛋白作用限制了自身的移蛋白作用限制了自身的移動(dòng)動(dòng); 膜中其他不動(dòng)蛋白限制膜中其他不動(dòng)蛋白限制了膜蛋白的移動(dòng)。了膜蛋白的移動(dòng)。 細(xì)胞質(zhì)膜適宜的流動(dòng)性是生物膜正常功能的必細(xì)胞質(zhì)膜適宜的流動(dòng)性是生物膜正常功能的必要條件。要條件。 酶活性與流動(dòng)性有極大的關(guān)系，流動(dòng)性大活性酶活性與

31、流動(dòng)性有極大的關(guān)系，流動(dòng)性大活性高。高。 如果沒有膜的流動(dòng)性，細(xì)胞外的營養(yǎng)物質(zhì)無法如果沒有膜的流動(dòng)性，細(xì)胞外的營養(yǎng)物質(zhì)無法進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)合成的胞外物質(zhì)及細(xì)胞廢物也不能運(yùn)到進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)合成的胞外物質(zhì)及細(xì)胞廢物也不能運(yùn)到細(xì)胞外，這樣細(xì)胞就要停止新陳代謝而死亡。細(xì)胞外，這樣細(xì)胞就要停止新陳代謝而死亡。 膜流動(dòng)性與信息傳遞有著極大的關(guān)系膜流動(dòng)性與信息傳遞有著極大的關(guān)系。 如果沒有流動(dòng)性，能量轉(zhuǎn)換是不可能的。如果沒有流動(dòng)性，能量轉(zhuǎn)換是不可能的。 膜的流動(dòng)性與發(fā)育和衰老過程都有相當(dāng)大的關(guān)膜的流動(dòng)性與發(fā)育和衰老過程都有相當(dāng)大的關(guān)系。系。膜流動(dòng)性的意義膜流動(dòng)性的意義膜的膜的流動(dòng)性流動(dòng)性與與信息傳遞信息傳遞有著極

32、大的關(guān)系有著極大的關(guān)系 細(xì)胞膜上有些蛋白可作為信號(hào)分子的細(xì)胞膜上有些蛋白可作為信號(hào)分子的受受體體，它可同細(xì)胞外的分子結(jié)合，然后以某種，它可同細(xì)胞外的分子結(jié)合，然后以某種運(yùn)動(dòng)方式，將信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)，如果沒有運(yùn)動(dòng)方式，將信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)，如果沒有膜的流動(dòng)性，信號(hào)則無法向細(xì)胞內(nèi)傳遞。膜的流動(dòng)性，信號(hào)則無法向細(xì)胞內(nèi)傳遞。l下列哪一種生物膜的不飽和脂肪酸含量下列哪一種生物膜的不飽和脂肪酸含量最高？最高？lA.北冰洋的魚北冰洋的魚 B.胡蘿卜胡蘿卜lC.從熱泉水中分離的耐熱細(xì)菌從熱泉水中分離的耐熱細(xì)菌 D.人人思考題思考題二、二、 膜的不對(duì)稱性膜的不對(duì)稱性 流動(dòng)鑲嵌模型強(qiáng)調(diào)了膜的不對(duì)稱流動(dòng)鑲嵌模型強(qiáng)調(diào)了

33、膜的不對(duì)稱性。細(xì)胞膜的不對(duì)稱性是指細(xì)胞膜中性。細(xì)胞膜的不對(duì)稱性是指細(xì)胞膜中各種成分的分布是不均勻的，包括種各種成分的分布是不均勻的，包括種類和數(shù)量的不均勻。類和數(shù)量的不均勻。（一）細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱（一）細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱細(xì)胞外表面細(xì)胞外表面(ES) 細(xì)胞外小頁斷裂面（細(xì)胞外小頁斷裂面（EF）原生質(zhì)表面（原生質(zhì)表面（PS)原生質(zhì)小頁斷裂面（原生質(zhì)小頁斷裂面（PF） 表現(xiàn)在：表現(xiàn)在： （二）膜脂的不對(duì)稱（二）膜脂的不對(duì)稱：如在紅細(xì)胞膜脂雙層中，外側(cè)含鞘磷如在紅細(xì)胞膜脂雙層中，外側(cè)含鞘磷脂、磷脂酰膽堿較多，而在內(nèi)側(cè)含磷脂、磷脂酰膽堿較多，而在內(nèi)側(cè)含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸較多。脂酰乙醇胺、磷

34、脂酰絲氨酸較多。（三）膜蛋白的不對(duì)稱（三）膜蛋白的不對(duì)稱：膜脂、膜蛋白分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜脂、膜蛋白分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜功膜功能的不對(duì)稱性和方向性能的不對(duì)稱性和方向性，保證了生命活動(dòng)，保證了生命活動(dòng)的有序性。的有序性。膜不對(duì)稱的意義膜不對(duì)稱的意義細(xì)胞間的識(shí)別、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)傳細(xì)胞間的識(shí)別、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)傳遞等都具有遞等都具有方向性方向性，這些方向性的維持依，這些方向性的維持依賴于膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對(duì)稱性。賴于膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對(duì)稱性。 細(xì)胞是被一層質(zhì)膜把它與外界隔開，細(xì)胞和細(xì)胞是被一層質(zhì)膜把它與外界隔開，細(xì)胞和它的周圍環(huán)境發(fā)生的一切聯(lián)系和反應(yīng)，都必須它的周圍環(huán)境

35、發(fā)生的一切聯(lián)系和反應(yīng)，都必須通過膜來完成。通過膜來完成。 1、為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境、為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。2、具有選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸。、具有選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸。3、提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨、提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞。膜傳遞。五、五、 質(zhì)膜的功能質(zhì)膜的功能分隔細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境是細(xì)胞膜的主要生物學(xué)作用。除了分隔細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境是細(xì)胞膜的主要生物學(xué)作用。除了膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能，細(xì)胞膜的另一重要功能則是通過膜膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能，細(xì)胞膜的另一重要功能則是通過膜上一些高度特異的結(jié)構(gòu)識(shí)別和傳遞細(xì)胞外的信息。上一些高度特異的結(jié)構(gòu)識(shí)別和傳遞細(xì)胞外的信息。6、質(zhì)膜

36、參與形成具有不同功能的細(xì)、質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。胞表面特化結(jié)構(gòu)。4、為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反、為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行應(yīng)高效而有序地進(jìn)行5、介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之、介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接間的連接細(xì)胞膜的功能細(xì)胞膜的功能 細(xì)胞質(zhì)膜常常與膜下結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)膜常常與膜下結(jié)構(gòu)( (主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng)主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng)) )相相互聯(lián)系互聯(lián)系, ,協(xié)同作用協(xié)同作用, , 并形成細(xì)胞表面的某些特化結(jié)并形成細(xì)胞表面的某些特化結(jié)構(gòu)以完成特定的功能。構(gòu)以完成特定的功能。 一、一、膜骨架膜骨架膜骨架的概念：膜骨架的概念：指細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連指細(xì)

37、胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由的由纖維蛋白纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu), ,它參與維持細(xì)胞質(zhì)它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。二、二、 紅細(xì)胞的生物學(xué)特性紅細(xì)胞的生物學(xué)特性 紅細(xì)胞的壽命約為紅細(xì)胞的壽命約為120天，天， 行程：大約行程：大約480，000米，米， 要多次穿過小于自身直徑一半的微小通道要多次穿過小于自身直徑一半的微小通道; 要在脾臟內(nèi)經(jīng)受少氧、低要在脾臟內(nèi)經(jīng)受少氧、低pH值的不利條件值的不利條件; 又要經(jīng)過心臟內(nèi)瓣膜渦流沖擊，但始終保又要經(jīng)過心臟內(nèi)瓣膜渦流沖擊，但始終保 持結(jié)構(gòu)的完整。持結(jié)構(gòu)的完整。 什么在起作用？什么在起

38、作用？研究發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)有一種特研究發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)有一種特殊的結(jié)構(gòu)，是由殊的結(jié)構(gòu)，是由膜蛋白和纖維蛋白膜蛋白和纖維蛋白組組成的網(wǎng)架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形成的網(wǎng)架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能，這狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能，這種結(jié)構(gòu)被稱為種結(jié)構(gòu)被稱為膜骨架膜骨架。將紅細(xì)胞放入稀釋的鹽溶液中，紅細(xì)胞就將紅細(xì)胞放入稀釋的鹽溶液中，紅細(xì)胞就會(huì)吸水膨脹，并發(fā)生溶血作用，釋放出僅會(huì)吸水膨脹，并發(fā)生溶血作用，釋放出僅有一種蛋白質(zhì)有一種蛋白質(zhì)血紅蛋白血紅蛋白，最后形成紅，最后形成紅細(xì)胞細(xì)胞血影。血影。 血影血影SDS聚丙烯酰胺凝膠電泳分析聚丙烯酰胺凝膠電泳分析：紅細(xì)胞質(zhì)膜紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白主要包括：蛋白主要包括：血影蛋白血影蛋白、錨蛋白錨蛋白、帶帶3