植物逆境生理

1、 園藝（中荷）園藝（中荷） 第一節(jié)第一節(jié) 逆境生理通論逆境生理通論主要內(nèi)容主要內(nèi)容：u逆境的概念及種類逆境的概念及種類u逆境對植物的危害逆境對植物的危害u植物對逆境的適應(yīng)植物對逆境的適應(yīng)u 植物抗逆性的獲得及整體抗逆性植物抗逆性的獲得及整體抗逆性一、逆境的定義及種類一、逆境的定義及種類（一）概念（一）概念 逆境逆境 是指對植物生長發(fā)育和生存是指對植物生長發(fā)育和生存不利不利的的 各種環(huán)境因素總和各種環(huán)境因素總和 。 逆境生理逆境生理 植物對不良環(huán)境的適應(yīng)和抵抗力植物對不良環(huán)境的適應(yīng)和抵抗力的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制。的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制。 抗逆性抗逆性 植物在長期的系統(tǒng)發(fā)育中形成的對植物在長期的系統(tǒng)發(fā)

2、育中形成的對逆境逆境的適應(yīng)性和抵抗能力；的適應(yīng)性和抵抗能力； 而這種適應(yīng)性形成的過程稱為而這種適應(yīng)性形成的過程稱為抗性鍛煉。抗性鍛煉。（二）逆境的種類（二）逆境的種類 逆境脅迫類型逆境脅迫類型二、逆境對植物的危害二、逆境對植物的危害 干旱干旱 冬玉米低溫冷害冬玉米低溫冷害脅迫因子對植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類型脅迫因子對植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類型 脅迫因子脅迫因子原初脅迫原初脅迫原初直接傷害原初直接傷害（質(zhì)膜傷害）（質(zhì)膜傷害）原初間接傷害原初間接傷害（代謝失調(diào)）（代謝失調(diào)）次生脅迫次生脅迫次生傷害次生傷害（如（如鹽害中的水分鹽害中的水分脅迫）脅迫）（一）質(zhì)膜損傷（一）質(zhì)膜損傷膜透性膜透性增大增大，細(xì)胞物質(zhì)

3、交換平衡破壞；，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞；酶活性酶活性降低降低；膜蛋白膜蛋白損傷損傷，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞；，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞； （二）活性氧傷害（二）活性氧傷害自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物大分自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物大分 子，引起子，引起代謝紊亂，導(dǎo)致植物死亡。代謝紊亂，導(dǎo)致植物死亡。（三）代謝失調(diào)（三）代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)光合速率下降光合速率下降呼吸速率不穩(wěn)定呼吸速率不穩(wěn)定物質(zhì)物質(zhì)代謝變化代謝變化干旱干旱水分脅迫水分脅迫冰凍冰凍胞間結(jié)冰胞間結(jié)冰鹽漬鹽漬土壤水勢下降土壤水勢下降高溫高溫蒸騰強(qiáng)烈蒸騰強(qiáng)烈膜損傷膜損傷1、逆境與植物的水分代謝逆境與植物的水分代謝 2、光合速率下降光合速

4、率下降各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有：合降低的原因有：l氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉lCO2供應(yīng)減少供應(yīng)減少l光合酶鈍化或失活光合酶鈍化或失活l細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞3、呼吸速率不穩(wěn)定呼吸速率不穩(wěn)定 呼吸代謝途徑的變化：呼吸代謝途徑的變化：EMPTCA途徑減途徑減弱，弱，PPP途徑相對加強(qiáng)。途徑相對加強(qiáng)。4、物質(zhì)物質(zhì)代謝變化代謝變化分解代謝大于合成代謝分解代謝大于合成代謝三、植物對逆境的適應(yīng)三、植物對逆境的適應(yīng) 兩種形式兩種形式一是一是避逆性避逆性 植物通過時間或空間上避植物通過時間或空間上避開逆境；開逆境；如仙人掌肉質(zhì)莖儲如仙人掌肉質(zhì)莖儲 存

5、大量水分存大量水分 二是二是耐逆性耐逆性 植物通過代謝變化來阻止，降植物通過代謝變化來阻止，降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷 。 耐逆性耐逆性與與原生質(zhì)特性原生質(zhì)特性和和內(nèi)部生理機(jī)制內(nèi)部生理機(jī)制有關(guān)。有關(guān)。 避逆性避逆性多決定于植物的生長多決定于植物的生長周期特性、形周期特性、形態(tài)和解剖學(xué)態(tài)和解剖學(xué)特點。特點。 同一種植物可以同時表現(xiàn)出兩種抗性。同一種植物可以同時表現(xiàn)出兩種抗性。避逆性與耐逆性的特點避逆性與耐逆性的特點（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng) 如如干旱干旱條件的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以條件的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以適應(yīng)；適應(yīng)； 淹水淹水條件的植物會擴(kuò)大通氣組織

6、；條件的植物會擴(kuò)大通氣組織； 冬季低溫冬季低溫植物進(jìn)入休眠，停止生長；植物進(jìn)入休眠，停止生長；（二）生理適應(yīng)（二）生理適應(yīng)生物膜的應(yīng)變生物膜的應(yīng)變 由于質(zhì)膜中的由于質(zhì)膜中的碳鏈相對短碳鏈相對短、不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸含量多含量多，膜脂相變溫度低膜脂相變溫度低，植物抗寒性強(qiáng)。，植物抗寒性強(qiáng)。如楊樹、蘋果等進(jìn)入越冬期間，膜脂如楊樹、蘋果等進(jìn)入越冬期間，膜脂含量含量增高增高，抗凍性增強(qiáng)。，抗凍性增強(qiáng)。逆境蛋白的表達(dá)逆境蛋白的表達(dá)1、逆境蛋白的概念、逆境蛋白的概念 逆境能誘導(dǎo)合成一些與逆境相適應(yīng)的蛋白逆境能誘導(dǎo)合成一些與逆境相適應(yīng)的蛋白質(zhì)，以提高植物對各種逆境的抵抗能力。質(zhì)，以提高植物對各種逆境的抵

7、抗能力。 2、逆境蛋白的多樣性、逆境蛋白的多樣性 3、逆境蛋白的、逆境蛋白的生理生理意義意義 逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強(qiáng)對相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。的，通常使植物增強(qiáng)對相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。 逆境蛋白的產(chǎn)生逆境蛋白的產(chǎn)生是植物對多變外界環(huán)境的是植物對多變外界環(huán)境的主主動適應(yīng)。動適應(yīng)。逆境蛋白的多樣性逆境蛋白的多樣性抗氧化防御系統(tǒng)抗氧化防御系統(tǒng) 抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的多的抗

8、氧化酶及其它非酶類抗氧化劑抗氧化酶及其它非酶類抗氧化劑，從而，從而提高提高抗逆性抗逆性。滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 在細(xì)胞的在細(xì)胞的含水量不變含水量不變時，通過增加或降低時，通過增加或降低細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度溶質(zhì)濃度，改變細(xì)胞的滲透勢改變細(xì)胞的滲透勢，從，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡。而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類 主要包括兩類主要包括兩類 一類是一類是有外界進(jìn)入細(xì)胞中有外界進(jìn)入細(xì)胞中的無機(jī)離子，的無機(jī)離子，另一類另一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)。機(jī)溶質(zhì)。 (1) 無機(jī)離子無機(jī)離子 逆境下逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲細(xì)胞內(nèi)常常累積無機(jī)離子以

9、調(diào)節(jié)滲透勢，特別是透勢，特別是鹽生植物鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無機(jī)主要靠細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子的累積來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。離子的累積來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。 無機(jī)離子無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在后，主要累積在液泡液泡中，中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 (2) 脯氨酸脯氨酸 脯氨酸（脯氨酸（proline）是最重要和有效的）是最重要和有效的有機(jī)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯

10、氨酸的累積，尤其尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多干旱脅迫時脯氨酸累積最多，可比處，可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。 大麥葉子成活率和葉中大麥葉子成活率和葉中脯氨酸含量的關(guān)系脯氨酸含量的關(guān)系在在-2.0MPa的聚乙二醇中的聚乙二醇中h為處理小時數(shù)為處理小時數(shù)脯氨酸累積的原因：脯氨酸累積的原因：蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)合成合成減慢，減慢，Pro參與蛋白質(zhì)合成量參與蛋白質(zhì)合成量減少；減少；Pro合成合成酶活化酶活化，Pro合成增加；合成增加；Pro氧化酶活性降低氧化酶活性降低，導(dǎo)致它的氧化解速，導(dǎo)致它的氧化解速度減慢；度減慢；Pro在抗逆中的作用：在抗逆中的作用：作為作為滲透物

11、質(zhì)滲透物質(zhì)保護(hù)生物大分子的保護(hù)生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定水分脅迫期間，能起到水分脅迫期間，能起到解毒解毒作用，植物可作用，植物可直接直接利用氮源利用氮源(3) 甜菜堿 是是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì),化學(xué)名稱為化學(xué)名稱為N-甲基代氨甲基代氨基酸，通式為基酸，通式為R4NX。 植物中的甜菜堿主要有植物中的甜菜堿主要有12種，其中種，其中甘氨酸甜甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿都是比都是比較重要的甜菜堿。較重要的甜菜堿。 在在水分虧欠水分虧欠時，甜堿菜積累和降解比脯氨酸時，甜堿菜積累和降解比脯氨酸慢慢。 正常植物中甜堿菜含量正常植物中甜堿

12、菜含量高于高于Pro。（4）可溶性糖）可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 主要主要來源來源于淀粉等于淀粉等碳水化合物的分解，碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。 不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但但有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個必須具有幾個條件：條件： （1）分子量小，可溶性強(qiáng)；）分子量小，可溶性強(qiáng)； （2）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏；）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏； （3）在生理）在生理PH范圍內(nèi)不帶正電荷，不

13、范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（影響細(xì)胞的酸堿度（PH）；）； （4）對細(xì)胞器無毒害作用；）對細(xì)胞器無毒害作用； （5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。對酶活性影響小，不易分解。積累。對酶活性影響小，不易分解。 5. 植物激素植物激素 (1) 脫落酸脫落酸ABA是一種脅迫激素是一種脅迫激素 ABA主要通過主要通過關(guān)閉氣孔關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水，保持組織內(nèi)的水分平衡，分平衡，增強(qiáng)根的透性增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性提高水的通導(dǎo)性等來增加植物的抗性。等來增加植物的抗性。 在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)體內(nèi)AB

14、A含量含量大幅度升高大幅度升高。 (2) 乙烯與其它激素乙烯與其它激素 植物在植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當(dāng)脅迫的增加，當(dāng)脅迫解除時解除時則恢復(fù)正常水平。則恢復(fù)正常水平。 葉片缺水時，葉片缺水時，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，ABA含量增加和細(xì)胞分裂素含量減少。含量增加和細(xì)胞分裂素含量減少。（三）交叉適應(yīng)（三）交叉適應(yīng) 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)的

15、抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為作用，稱為交叉適應(yīng)。交叉適應(yīng)。 多種逆境條件下多種逆境條件下植物體內(nèi)的植物體內(nèi)的ABA、乙烯乙烯含量含量增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力。增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力。 逆境蛋白逆境蛋白的產(chǎn)生是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。的產(chǎn)生是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性 逆境反應(yīng)逆境反應(yīng)：逆境下產(chǎn)生的變異只表現(xiàn)在：逆境下產(chǎn)生的變異只表現(xiàn)在細(xì)胞生細(xì)胞生理反應(yīng)和表型上。理反應(yīng)和表型上。表現(xiàn)：表現(xiàn)：激活酶和引起細(xì)胞運動激活酶和引起細(xì)胞運動 抗逆性的獲得抗逆性的獲得：逆境下產(chǎn)生的變異發(fā)生：逆境下產(chǎn)生的變異發(fā)生基因型基因型變化。變化。表現(xiàn)：干旱條件下，植物表現(xiàn)：干旱條件下，植物葉形發(fā)生變異，光合途葉形發(fā)生變異，光合途徑由徑由C3途徑轉(zhuǎn)向途徑轉(zhuǎn)向CAM途徑等；途徑等； 植物整體抗逆性植物整體抗逆性 （1）概念：）概念：具有由具有由基因控制的、能夠抵抗各基因控制的、能夠抵抗各種環(huán)境的脅迫能力種環(huán)境的脅迫能力，反映在分子、細(xì)胞、組，反映在分