第一章 植物細胞生理

1、第一節(jié)第一節(jié) 植物細胞概述植物細胞概述第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁細胞壁第三節(jié)第三節(jié) 生物膜生物膜第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能第五節(jié)第五節(jié) 胞間聯(lián)絲胞間聯(lián)絲第六節(jié)第六節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導植物細胞信號轉(zhuǎn)導第一章第一章 植物細胞生理植物細胞生理第一節(jié)第一節(jié) 植物細胞概述植物細胞概述一、高等植物細胞的特點一、高等植物細胞的特點 幾乎所有的生物都是由細胞所構(gòu)成，幾乎所有的生物都是由細胞所構(gòu)成，細胞細胞是生物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。是生物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。 ( (一一) )原核細胞和真核細胞區(qū)別原核細胞和真核細胞區(qū)別 根據(jù)細胞的進化程度，可將其分為兩大類型：根據(jù)細胞的進化

2、程度，可將其分為兩大類型： 原核細胞原核細胞(prokaryotic cell)(prokaryotic cell)； 真核細胞真核細胞(eukaryotic cell)(eukaryotic cell)。第一節(jié)第一節(jié) 植物細胞概述植物細胞概述原核細胞和真核細胞比較原核細胞和真核細胞比較原核細胞原核細胞真核細胞真核細胞典型代表典型代表細菌和藍藻細菌和藍藻絕大多數(shù)單細胞生物絕大多數(shù)單細胞生物與全部多細胞生物與全部多細胞生物形態(tài)形態(tài)一般很小，直徑由一般很小，直徑由0.20.210m10m不等不等較大，直徑約較大，直徑約1010100m100m細胞核細胞核沒有細胞核，只有一個沒有細胞核，只有一個裸露

3、的環(huán)狀裸露的環(huán)狀DNADNA分子構(gòu)成分子構(gòu)成的擬核體的擬核體有明顯的膜包裹，形有明顯的膜包裹，形成界限分明的細胞核成界限分明的細胞核細胞質(zhì)分化程度細胞質(zhì)分化程度分化簡單，僅有核分化簡單，僅有核糖體糖體高度分化，形成多種高度分化，形成多種細胞器細胞器繁殖方式繁殖方式無絲分裂無絲分裂有絲分裂有絲分裂( (二二) )高等植物細胞結(jié)構(gòu)特點高等植物細胞結(jié)構(gòu)特點 1植物細胞和動物細胞區(qū)別植物細胞和動物細胞區(qū)別 植物細胞和動物細胞比較植物細胞和動物細胞比較 植物細胞植物細胞動物細胞動物細胞細胞壁細胞壁有有沒有沒有液液 泡泡具有明顯的中具有明顯的中央大液泡央大液泡無明顯的中央無明顯的中央大液泡大液泡葉綠體葉綠

4、體有有沒有沒有第一節(jié)第一節(jié) 植物細胞概述植物細胞概述2 2植植物物細細胞胞的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)二、原生質(zhì)的性質(zhì)二、原生質(zhì)的性質(zhì)( (一一) )原生質(zhì)及其組成原生質(zhì)及其組成 原生質(zhì)原生質(zhì)(protoplasm)(protoplasm)為構(gòu)成細胞的生為構(gòu)成細胞的生活物質(zhì)，是細胞生命活動的物質(zhì)基礎?；钗镔|(zhì)，是細胞生命活動的物質(zhì)基礎。 水水(85%) (85%) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(10%)(10%) 核糖核糖(1.1%)(1.1%) 有機物有機物(13.5%) (13.5%) 碳水化合物碳水化合物(0.4%)(0.4%) 脂類脂類(2%)(2%) 無機物（無機物（1.5%1.5%）原生質(zhì)原生質(zhì)( (二二) )原生

5、質(zhì)的物理特性原生質(zhì)的物理特性 1. 1. 有很大的表面張力有很大的表面張力(surface tension)(surface tension) 即即液體表面有自動收縮到最小的趨勢，致使裸露的液體表面有自動收縮到最小的趨勢，致使裸露的原生質(zhì)體和原生質(zhì)的特化部分一般呈球形。原生質(zhì)體和原生質(zhì)的特化部分一般呈球形。 2.2.具有粘性和彈性。具有粘性和彈性。原生質(zhì)粘性高、彈性大的原生質(zhì)粘性高、彈性大的植物，抗逆性強。植物，抗逆性強。 3.3.具有流動性。具有流動性。原生質(zhì)的流動在一定溫度范圍原生質(zhì)的流動在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度的升高而加速，且與呼吸作用有密切的內(nèi)隨溫度的升高而加速，且與呼吸作用有密切的聯(lián)系

6、。聯(lián)系。( (二二) )原生質(zhì)的膠體特性原生質(zhì)的膠體特性 膠體膠體(colloid)(colloid)是物質(zhì)的一種分散狀態(tài)。凡是物質(zhì)的一種分散狀態(tài)。凡能以能以1 1100nm100nm大小的顆粒分散于另一種物質(zhì)之大小的顆粒分散于另一種物質(zhì)之中時，就可形成膠體。構(gòu)成原生質(zhì)的生物大分中時，就可形成膠體。構(gòu)成原生質(zhì)的生物大分子直徑符合膠體范圍，其水溶液必然具有膠體子直徑符合膠體范圍，其水溶液必然具有膠體的性質(zhì)。的性質(zhì)。 1.帶電性帶電性 2.親水性親水性 3.擴大界面擴大界面 4.凝膠作用凝膠作用 5.吸脹作用吸脹作用 ( (二二) )原生質(zhì)的膠體特性原生質(zhì)的膠體特性1.1.帶電性帶電性 原生質(zhì)膠體

7、主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)分原生質(zhì)膠體主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)分子表面可形成一層帶電荷的吸附層。在吸附層外又有子表面可形成一層帶電荷的吸附層。在吸附層外又有一層帶電荷的數(shù)量相等而符號相反的較松馳的擴散層。一層帶電荷的數(shù)量相等而符號相反的較松馳的擴散層。這樣就在膠粒外面形成一個雙電層。這樣就在膠粒外面形成一個雙電層。 ( (二二) )原生質(zhì)的膠體特性原生質(zhì)的膠體特性 2 2親水性親水性 蛋白質(zhì)是親水化合物，在其表面可蛋白質(zhì)是親水化合物，在其表面可以吸附一層很厚的水合膜，由于水合膜以吸附一層很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生質(zhì)膠體系統(tǒng)更加穩(wěn)定。的存在，使原生質(zhì)膠體系統(tǒng)更加穩(wěn)定。蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)

8、，在兩性離子狀態(tài)蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在兩性離子狀態(tài)下，原生質(zhì)具有緩沖能力，這對細胞內(nèi)下，原生質(zhì)具有緩沖能力，這對細胞內(nèi)代謝有重要作用。代謝有重要作用。 ( (二二) )原生質(zhì)的膠體特性原生質(zhì)的膠體特性 3.3.擴大界面擴大界面 原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但它們的分散度很高，比表面或離子，但它們的分散度很高，比表面積很大。有利于代謝過程中，對各種分積很大。有利于代謝過程中，對各種分子和離子的吸附和富集，同時擴大了各子和離子的吸附和富集，同時擴大了各種生化反應活動場所。種生化反應活動場所。( (二二) )原生質(zhì)的膠體特性原生質(zhì)的膠體特性 4.4.凝膠作

9、用凝膠作用 溶膠溶膠(sol)(sol)是液化的半流動狀態(tài)，近是液化的半流動狀態(tài)，近似流體的性質(zhì)。似流體的性質(zhì)。 凝膠凝膠(gel)(gel)有一定結(jié)構(gòu)和彈性的半固有一定結(jié)構(gòu)和彈性的半固體狀態(tài)的膠體。體狀態(tài)的膠體。 溶膠和凝膠是膠體存在的兩種狀態(tài)。溶膠和凝膠是膠體存在的兩種狀態(tài)。( (二二) )原生質(zhì)的膠體特性原生質(zhì)的膠體特性 溶膠和凝膠在一定條件下可通過凝溶膠和凝膠在一定條件下可通過凝膠作用或溶膠作用以相互轉(zhuǎn)化。膠作用或溶膠作用以相互轉(zhuǎn)化。 溶膠溶膠凝膠凝膠凝膠作用凝膠作用溶膠作用溶膠作用5.5.吸脹作用吸脹作用 膠體具有強大的吸水能力，膠體具有強大的吸水能力， 凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象，稱吸脹作

10、用。凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象，稱吸脹作用。( (三三) )原生質(zhì)的液晶性質(zhì)原生質(zhì)的液晶性質(zhì) 液晶態(tài)液晶態(tài)( (liquid crystalline state) )是物質(zhì)介于是物質(zhì)介于固態(tài)與液態(tài)之間的一種狀態(tài)，它既有固體結(jié)構(gòu)固態(tài)與液態(tài)之間的一種狀態(tài)，它既有固體結(jié)構(gòu)的規(guī)則性，又有液體的流動性；在光學性質(zhì)上的規(guī)則性，又有液體的流動性；在光學性質(zhì)上象晶體，在力學性質(zhì)上象液體。從微觀來看，象晶體，在力學性質(zhì)上象液體。從微觀來看，液晶態(tài)是某些特定分子在溶劑中有序排列而成液晶態(tài)是某些特定分子在溶劑中有序排列而成的聚集態(tài)。的聚集態(tài)。 液晶態(tài)與生命活動息息相關。比如膜的流動液晶態(tài)與生命活動息息相關。比如膜的流動性是

11、生物膜具液晶態(tài)的重要特性的緣故性是生物膜具液晶態(tài)的重要特性的緣故。第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 細胞壁細胞壁(cell wall)是植物細胞所特是植物細胞所特有的，具一定彈性和硬度，有的，具一定彈性和硬度， 在細胞質(zhì)膜在細胞質(zhì)膜之外并界定細胞形狀的復雜結(jié)構(gòu)。之外并界定細胞形狀的復雜結(jié)構(gòu)。 第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 一、細胞壁的結(jié)構(gòu)一、細胞壁的結(jié)構(gòu) 典 型 的 細 胞 壁 是 由典 型 的 細 胞 壁 是 由 胞 間 層胞 間 層(intercellular layer)，初生壁初生壁(primary wall)、有的細胞還具有、有的細胞還具有次生

12、壁次生壁(secondary wall)所組成。所組成。 第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 二、細胞壁化學組成二、細胞壁化學組成 構(gòu)成細胞壁的物質(zhì)，主要成分構(gòu)成細胞壁的物質(zhì)，主要成分是是90%左右的多糖和左右的多糖和10%左右的左右的蛋白質(zhì)以及酶類、脂肪酸等蛋白質(zhì)以及酶類、脂肪酸等 第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 胞間層胞間層:果膠質(zhì)果膠質(zhì) 初生壁初生壁:果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素 次生壁次生壁:果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素 第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 1.纖維素纖維素(ce

13、llulose) 是細胞壁的主要成分，是細胞壁的主要成分，它是由它是由100010000個個-D-葡萄糖分子以葡萄糖分子以-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。這些纖糖苷鍵相連的無分支的長鏈。這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團晶格狀，可稱為分子團，又叫微團(micella)。微團組合成微纖絲微團組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又，微纖絲又組成大纖絲組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維素的這，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細胞壁具高強度種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細胞壁具高強度和和抗化抗化學降解的能力學降

14、解的能力。 第三節(jié)第三節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 2.半纖維素半纖維素(hemicellulose)是指除纖維素和果膠是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。它物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。它在化學結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關系。半纖維素的結(jié)在化學結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關系。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復雜。不同來源的半纖維素，它們的成分構(gòu)比較復雜。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如露糖和聚半乳糖。有的

15、由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素在纖木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素在纖維素微纖絲的表面及它們之間，彼此緊密而非共維素微纖絲的表面及它們之間，彼此緊密而非共價健的連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之價健的連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復雜的網(wǎng)格，形成外并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復雜的網(wǎng)格，形成細胞壁內(nèi)的高層次上的結(jié)構(gòu)。細胞壁內(nèi)的高層次上的結(jié)構(gòu)。 第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 3.3.果膠物質(zhì)果膠物質(zhì)(pectic substances)(pectic substances)也是細胞也是細胞壁的組成成分。胞間層

16、基本上是由果膠壁的組成成分。胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，使相鄰的細胞粘合在一起。物質(zhì)組成的，使相鄰的細胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是半乳糖醛酸組成的多聚體。果膠物質(zhì)是半乳糖醛酸組成的多聚體。第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 果膠物質(zhì)果膠物質(zhì)根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：可分為三類： 果膠酸果膠酸(pectic acid)(pectic acid) 是由約是由約100100個半乳糖醛酸通個半乳糖醛酸通過過-1-1，4 4鍵連接而成的直鏈。果膠酸是水溶性的，易鍵連接而成的直鏈。果膠酸是水溶性的，易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。與鈣起作用生成果膠酸鈣

17、的凝膠。 果膠果膠(pectin)(pectin) 是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過通過-1-1，4-4-糖苷鍵連接而成的長鏈高分化合物糖苷鍵連接而成的長鏈高分化合物 原果膠原果膠 果膠分子量在果膠分子量在2500050000之間，每條之間，每條鏈含鏈含200個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存?zhèn)€以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中膠層和初生壁中，甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中在于中膠層和初生壁中，甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 4.木質(zhì)素木質(zhì)素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍不是多糖，是由苯基丙烷衍生物

18、的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟生物的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達的木質(zhì)部中，其含量達18%38%，主要分，主要分布于纖維、導管和管胞中布于纖維、導管和管胞中。 第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能5.蛋白質(zhì)與酶蛋白質(zhì)與酶 細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin)，它是一類富含，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein，HRGP)，大約由，大約由300個氨個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(H

19、yp)含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的30%40%。其它含量較高的氨基酸是。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸絲氨酸(Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。和酪氨酸等。第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能6.礦質(zhì)礦質(zhì) 細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。據(jù)研究，壁中據(jù)研究，壁中Ca2+ 濃濃度遠遠大于胞內(nèi)，度遠遠大于胞內(nèi)，估計估計為為10-510-4molL-1，所以，所以細胞壁為細胞壁為植 物 細 胞 最 大 的 鈣 庫 。 鈣 調(diào) 素植 物 細 胞 最 大 的 鈣 庫 。 鈣 調(diào) 素(calmodulin

20、，CaM)在細胞壁中也被發(fā)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細胞壁的功能三、細胞壁的功能 1. 1. 維持細胞形狀，控制細胞生長；維持細胞形狀，控制細胞生長； 2 2物質(zhì)運輸與信息傳遞通道；物質(zhì)運輸與信息傳遞通道； 3 3防御與抗性防御與抗性保護作用；保護作用； 4 4代謝與識別功能。代謝與識別功能。第二節(jié)第二節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細胞壁的功能三、細胞壁的功能 1.維持細胞形狀，控制細胞生長維持細胞形狀，控制細胞生長：細胞細胞壁可

21、增加植物的機械強度，充當植物的壁可增加植物的機械強度，充當植物的骨架。骨架。 第三節(jié)第三節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細胞壁的功能三、細胞壁的功能 2 2物質(zhì)運輸與信息傳遞通道物質(zhì)運輸與信息傳遞通道：細胞壁細胞壁允許離子、低分子量的蛋白質(zhì)和多糖等小允許離子、低分子量的蛋白質(zhì)和多糖等小分子通行無阻，而大分子或微生物等被屏分子通行無阻，而大分子或微生物等被屏蔽于其外。故細胞壁對細胞間物質(zhì)的運輸蔽于其外。故細胞壁對細胞間物質(zhì)的運輸具有調(diào)節(jié)作用。具有調(diào)節(jié)作用。第三節(jié)第三節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細胞壁的功能三、細胞壁的功能 3 3保護作用：保護作用：初生細胞壁中的寡糖初

22、生細胞壁中的寡糖素能誘導植物抗毒素素能誘導植物抗毒素(phytolaxin)(phytolaxin)的形成，的形成，還對其它生理過程有調(diào)節(jié)作用。在植物抵還對其它生理過程有調(diào)節(jié)作用。在植物抵抗病蟲害中起作用。可使植物產(chǎn)生過敏性抗病蟲害中起作用。可使植物產(chǎn)生過敏性死亡，使得病原物不能進一步擴散。還有死亡，使得病原物不能進一步擴散。還有防御和抗病抗逆的功能。防御和抗病抗逆的功能。 第三節(jié)第三節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細胞壁的功能三、細胞壁的功能 4 4代謝與識別功能代謝與識別功能：細胞壁中的酶類細胞壁中的酶類參與細胞壁高分子合成，轉(zhuǎn)移及水解，參與細胞壁高分子合成，轉(zhuǎn)移及水解，細胞外

23、物質(zhì)輸送到細胞內(nèi)以及防御作用細胞外物質(zhì)輸送到細胞內(nèi)以及防御作用等。等。 第三節(jié)第三節(jié) 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細胞壁的功能三、細胞壁的功能 另外另外: :細胞壁參與了植物與根瘤菌共生細胞壁參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別以及共同完成侵染作用；固氮的相互識別以及共同完成侵染作用；細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶可能參與細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶可能參與了砧木和接穗之間嫁接過程中的識別反了砧木和接穗之間嫁接過程中的識別反應。總之，高等植物細胞壁積極參與各應?？傊叩戎参锛毎诜e極參與各種代謝活動包括細胞的生長、分化、細種代謝活動包括細胞的生長、分化、細胞識別及抗病抗逆機制等方面。胞

24、識別及抗病抗逆機制等方面。第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 一、生物膜的概念：一、生物膜的概念： 生物膜生物膜(biomembrane)(biomembrane)是指構(gòu)成細胞的所有膜的總稱。是指構(gòu)成細胞的所有膜的總稱。 按所處位置分為：按所處位置分為： 質(zhì)膜質(zhì)膜（原生質(zhì)膜）（原生質(zhì)膜） 內(nèi)膜內(nèi)膜（內(nèi)膜系統(tǒng)（內(nèi)膜系統(tǒng))是指真核細胞內(nèi)由膜分隔而形成的具有連續(xù)是指真核細胞內(nèi)由膜分隔而形成的具有連續(xù) 功能的系統(tǒng)，主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及功能的系統(tǒng)，主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及 細胞質(zhì)中各種囊泡，而質(zhì)膜、液泡膜以及溶酶體細胞質(zhì)

25、中各種囊泡，而質(zhì)膜、液泡膜以及溶酶體 膜等則是內(nèi)膜系統(tǒng)活動的產(chǎn)物。膜等則是內(nèi)膜系統(tǒng)活動的產(chǎn)物。 第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 二、生物膜的化學組成與特點二、生物膜的化學組成與特點 膜脂膜脂(約占約占25%-40%,構(gòu)成脂雙分子層構(gòu)成脂雙分子層) 膜蛋白膜蛋白(約占約占60%-75%,與脂類鑲嵌成膜與脂類鑲嵌成膜 ) 膜糖膜糖(約占約占5%,與蛋白質(zhì)和脂類結(jié)合與蛋白質(zhì)和脂類結(jié)合)第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 二、生物膜的化學組成與特點二、生物膜的化學組成與特點 不同的膜成分的比列不同不同的膜成分的比列不同,特別是蛋白質(zhì)和脂類的特別是蛋白質(zhì)和脂類的比列不

26、同比列不同: 肝細胞的細胞膜肝細胞的細胞膜: 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)/脂類脂類=1.0-1.4 紅血細胞的細胞膜紅血細胞的細胞膜: 1.5-4.0 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜: 0.7-1.5 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜: 3.6 線粒體外膜線粒體外膜: 1.2 葉綠體片層膜葉綠體片層膜: 0.8第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (一一)膜蛋白膜蛋白 外周蛋白外周蛋白 內(nèi)部蛋白內(nèi)部蛋白 嵌入蛋白嵌入蛋白 埋藏蛋白埋藏蛋白第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 ( (二二) )膜脂膜脂構(gòu) 成 生 物 膜 的 脂 類 主 要 是 復 合 脂 類構(gòu) 成 生 物 膜 的 脂 類 主 要 是 復 合

27、 脂 類(complex lipids) (complex lipids) 。 磷脂磷脂(phospholipid) (phospholipid) 糖脂糖脂(glycolipid) (glycolipid) 硫脂硫脂(sulpholipid) (sulpholipid) 第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 ( (三三) )膜糖膜糖 生物膜中的糖類主要分布于原生質(zhì)膜生物膜中的糖類主要分布于原生質(zhì)膜的外單分子層。這些糖是不超過的外單分子層。這些糖是不超過15個單個單糖殘基所連接成的具分支的低聚糖鏈糖殘基所連接成的具分支的低聚糖鏈(寡寡糖鏈糖鏈)，它們大多數(shù)與膜蛋白共價結(jié)合，它們大多

28、數(shù)與膜蛋白共價結(jié)合，少部分與膜脂結(jié)合，分別形成糖蛋白和少部分與膜脂結(jié)合，分別形成糖蛋白和糖脂。糖脂。 第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 三、生物膜的結(jié)構(gòu)模型三、生物膜的結(jié)構(gòu)模型 關于生物膜的分子結(jié)構(gòu)有許多假說關于生物膜的分子結(jié)構(gòu)有許多假說與模型，下面介紹三種最有代表性的模與模型，下面介紹三種最有代表性的模型。型。 單位膜模型單位膜模型 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型 板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型 第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (一一) 單位膜模型單位膜模型( (unit membrane model) )認為膜具有由蛋白質(zhì)認為膜具有由蛋白質(zhì)脂質(zhì)脂質(zhì)蛋白質(zhì)構(gòu)蛋白質(zhì)構(gòu)

29、成的三層結(jié)構(gòu)。即兩排脂成的三層結(jié)構(gòu)。即兩排脂 層分子層尾尾相對組成的一層分子層尾尾相對組成的一個膜單位層。個膜單位層。 電子光密度大電子光密度小脂類脂類蛋白質(zhì)第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (二二)流動鑲嵌模型（流動鑲嵌模型（19721972年由年由SingerSinger和和NicolsonNicolson提出），其要點提出），其要點: :1.1.生物膜的母體是類脂雙分子層生物膜的母體是類脂雙分子層. .2.2.膜蛋白是球蛋白膜蛋白是球蛋白, ,是嵌合在膜中的是嵌合在膜中的 . .3.3.膜具有不對稱性膜具有不對稱性. .4.4.膜具液晶態(tài)結(jié)構(gòu)膜具液晶態(tài)結(jié)構(gòu), ,有流動性

30、有流動性. .5.5.膜是經(jīng)常處于不斷更新之中的膜是經(jīng)常處于不斷更新之中的. .(二二)流流動動鑲鑲嵌嵌模模型型 第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (三三)板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型 第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 三、生物膜的主要功能三、生物膜的主要功能 1.1.按室分工按室分工 2.2.反應場所反應場所 3.3.吸收功能吸收功能 4.4.識別功能識別功能第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 1 1按室分工，按室分工，細胞的膜系統(tǒng)不僅把細細胞的膜系統(tǒng)不僅把細胞與外界環(huán)境隔開，而且把細胞內(nèi)的空間胞與外界環(huán)境隔開，而且把細胞內(nèi)的空間分隔成許多微小

31、的區(qū)域，即形成各種細胞分隔成許多微小的區(qū)域，即形成各種細胞器，從而使細胞的生命活動有了適當?shù)姆制?，從而使細胞的生命活動有了適當?shù)姆止ぃ⒂袟l不紊地進行。工，并有條不紊地進行。第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 2反應場所反應場所，細胞內(nèi)的生化反應具有特，細胞內(nèi)的生化反應具有特異性、高效性和連續(xù)性。某些生理生化異性、高效性和連續(xù)性。某些生理生化過程在膜上進行，保證了整個代謝途徑過程在膜上進行，保證了整個代謝途徑的高效而有序。如光合作用的光能吸收的高效而有序。如光合作用的光能吸收和電子傳遞、呼吸作用的電子傳遞及氧和電子傳遞、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程?；姿峄^程。 第三節(jié)

32、第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 3吸收功能吸收功能，生物膜具有選擇透性，即，生物膜具有選擇透性，即有選擇地進行物質(zhì)交換。它控制著細胞有選擇地進行物質(zhì)交換。它控制著細胞及各種細胞器的物質(zhì)吸收與轉(zhuǎn)移。及各種細胞器的物質(zhì)吸收與轉(zhuǎn)移。 第三節(jié)第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 4識別功能識別功能，質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其，質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面，如似外表面，如似“觸角觸角”一樣能夠識別外一樣能夠識別外界物質(zhì)，并可接受外界的某種剌激或信界物質(zhì)，并可接受外界的某種剌激或信號，使細胞作出相應的反應。號，使細胞作出相應的反應。 第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與

33、功能 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1.結(jié)構(gòu)：是膜的網(wǎng)狀系統(tǒng)，由單層膜構(gòu)結(jié)構(gòu)：是膜的網(wǎng)狀系統(tǒng)，由單層膜構(gòu)成的管狀、囊狀或泡狀結(jié)構(gòu)，并相互連成的管狀、囊狀或泡狀結(jié)構(gòu)，并相互連接成網(wǎng)狀而貫穿于細胞質(zhì)之中。接成網(wǎng)狀而貫穿于細胞質(zhì)之中。 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：圖圖 1-13 1-13 植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 2.功能：功能： 1）是合成蛋白質(zhì)的場所。）是合成蛋白質(zhì)的場所。 2）是合成脂性物質(zhì)的

34、場所。）是合成脂性物質(zhì)的場所。 3）是細胞間通訊與傳遞系統(tǒng)。）是細胞間通訊與傳遞系統(tǒng)。 4）是物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ?。）是物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ馈?5）分隔作用。）分隔作用。第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 二、高爾基體二、高爾基體 1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：二二 高爾基體高爾基體1.1.高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體的結(jié)構(gòu)n高爾基體高爾基體(Golgi body)(Golgi body)是由膜包圍的液是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀，囊的兩囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。通常邊稍變曲，中央為平板狀。通常1 1個高個高爾基體由爾基體由3 31212個液囊平疊而成。囊的

35、個液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡邊緣可分離出許多小泡高爾基體小高爾基體小泡泡( (圖圖1-14)1-14)。圖圖1-6 高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解A. 高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體的結(jié)構(gòu) B. 高爾基體的分泌活動高爾基體的分泌活動1. 高爾基體的扁囊高爾基體的扁囊 2. 高爾基體小泡高爾基體小泡 3. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 4. 質(zhì)膜質(zhì)膜 第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 二、高爾基體二、高爾基體 2.功能：功能： 1）物質(zhì)集運）物質(zhì)集運 2）生物大分子組裝）生物大分子組裝 3）參與細胞壁的形成）參與細胞壁的形成 4）分泌物質(zhì)）分泌物質(zhì) 2

36、.2.高爾基體的功能高爾基體的功能(1)(1)物質(zhì)集運物質(zhì)集運 蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時貯存、濃縮，然后再送到相關部時貯存、濃縮，然后再送到相關部位。運輸?shù)倪^程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)位。運輸?shù)倪^程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體高爾基體小泡高爾基體小泡液泡液泡( (分分泌液泡泌液泡) )。 圖圖 1-15 1-15 經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運A.木糖葡萄糖的集運 B.果膠多糖的集運(2)(2)生物大分子的裝配生物大分子的裝配 高爾基體也參高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含

37、硫它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點。在多糖，是許多多糖生物合成的地點。在合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈時，高爾基體也起一定的作用，很可能時，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。(3)(3)參與細胞壁的形成參與細胞壁的形成 在植物細胞在植物細胞中，高爾基體的一個重要作用是參與中，高爾基體的一個重要作用是參與細胞板和細胞壁的形成。例如，組成細胞板和細胞壁的形成。例如，組成細胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基

38、體加工，細胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運輸?shù)郊毎|(zhì)膜，然由高爾基體小泡運輸?shù)郊毎|(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來，沉積于細胞壁后形成的。來，沉積于細胞壁后形成的。(4)(4)分泌物質(zhì)分泌物質(zhì) 高爾基體除分泌細胞高爾基體除分泌細胞壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。 第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 三、液泡三、液泡 1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：單層包被的球形體，由被膜和基質(zhì)組成。單層包被的球形體，由被膜和基質(zhì)組成。 2.功能：功能： 1）調(diào)節(jié)功能；）調(diào)節(jié)功能； 2）類似溶酶體作用；）類似溶酶體作用

39、； 3）代謝庫功能；）代謝庫功能； 4）代謝反應場所；）代謝反應場所； 5）賦予細胞不同顏色。）賦予細胞不同顏色。圖圖1-7 植物細胞的液泡及其發(fā)育植物細胞的液泡及其發(fā)育A-E. 幼期細胞到成熟的細胞，隨細幼期細胞到成熟的細胞，隨細胞的生長，細胞中的小液泡變大，胞的生長，細胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個大的中央液泡合并，最終形成一個大的中央液泡 2.液泡的功能液泡的功能(1)(1)調(diào)節(jié)功能調(diào)節(jié)功能 液泡借單層的液泡膜液泡借單層的液泡膜(tonoplast)(tonoplast)與細胞與細胞質(zhì)相聯(lián)系。植物細胞利用其液泡轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物、代謝質(zhì)相聯(lián)系。植物細胞利用其液泡轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物、代謝物和廢物。調(diào)

40、節(jié)細胞水勢物和廢物。調(diào)節(jié)細胞水勢 大多數(shù)植物細胞在生長大多數(shù)植物細胞在生長時主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導致細時主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導致細胞壁擴張。中央液泡的出現(xiàn)使細胞與外界環(huán)境之間胞壁擴張。中央液泡的出現(xiàn)使細胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)構(gòu)成一個滲透系統(tǒng), ,從而可調(diào)節(jié)細胞的吸水機能從而可調(diào)節(jié)細胞的吸水機能, ,維維持細胞的挺度。持細胞的挺度。(2)(2)類似溶酶體作用類似溶酶體作用 液泡含有多種水解酶，通過液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用，消化分解細胞質(zhì)中的外來物或衰老的細吞噬作用，消化分解細胞質(zhì)中的外來物或衰老的細胞器，起到清潔和再利用作用。胞器，起到清潔和再利

41、用作用。(3)(3)代謝庫的功能代謝庫的功能 液泡可以有選擇性地吸收和積液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無機鹽、有機酸、氨基酸、糖等。累各種溶質(zhì)，如無機鹽、有機酸、氨基酸、糖等。 (4)(4)賦予細胞不同顏色賦予細胞不同顏色第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 四、溶酶體四、溶酶體 1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：單層包被的球形體，由被膜和基質(zhì)組成。單層包被的球形體，由被膜和基質(zhì)組成。 2.功能：功能： 1）消化作用；）消化作用； 2）吞噬作用；）吞噬作用； 3）自溶作用。）自溶作用。第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 五、線粒體五、線粒體 1.結(jié)構(gòu)：呈圓

42、形棒狀結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)：呈圓形棒狀結(jié)構(gòu)。 外膜（選擇性?。┩饽ぃㄟx擇性小） 被膜被膜 內(nèi)膜（選擇性大，有內(nèi)膜（選擇性大，有ATP酶）酶） 基質(zhì)基質(zhì)第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 五、線粒體五、線粒體 1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 五、線粒體五、線粒體 2.功能：功能： 呼吸作用的場所。呼吸作用的場所。 第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 六、葉綠體六、葉綠體 1.結(jié)構(gòu)：呈橢圓形結(jié)構(gòu)：呈橢圓形 被膜（雙層：內(nèi)膜被膜（雙層：內(nèi)膜 、外膜）、外膜） 類囊體（間質(zhì)類囊體、基粒類囊體）類囊體（間質(zhì)類囊體、基粒類囊

43、體） 基質(zhì)基質(zhì)第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 六、葉綠體六、葉綠體 1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 六、葉綠體六、葉綠體 2.功能：功能： 光合作用的場所。光合作用的場所。 七、微體七、微體1.1.微體的結(jié)構(gòu)和種類微體的結(jié)構(gòu)和種類 微體微體(microbody)(microbody)外有單層膜包裹，直徑為外有單層膜包裹，直徑為0.20.21.5m1.5m，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為過氧化物體和乙醛酸體。通常認為

44、微體起源于過氧化物體和乙醛酸體。通常認為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。2.2.微體的功能微體的功能(1)(1)過氧化物體與光呼吸過氧化物體與光呼吸 過氧化物體過氧化物體(peroxisome)(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應參與光呼吸過程。高光呼吸等，所催化的反應參與光呼吸過程。高光呼吸的的C C3 3植物葉肉細胞中的過氧化物體較多，而低植物葉肉細胞中的過氧化物體較多，而低光呼吸光呼吸C C4 4植物的過氧化物體大多存在于維管束植物的過氧化物體大多存在于維管束鞘細胞中。鞘細胞中。(2)(2)乙醛酸體與脂類代謝乙醛酸體與脂類代謝 乙醛酸

45、體乙醛酸體(glyoxysome)(glyoxysome)中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶酶A A合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。糖類。第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 八、園球體八、園球體 1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：單層包被的球形體，直徑單層包被的球形體，直徑0.4-3um， 多含脂類。多含脂類。 2.功能：功能： 1）運輸功能。）運輸功能。 2）溶酶體功能。）溶酶體功能。 二、微梁系統(tǒng)（細胞骨架）二、微梁系統(tǒng)（細胞骨架） 細

46、胞骨架細胞骨架( (cytoskeleton) )是指真核細胞中是指真核細胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡，也稱為細胞內(nèi)的構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡，也稱為細胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)微梁系統(tǒng)( (microtrabecular system) )。 細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài)細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài), ,保持細胞內(nèi)保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細胞運動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細胞運動、

47、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細胞分裂和分化、基因表達等生命活動密切相關。胞分裂和分化、基因表達等生命活動密切相關。植物的許多生理過程，象極性生長、葉綠體運植物的許多生理過程，象極性生長、葉綠體運動、保衛(wèi)細胞分化、卷須彎曲等也都有細胞骨動、保衛(wèi)細胞分化、卷須彎曲等也都有細胞骨架的參與。架的參與。( (一一) )微管微管 1. 1.微管的結(jié)構(gòu)微管的結(jié)構(gòu) 微管微管(microtubule)是存在于細胞是存在于細胞質(zhì)中的由微管蛋白質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。微管粗細均勻，可彎曲，不分支，直徑結(jié)構(gòu)。微管粗細均勻，可彎曲，不分支，直徑2027nm，長度變化很大

48、，有的可達數(shù)微米。，長度變化很大，有的可達數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由-微管蛋白與微管蛋白與-微管微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由狀的原纖絲，由13條原纖絲按行定向平行排列條原纖絲按行定向平行排列則組成微管則組成微管(圖圖1-11A)。管壁上生有突起，通過。管壁上生有突起，通過這些突起這些突起(或橋或橋)使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連。核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連。圖圖1-11 1-11 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型A.A.微管，示微管，示1313條原纖絲

49、，條原纖絲，、為微管蛋白為微管蛋白 B.B.微絲微絲第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 2.2.功能：功能： 1）控制細胞分裂和細胞壁的形成）控制細胞分裂和細胞壁的形成 ； 2）保持細胞形狀；）保持細胞形狀； 3）參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸。）參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸。 2.2.微管的功能微管的功能 (1) (1)控制細胞分裂和細胞壁的形成控制細胞分裂和細胞壁的形成 在細胞分在細胞分裂中，有絲分裂器裂中，有絲分裂器紡錘體紡錘體(spindle)(spindle)是由是由微管組成的，它與染色體的著絲點相連，并牽微管組成的，它與染色體的著絲點相連，并牽引染色單體移向兩

50、極。其后，細胞板的形成與引染色單體移向兩極。其后，細胞板的形成與生長也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素生長也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細胞外沉積的走向，在許多不同類型微纖絲在細胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微和形狀的細胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。見到這一現(xiàn)象。(2)(2)保持細胞形狀保持細胞形狀 由于微管控制細胞壁的形成，由于微管控制細胞壁的形成，因而它具有保持細胞

51、形態(tài)的功能。植物的精細胞因而它具有保持細胞形態(tài)的功能。植物的精細胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細胞長軸方向一常呈紡綞形，這與微管的排列和細胞長軸方向一致有關。當用秋水仙素處理破壞微管，精細胞就致有關。當用秋水仙素處理破壞微管，精細胞就變成球形。變成球形。(3)(3)參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸 如纖毛運動、如纖毛運動、鞭毛運動以及紡錘體和染色體運動都有微管的參鞭毛運動以及紡錘體和染色體運動都有微管的參與。已經(jīng)在植物細胞中發(fā)現(xiàn)與運動有關的幾類微與。已經(jīng)在植物細胞中發(fā)現(xiàn)與運動有關的幾類微管馬達蛋白管馬達蛋白(microtubule motor protein)(micr

52、otubule motor protein)。如煙。如煙草花粉中的驅(qū)動蛋白草花粉中的驅(qū)動蛋白(kinesin),(kinesin),萱草花粉中的動萱草花粉中的動力蛋白力蛋白(dynamin)(dynamin)，這些微管馬達蛋白都與細胞內(nèi)，這些微管馬達蛋白都與細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸和細胞器的運動直接相關。的物質(zhì)運輸和細胞器的運動直接相關。 ( (二二) )微絲微絲1.1.微絲的結(jié)構(gòu)微絲的結(jié)構(gòu) 微絲微絲(microfilament)(microfilament)比微比微管細而長，直徑為管細而長，直徑為4 46nm6nm。微絲由收縮蛋白。微絲由收縮蛋白構(gòu)成構(gòu)成, ,它類似于肌肉中的肌動蛋白，呈絲狀，它類似

53、于肌肉中的肌動蛋白，呈絲狀，同時還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復合同時還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復合物質(zhì)。微絲在植物細胞中有著廣泛的分布：物質(zhì)。微絲在植物細胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細胞的周質(zhì)中，其走向通常是成束地存在于細胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細胞長軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與一般平行于細胞長軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)微管一起形成一個從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體絡體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。中也有大量微絲存在。 圖圖1-11 1-11 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型A

54、.A.微管，示微管，示1313條原纖絲，條原纖絲，、為微管蛋白為微管蛋白 B.B.微絲微絲第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 2.微絲功能：微絲功能： 1）參與胞質(zhì)運動；）參與胞質(zhì)運動； 2）參與物質(zhì)運輸和細胞感應。）參與物質(zhì)運輸和細胞感應。2.2.微絲的功能微絲的功能 (1)(1)參與參與胞質(zhì)運動胞質(zhì)運動 關于胞質(zhì)運動的機制已基本清楚。大體關于胞質(zhì)運動的機制已基本清楚。大體是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡體系；肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，維的網(wǎng)絡體系；肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)

55、，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有ATP能量的啟動下，肌球能量的啟動下，肌球蛋白蛋白胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動蛋白微絲束滑動，從而帶胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動蛋白微絲束滑動，從而帶動整個細胞質(zhì)的環(huán)流?；ǚ酃苤性|(zhì)流動是肌動蛋白和動整個細胞質(zhì)的環(huán)流?；ǚ酃苤性|(zhì)流動是肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時也是花粉管生長的動力。肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時也是花粉管生長的動力。(2)(2)參與參與物質(zhì)運輸和細胞感應物質(zhì)運輸和細胞感應 已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié)已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié),參與和膜運動有關的一些重要生命活動，如植物生長細胞參與和膜運動有關的一些重要生命活動，如植物生長細胞

56、的胞飲作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運輸、細胞感應等的胞飲作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運輸、細胞感應等有關，如中國農(nóng)業(yè)大學閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌有關，如中國農(nóng)業(yè)大學閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動蛋白和肌球蛋白，并探明肌動球蛋白是卷須快速彎曲運動蛋白和肌球蛋白，并探明肌動球蛋白是卷須快速彎曲運動的物質(zhì)基礎。動的物質(zhì)基礎。( (三三) )中間纖維中間纖維1.1.中間纖維的結(jié)構(gòu)中間纖維的結(jié)構(gòu) 2020世紀世紀6060年代中期，在哺乳動物年代中期，在哺乳動物細胞中發(fā)現(xiàn)了細胞中發(fā)現(xiàn)了10nm10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間

57、絲細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲( (intermediate filament) )。后來在藻類和高等植物。后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。中也鑒定出中間纖維。 中間纖維是一類柔韌性很強的蛋白質(zhì)絲，其成分中間纖維是一類柔韌性很強的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復雜，由絲狀亞基比微絲和微管復雜，由絲狀亞基( (fibrous subunits) )組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。小、生化組成變化都很大。 中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形

58、成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。 圖圖 1-12 1-12 中間纖維組裝模型中間纖維組裝模型A兩條中間纖維多肽鏈形成超螺旋二聚體； B兩個二聚體反向平行以半交疊方式構(gòu)成四聚體； C四聚體首尾相連形成原纖維；D 8根原纖維構(gòu)成圓柱狀10nm纖維 第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 2.中間纖維功能：中間纖維功能： 1）支持作用；）支持作用； 2）參與細胞發(fā)育與分化。）參與細胞發(fā)育與分化。 2.2.中間纖維的功能中間纖維的功能(1)(1)支架作用支架作用

59、中間纖維可以從核骨架向中間纖維可以從核骨架向細胞膜延伸，從而提供了一個起支架作細胞膜延伸，從而提供了一個起支架作用的細胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細胞保持空間用的細胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細胞保持空間上的完整性，并與細胞核定位有關。上的完整性，并與細胞核定位有關。(2)(2)參與細胞發(fā)育與分化參與細胞發(fā)育與分化 有人認為中間有人認為中間纖維與細胞發(fā)育、分化、纖維與細胞發(fā)育、分化、mRNAmRNA等的運輸?shù)鹊倪\輸有關。有關。第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能三、微球體系統(tǒng)三、微球體系統(tǒng)（一）染色質(zhì)與染色體（一）染色質(zhì)與染色體（二）核仁（二）核仁（三）核糖體（三）核糖體第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞

60、微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、細胞核一、細胞核 1.結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu):核一般呈圓球狀（分生組織細胞）或核一般呈圓球狀（分生組織細胞）或 呈扁平狀（有大液泡的細胞）呈扁平狀（有大液泡的細胞）。 核膜核膜 染色質(zhì)染色質(zhì) 基質(zhì)基質(zhì) 核仁核仁外膜外膜內(nèi)膜內(nèi)膜第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、細胞核一、細胞核 第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、細胞核一、細胞核 2.2.功能：功能： 1 1）是細胞遺傳信息合成和復制的場所。）是細胞遺傳信息合成和復制的場所。 2 2）是代謝的調(diào)控中心。）是代謝的調(diào)控中心。 第四節(jié)第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植