第三章 光合作用.ppt課件

1、第三章光協(xié)作用第四章植物的光協(xié)作用生物自養(yǎng)生物：利用外界的無機(jī)物作為原料合成有機(jī)物質(zhì)。本人制造食物。包括植物和光合細(xì)菌。異養(yǎng)生物：從曾經(jīng)存在的有機(jī)物中獲得營養(yǎng)，從食物中獲得能量。第一節(jié)光協(xié)作用概述一、定義及公式1定義：綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程。2公式：光光葉綠體葉綠體CO2 + H2OCH2O+ O2二、光協(xié)作用的意義宇宙大爆炸H2和He火山迸發(fā)太輕，逃逸到太空火山氣體:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S米勒實驗：CH4+H2+NH3+H2O電擊氨基酸原始湯植物放出O2大氣層：CO2,H2O,N21 環(huán)境維護(hù)：空氣凈化器，堅持CO2和O2的

2、平衡。植物減少，CO2添加，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。二、光協(xié)作用的意義干旱沙漠化干旱沙漠化冰川融解冰川融解2把無機(jī)物變成有機(jī)物：是合成有機(jī)物的綠色工廠。3蓄積太陽能：能量轉(zhuǎn)換站 利用率極低，如石油、煤碳。 秸稈等那么付之一炬，應(yīng)還田或發(fā)酵成沼氣。二、光協(xié)作用的意義三、光協(xié)作用的研討歷史實驗一：實驗一：1771年，英國科學(xué)家普利斯特利把一支點燃的蠟燭和一只小白鼠分 別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅 了，小白鼠很快也死去了。 他把兩盆植物分別放 到兩個密閉的玻璃罩里。他發(fā)現(xiàn)植物可以長 時間地活著，蠟燭沒有熄滅，小鼠活動正常。 植物可以在光下凈化“壞了的空氣光協(xié)作用 1782年，瑞士人有化學(xué)分析的方法弄清

3、了光合的反響物是CO2和H2O，產(chǎn)物是糖和O2。但以為糖是CO2的簡單聚合：實驗二：實驗二：實驗三：實驗三： 1905年，Blackman研討光合效率與光強(qiáng)和溫度的關(guān)系時，對光合過程能否不斷需求光產(chǎn)生了疑問。也使人們對CO2的同化方式有了全新的認(rèn)識。n(CO2)CCCC 1低光時，溫度再高光低光時，溫度再高光合效率也不添加。闡明光合效率也不添加。闡明光是必需的。是必需的。 2強(qiáng)光下，溫度升高，強(qiáng)光下，溫度升高，光合加快，闡明在高光強(qiáng)光合加快，闡明在高光強(qiáng)下，溫度是光合的限制要下，溫度是光合的限制要素，也闡明光協(xié)作用涉及素，也闡明光協(xié)作用涉及酶促反響暗反響；酶促反響暗反響； 3溫度一樣時，隨光照

4、溫度一樣時，隨光照加強(qiáng)，光合加快，特別是加強(qiáng)，光合加快，特別是在低溫時，光照加強(qiáng)，光在低溫時，光照加強(qiáng)，光合加快，闡明光協(xié)作用中合加快，闡明光協(xié)作用中存在與溫度無關(guān)的反響，存在與溫度無關(guān)的反響，也就是非酶促反響。光也就是非酶促反響。光反響反響實驗四：實驗四：溫溫 度度光合效率光合效率低光低光強(qiáng)光強(qiáng)光光合有兩個反響階段：光反響和暗反響光能吸收CO2同化 1937年，希爾用體外的葉綠體和水反響得到了O2，為光反響的研討翻開了大門。實驗五：實驗五：4Fe3+2H2O4Fe2+4H+O2光葉綠體闡明葉綠體在光下可分解H2O，產(chǎn)生電子，產(chǎn)生復(fù)原才干，使物質(zhì)復(fù)原，即光反響可產(chǎn)生電子將物質(zhì)復(fù)原。？ 1951

5、年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP可被光協(xié)作用復(fù)原為NADPH。實驗六：實驗六：NADP+H2ONADPH+H+1/2O2光葉綠體 這是一個振奮人心的音訊，由于科學(xué)家們早知道，這是一個振奮人心的音訊，由于科學(xué)家們早知道，NADPH是生物體內(nèi)的重要的復(fù)原劑。是生物體內(nèi)的重要的復(fù)原劑。 1954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光協(xié)作用下可構(gòu)成ATP。實驗七：實驗七：ADP+PiATP光葉綠體 在光下葉綠體合成的在光下葉綠體合成的NADPH和和ATP，是，是用來同化用來同化CO2的。的。光協(xié)作用的總過程光協(xié)作用的總過程N(yùn)ADPHNADP+光光CO2糖類糖類光反響光反響暗反響暗反響:ATPADP+Pi第二節(jié)葉綠體及光合色素一、

6、葉綠體的構(gòu)造1雙層膜：內(nèi)膜為選擇性屏障。2基質(zhì)：CO2同化；淀粉構(gòu)成3基粒：由類囊體垛疊而成的綠色顆粒。一、葉綠體的構(gòu)造3基粒類囊體：壓扁了的囊狀體基質(zhì)類囊體：基質(zhì)片層銜接兩個基粒的類囊體。類囊體膜：光合膜四大顆粒PS、Cytb6-f復(fù)合體、 PS和ATP合成酶二、光合色素葉綠素和類胡蘿卜素1葉綠素：Chlorophyll，Chla.分類Chla:藍(lán)綠色，大部分用于捕光，少部分用于轉(zhuǎn)化光能Chlb:黃綠色，全部用于捕光b.構(gòu)造：四個吡咯環(huán)圍繞鎂構(gòu)成卟啉環(huán)的頭部，親水，位于光合膜的外外表 還有一個葉綠醇構(gòu)成的尾部，親脂，插入光合膜內(nèi)部見書61頁 2 類胡蘿卜素：二、光合色素a.分類胡蘿卜素:橙黃

7、色葉黃素:黃色聚光作用，耗費多余光能b.構(gòu)造：見書61頁 思索一： 植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不是黃色的？ 由于植物中Chl:類胡蘿卜素3：1，Chl含量更高，綠色強(qiáng)于黃色，所以葉子是綠色的。 為什么秋天或植物受害時，葉子是黃色的而不是綠色的？思索二： 由于衰老和受害時，Chl更為敏感，首先受損，綠色消逝，呈現(xiàn)出黃色。1光本身的特性：波粒二相性E L/，即波長越小，能量越大藍(lán)光能量大，紅光能量小從太陽輻射到地球的光波長范圍為：300-2600nm植物光合能吸收的光波長范圍為：400-700nm三、光合色素的光學(xué)特性對光的反響2 光合色素的吸收光譜三、光合色素的光學(xué)特性兩

8、個吸收峰430-450nm藍(lán)紫光區(qū)640-660nm紅光區(qū)延續(xù)雙峰400-500nm葉綠素是綠葉綠素是綠色？色？類胡蘿卜素類胡蘿卜素是黃色？是黃色？3熒光景象和磷光景象葉綠素吸光后光能的去向：三、光合色素的光學(xué)特性熱能光能散失：熒光、磷光光能電能化學(xué)能貯藏三、光合色素的光學(xué)特性3熒光景象和磷光景象從第一單線態(tài)以紅光的方式回到基態(tài)所發(fā)出的光第一從第一三單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)出的光第三節(jié)光協(xié)作用的機(jī)制分三步原初反響電子傳送與光合磷酸化ATP和NADPHCO2的同化光反響暗反響光能電能電能不穩(wěn)定化學(xué)能不穩(wěn)定化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能一、原初反響1定義：指從光合色素分子被激發(fā)到引發(fā)第一個電子傳送為止的過程。光能電能

9、2過程：吸收、傳送、轉(zhuǎn)換a.吸收：聚光色素天線色素沒有光化學(xué)活性，只需搜集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部類胡蘿卜素一、原初反響2過程:b.傳送：方式是誘導(dǎo)共振方向從高能向低能，從短波色素向長波色素。類胡蘿卜素ChlbChla一、原初反響2過程:c.轉(zhuǎn)換：反響中心色素具有光化學(xué)活性，既是光能的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。由少數(shù)特殊形狀的Chla組成。 反響中心：反響中心：D-原初電子供體原初電子供體P反響中心色素反響中心色素A原初電子受體原初電子受體 DPADP*ADP+A-D+PA-光光ee光能電能？1兩個光系統(tǒng)：二、電子傳送與光合磷酸化 人物：愛默生 事件：測定不同波長光的

10、光合效率實驗 結(jié)果：1 大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射，光合速率下降。紅降 2遠(yuǎn)紅光與650nm的紅光同時照射，光合速率添加，大于兩者單獨照射的和。雙光增益效應(yīng)愛默生效應(yīng) A.PS：反響中心色素P680、聚光復(fù)合體和放氧復(fù)合體 B.PS:反響中心色素P700、聚光復(fù)合體和電子受體二、電子傳送與光合磷酸化1兩個光系統(tǒng)：光合電子傳送鏈：光合鏈?zhǔn)侵冈陬惸殷w膜上，由PS，PS和其它電子傳送體相互銜接，所構(gòu)成的電子傳送體系。二、電子傳送與光合磷酸化2電子傳送和質(zhì)子傳送：電能轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的化學(xué)能1PS的電子傳送二、電子傳送與光合磷酸化2電子傳送和質(zhì)子傳送H2OMn聚合體Z(Tyr)2eP680光P680OEC

11、放氧復(fù)合體Pheo(去鎂葉綠素)原初反響QAQB 2PQ：質(zhì)體醌，利用光能將PQ復(fù)原成PQH2，將H+(質(zhì)子)帶進(jìn)囊內(nèi)腔，2個e傳送給Cytb6-f。特點：有親脂性，能在膜內(nèi)自在挪動，又稱為PQ穿越。PQ + 2H+ PQH2二、電子傳送與光合磷酸化2電子傳送和質(zhì)子傳送2e3 Cytb6-f復(fù)合體Cytb6-f復(fù)合體包括三種電子傳送體，Cytb6，Cytf，F(xiàn)e-S蛋白。4PC：質(zhì)體藍(lán)素，含銅蛋白質(zhì)。特點：可在類囊體腔一側(cè)挪動，經(jīng)過Cu的氧化復(fù)原傳送電子。二、電子傳送與光合磷酸化2電子傳送和質(zhì)子傳送5PS的電子傳送二、電子傳送與光合磷酸化2電子傳送和質(zhì)子傳送PCP700P700A0(葉綠素a分

12、子)原初反響光A1Fe-S蛋白Fd(鐵氧復(fù)原蛋白)HNADPFpNADPH+5+32e 主要傳送體二、電子傳送與光合磷酸化2電子傳送和質(zhì)子傳送H2O PSII PQ Cytb/f PC PSI Fd NADP+ P680P680錳串H2O221O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700 A0 A1Fe-SxFe-SAFe-SB FpFADPCFdH+H+(從基質(zhì)吸收)(釋放到腔內(nèi))從基質(zhì)汲取質(zhì)子NADP+ NADPH質(zhì)子釋放在腔內(nèi)e-*e-e-e-1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.43光合磷酸化二、電子傳送與光合磷酸化利用儲存在跨類

13、囊體膜的質(zhì)子梯度的光能把ADP和無機(jī)磷合成為ATP的過程。與電子傳送相偶聯(lián)。Peter Mitchell (1920 - 1992) 1光合磷酸化機(jī)理普遍被接受的是米切爾Mitchell的化學(xué)浸透學(xué)說。根據(jù)化學(xué)浸透學(xué)說，光合電子傳送的作用是建立一個跨類囊體膜的質(zhì)子動力勢，在質(zhì)子動力勢的作用下，類囊體膜上的ATP合成酶合成ATP。根據(jù)化學(xué)浸透學(xué)說，光合磷酸化過程可分為兩個階段，一是質(zhì)子動力勢的建立，二是ATP的合成。The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry ADPPiATPPMF質(zhì)子動力勢ATP合成酶3光合磷酸化 2光合磷酸化的方式A.非環(huán)式光合磷酸化

14、：電子從H2O傳送給NADP，這一開放通路式的傳送過程。產(chǎn)物：NADPH、O2和ATPB.環(huán)式光合磷酸化： PSI的激發(fā)態(tài)電子經(jīng) Fd PQ Cytb6/f PC PSI的環(huán)式傳送過程。產(chǎn)物：ATP作用：補(bǔ)充ATP的缺乏二、電子傳送與光合磷酸化2光合磷酸化的方式C.假環(huán)式光合磷酸化：假環(huán)式電子傳送的過程與非環(huán)式電子傳送過程一樣，獨一的區(qū)別是電子的最終受體是O2，而不是NADP+產(chǎn)物： O2.超氧陰離子自在基、ATP和O2作用：當(dāng)細(xì)胞中NADP+供應(yīng)缺乏或光強(qiáng)過強(qiáng)時，接受多余電子，用SOD可去除。3光合磷酸化二、電子傳送與光合磷酸化三、碳同化暗反響場所：葉綠體基質(zhì)同化途徑：C3途徑卡爾文循環(huán)根本

15、途徑，一切植物必經(jīng)之路C4途徑四碳二羧酸途徑CO2固定的分支，C4植物特有CAM途徑景天科酸代謝途徑CO2固定的分支，CAM植物特有 C3途徑途徑C4途徑途徑CAM途徑途徑固定固定CO2CO2CO2糖糖1C3途徑1研討歷史：Calvin指點的研討小組給小球藻提供14CO2同位素示蹤，光照不同時間后殺死細(xì)胞，察看14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。三、碳同化CO2被固定的最初產(chǎn)物是三碳化合物的途徑。Melvin Calvin, (1911-2019) Nobel Laureate, chemistry, 1961 照光照光60秒：秒：14C分布于許多化合物中，有分布于許多化合物中，

16、有C3、C4，C5，C6，C7化合物?；衔?。三、碳同化1C3途徑 縮短到縮短到7秒時：幾乎一切的秒時：幾乎一切的14C集中在一種化集中在一種化合物上合物上PGA(3-磷酸甘油酸)確定了確定了CO2固定后的最初產(chǎn)物是固定后的最初產(chǎn)物是3磷酸甘油酸磷酸甘油酸PGA。由于。由于PGA是三碳化合物，所以這一途徑被稱為是三碳化合物，所以這一途徑被稱為C3途徑。途徑。CO2PGA？ COOHHCOH CH2OP 假設(shè)1三個CO2聚合而成三、碳同化1C3途徑 假設(shè)2一個CO2與另一個二碳化合物聚合而成。PGA的構(gòu)造：14COOHHCOH CH2OP只需羧基上有14C，闡明不是完全由外界的CO2組成。幾年時

17、間過去了，也沒找到這個二碳化合物的最初受體。三、碳同化1C3途徑 后來他們想象，在光協(xié)作用中，最初受體是源源不斷后來他們想象，在光協(xié)作用中，最初受體是源源不斷的產(chǎn)生的，在的產(chǎn)生的，在CO2供應(yīng)充足時，供應(yīng)充足時，CO2與受體結(jié)合，受與受體結(jié)合，受體含量下降。體含量下降。 當(dāng)忽然停頓供應(yīng)當(dāng)忽然停頓供應(yīng)CO2時，受體不能與時，受體不能與CO2結(jié)合，受體結(jié)合，受體的濃度就會增大。的濃度就會增大。 為此，他們設(shè)計了一個實驗。首先，他們讓小球藻在為此，他們設(shè)計了一個實驗。首先，他們讓小球藻在高濃度的高濃度的CO2下進(jìn)展光合，然后實然轉(zhuǎn)入低濃度的下進(jìn)展光合，然后實然轉(zhuǎn)入低濃度的CO2下，再來檢測各種化合物

18、的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，下，再來檢測各種化合物的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，忽然降低忽然降低CO2濃度，體內(nèi)的一個五碳化合物含量升高濃度，體內(nèi)的一個五碳化合物含量升高 核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸二磷酸RuBPCO2+RuBP6碳糖不穩(wěn)定碳糖不穩(wěn)定兩分子兩分子PGA確定了最初受體是RuBP，進(jìn)一步弄清了整個C3途徑的細(xì)節(jié)。又稱之為卡爾文循環(huán)。羧化水解2反響過程：羧化、復(fù)原和更新A.羧化階段：三、碳同化1C3途徑 + CO2 CH2-O- PH-C-OHCH2-O- PC=OH-C-OHribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) ribulo

19、se-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O- PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O- P3-phosphoglycerate (2 molecules)2 H+ H2O RuBPRubisco(RuBP羧化酶) PGA2分子酸能量低，不能儲存更多的能量2反響過程B.復(fù)原階段：三、碳同化1C3途徑O=C-O- PCH2-O- PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O- PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O- PH-C-OH1,3-bisphosphoglycerate PGA DPGA GAP3-磷酸甘油醛 GAP是一種三碳糖，可以穩(wěn)定的儲存能量，

20、至此，耗費的光反響的ATP和NADPH，使光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，光合的貯能過程終了。2反響過程三、碳同化1C3途徑GAP的出路葉綠體內(nèi)淀粉或葡萄糖儲存方式細(xì)胞質(zhì)蔗糖運(yùn)輸方式C.更新階段：大部分GAP經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，重新構(gòu)成RuBP的階段。見書75頁2反響過程三、碳同化1C3途徑 C3總反響： 3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP+8Pi 6個ATP用于復(fù)原，3個ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。3C3途徑的調(diào)理A.本身催化：添加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。如：添加ATP和NADPHB.光調(diào)理：光調(diào)理酶，如:RubiscoC.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：三、

21、碳同化1C3途徑磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體磷酸丙糖Pi葉綠體膜Pi添加促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖合成促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn) Pi缺乏時，輸出受阻，構(gòu)成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi2C4途徑1研討歷史：三、碳同化CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。 1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時，年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時，14CO2在在1秒鐘內(nèi)，秒鐘內(nèi)，80%在蘋果酸和天冬氨酸中，只需在蘋果酸和天冬氨酸中，只需10%在在PGA中。中。 后來，在研討玉米光協(xié)作用時，證明后來，在研討玉米光協(xié)作用時，證明CO2被被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)

22、變?yōu)樘O果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個新的個新的CO2固定途徑。固定途徑。 具有具有C4途徑的植物稱為途徑的植物稱為C4植物。只具有植物。只具有C3途徑的植物稱為途徑的植物稱為C3植物。植物。 在農(nóng)作物中，只需玉米、高粱、甘蔗、在農(nóng)作物中，只需玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于黍和粟屬于C4植物。而其它的農(nóng)作物，植物。而其它的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大植物，大多數(shù)樹木等也屬于多數(shù)樹木等也屬于C3植物。植物。三、碳同化2C4途徑五谷是什么？稻黍稷麥菽黃米谷子大豆黍稷麥菽麻2反響過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生A.羧化階段：場所葉肉細(xì)

23、胞質(zhì)三、碳同化2C4途徑 PEPHCO3PEP羧化酶OAAHOPO32磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化B.轉(zhuǎn)移脫羧階段：書77-78頁按脫羧酶分為三個類型.NADP蘋果酸酶型：三、碳同化2C4途徑2反響過程：OAA蘋果酸丙酮酸酶CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞.NAD蘋果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞C3途徑.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞C.再生階段：場所葉肉細(xì)胞三、碳同化2C4途徑2反響過程：丙酮酸PEPATPAMP+2Pi丙酮酸雙激酶AMP+ATP2ADP3C4的調(diào)理：a.光調(diào)理b.效應(yīng)劑：蘋果酸和天冬氨酸抑

24、制PEPCc.2價金屬離子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化劑4C4植物比C3植物光協(xié)作用強(qiáng)的緣由？三、碳同化2C4途徑A.構(gòu)造緣由：C4C3維管束鞘細(xì)胞發(fā)育良好，花環(huán)型葉綠體較大發(fā)育不好，無花環(huán)型葉綠體無或少光合在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)展。有利于光合產(chǎn)物的就近運(yùn)輸，防止淀粉積累影響光合。B.生理緣由：.PEPC對CO2的Km(米氏常數(shù))遠(yuǎn)小于Rubisico，所以C4對CO2的親合力大，低CO2濃度干旱下，光合速率更高。.C4植物將CO2泵入維管束鞘細(xì)胞，改動了CO2/O2比率，改動了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在葉肉細(xì)胞中進(jìn)展，淀粉積累影響光合。3CAM途徑景天科酸代謝途徑三

25、、碳同化景天科酸代謝植物景天科、仙人掌和菠蘿等，經(jīng)過白天減少有機(jī)酸，晚上添加有機(jī)酸，而固定CO2的光合途徑。龍舌蘭落地生根蘆薈瓦松仙人掌曇花 景天科酸代謝植物的特點：氣孔晝閉夜開 1過程：氣孔開放CO2添加OAAPEPC蘋果酸添加進(jìn)入液泡儲存夜間白天氣孔封鎖蘋果酸進(jìn)入胞質(zhì)脫羧CO2酸減少C3途徑PGAC4途徑三、碳同化3CAM途徑2CAM與C4的異同：一樣點：都是低CO2濃度和干旱等逆境條件下構(gòu)成的光合碳同化的特殊順應(yīng)類型。不同點：C4兩次羧化反響是在空間上分開葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。CAM兩次羧化反響是在時間上分開白天和晚上。三、碳同化3CAM途徑三、碳同化書81頁第四節(jié)光呼吸一、光呼吸的途

26、徑：經(jīng)過三種細(xì)胞器：葉綠體、過氧化體和線粒體植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，又稱為乙醇酸氧化途徑C2循環(huán)。 1葉綠體中的反響：一、光呼吸的途徑PGA+磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸RuBP+O2RubiscoRuBP加氧酶C3C2乙醇酸乙醇酸取決于CO2/O2比率 2過氧化體中的反響：一、光呼吸的途徑 3線粒體中的反響：乙醇酸乙醇酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+絲氨絲氨酸酸NAD+NADHRuBP完成完成C2循環(huán)循環(huán)ATPADPNADPHNADP+二、光呼吸的生理功能1. 防止強(qiáng)光對光合器官的破壞，補(bǔ)充NADP+的缺乏。2. 消除乙醇酸的毒害作用3. 維持C3途徑的低程度運(yùn)

27、轉(zhuǎn)， CO2缺乏時放出CO2。4. 參與N代謝過程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸光協(xié)作用過程總結(jié)光協(xié)作用過程總結(jié)光反響光反響暗反響暗反響第五節(jié)影響光合的要素一、外界條件對光合速率的影響1光協(xié)作用的目的光合速率：植物在單位時間、單位葉面積吸收CO2或釋放O2的數(shù)量。CO+ HO 光 葉綠體 (CHO) OCO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法我們通常所說的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率與呼吸速率的差值，是凈net光合速率，也稱表觀光合速率。真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率2光照一、外界條件對光合速率的影響光強(qiáng)暗中葉片不進(jìn)展光協(xié)作用

28、，只需呼吸作用釋放CO2。 隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，這時的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點。開場凈光合的點。 光飽和點 在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的加強(qiáng)而呈比例地添加(比例階段)；當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時，光合速率就不再添加，而呈現(xiàn)光飽和景象。開場到達(dá)光合速率最大值時的光強(qiáng)稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段。一、外界條件對光合速率的影響2光照限制要素限制要素比例階段比例階段 光強(qiáng)限制光強(qiáng)限制飽和階段飽和階段 CO2 CO2限制限制光飽和點1) 光強(qiáng)一、外界條件對光合速率的影響2光照2) 光質(zhì) 光補(bǔ)償點高的植物普通光飽和點也高，

29、 光飽和點代表吸收強(qiáng)光的才干，光飽和點越高，吸收強(qiáng)光的才干越強(qiáng)。 光補(bǔ)償點代表吸收弱光的才干，光補(bǔ)償點越低，吸收弱光的才干越強(qiáng)。 C4C3；陽生陰生；草本木本。1) 光強(qiáng)紅光藍(lán)光綠光3二氧化碳一、外界條件對光合速率的影響比例階段比例階段 CO2濃度是限制要素濃度是限制要素飽和階段飽和階段 RuBP的量是限制要素的量是限制要素CE被稱為羧化效率被稱為羧化效率1當(dāng)光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，這個時候外界的二氧化碳含量就叫做CO2補(bǔ)償點。2當(dāng)?shù)竭_(dá)某一濃度時，光合速率便達(dá)最大值，開場到達(dá)光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。3CO2飽和點代表吸收強(qiáng)光的才干， CO2補(bǔ)償點代表吸收

30、弱光的才干。一、外界條件對光合速率的影響3二氧化碳4 C3植物與C4植物CO2光合曲線 對比。C4植物的CO2補(bǔ)償點低，在低CO2濃度下光合速率的添加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2飽和點低的緣由：A. C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，很快到達(dá)飽和點。B.能夠與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超越空氣程度后，C4植物氣孔開度就變小。4溫度一、外界條件對光合速率的影響定義定義抑制光合的原因或范圍抑制光合的原因或范圍最低溫度最低溫度( (冷限冷限) )該低溫下表觀光合速率為零(0) )低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣

31、孔開閉失調(diào)，最高溫度最高溫度( (熱限熱限) )該高溫下表觀光合速率為零(45) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降最適溫度最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物1020 一般C3植物2030 C4植物3545 5礦質(zhì)元素一、外界條件對光合速率的影響1葉綠體構(gòu)造的組成成分葉綠體構(gòu)造的組成成分 如如N、P、S、Mg是葉綠體中是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可短少的成分。構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可短少的成分。2電子傳送體的重要成分電子傳送體的重要成分 如如PC中含中含Cu，F(xiàn)e-S中心、中心、Cytb、Cy

32、tf和和Fd中都含中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可短少，放氧復(fù)合體不可短少Mn2+和和Cl-3磷酸基團(tuán)的重要作用磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的構(gòu)成同化力的ATP和和NADPH，光合碳復(fù)原循環(huán)中一切的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。光合碳復(fù)原循環(huán)中一切的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。4活化或調(diào)理因子活化或調(diào)理因子 如如Rubisco等酶的活化需求等酶的活化需求Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；參與葉綠素的合成；K+和和Ca2+調(diào)理氣調(diào)理氣孔開閉；孔開閉；K和和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)?。促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?6水分 水分是光協(xié)作用的原料，但光協(xié)作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%

33、，因此，水分主要是間接的影響光協(xié)作用。 在缺水時，光協(xié)作用降低： 1缺水時，氣孔封鎖，減少CO2的供應(yīng)； 2缺水時促進(jìn)淀粉分解，抑制光合產(chǎn)物的外運(yùn)，發(fā)生反響抑制。 3嚴(yán)重缺水時，會導(dǎo)致光合器構(gòu)造的破壞。一、外界條件對光合速率的影響二、內(nèi)部要素對光合速率的影響1不同部位葉綠素含量新葉成熟葉老葉2不同生育期營養(yǎng)生長生殖生長第六節(jié)植物對光能的利用光能利用率：指植物光協(xié)作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。據(jù)氣候?qū)W研討，到達(dá)地球外表的太陽輻射，只需其中的可見光部分的400700nm能被植物用于光協(xié)作用。假設(shè)把到達(dá)葉面的日光全輻射能定為100%，那么，經(jīng)過如表4-7所示的假設(shè)

34、干難免的損失之后，最終轉(zhuǎn)變?yōu)閮Υ嬖谔妓衔镏械墓饽茏疃嘀恍?%。一、植物的光能利用率光能利用率 (光合產(chǎn)物中積累的能量/輻射總量)100% 假定中國長江流域年總輻射量為5.0106kJm-2，一年二熟，水稻產(chǎn)量每100m2為75kg，小麥產(chǎn)量每100m2為60kg。經(jīng)濟(jì)系數(shù)水稻為0.5，小麥為0.4，含水量稻谷13%，小麥籽粒為12%，干物量含能均按1.710kJkg -1計算，試求該地域的光能利用率。計算：一、植物的光能利用率二、提高光能利用率的途徑 1延伸光合時間延伸光合時間1提高復(fù)種指數(shù)：全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕提高復(fù)種指數(shù)：全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕地面積之比。輪種、間種和套種地面

35、積之比。輪種、間種和套種2延伸生育期：促開花，防早衰延伸生育期：促開花，防早衰3補(bǔ)充人工光照補(bǔ)充人工光照2添加光合面積添加光合面積1合理密植合理密植2改動株型：緊湊型種類，矮化改動株型：緊湊型種類，矮化3提高光合效率。溫、光、水、氣、肥提高光合效率。溫、光、水、氣、肥 光協(xié)作用是光合生物利用光能同化CO2生成有機(jī)物的過程。植物的光協(xié)作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境維護(hù)等方面都有宏大的作用。 葉綠體是進(jìn)展光協(xié)作用的細(xì)胞器。類囊體是光反響的場所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體。基質(zhì)是暗反響的場所，內(nèi)含同化CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光協(xié)作用分為三個過程：(1)光能的吸收、傳送和轉(zhuǎn)換，由原初反響完成；(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛顫姷幕瘜W(xué)能，由電子傳送和光合磷酸化完成；(3)活潑化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。 小小 結(jié)結(jié) 原初反響是反響中心中進(jìn)展，包括光物理與光化