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1、第四章 脂類與生物膜一、生物體內(nèi)的脂類二、生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 目的與要求:通過本章學(xué)習(xí),要求掌握生目的與要求:通過本章學(xué)習(xí),要求掌握生物膜化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)特點和功能。生物膜在生物膜化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)特點和功能。生物膜在生命活動中的功能是多方面的,其主要功能是:命活動中的功能是多方面的,其主要功能是:物質(zhì)運輸功能,能量轉(zhuǎn)換功能和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能物質(zhì)運輸功能,能量轉(zhuǎn)換功能和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能。脂類是脂肪和類脂的總稱,它是脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物,統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類,是動物和植物體的重要組成成分。是細(xì)胞內(nèi)不溶于水的一大類物質(zhì),能溶于非極性有機溶劑。 含有脂肪酸,含有醇類及其它物 質(zhì),如磷酸、含氮化合物等 不含

2、有脂肪酸,包括萜類、前列 腺素類和甾類化合物。細(xì)胞質(zhì)膜是圍繞于細(xì)胞最外層的含有蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層,是細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的邊界,與細(xì)胞的識別、種特異性和組織免疫等有密切關(guān)系;細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體以及各種胞質(zhì)內(nèi)囊泡等。脂類(一)脂肪酸、脂肪、蠟1、脂肪酸 長的碳?xì)滏?,其一端有一個羧基。碳?xì)滏溡跃€性為主,分枝或環(huán)狀的為數(shù)甚少。2、脂肪 是脂肪酸的甘油三元酯,稱三酰甘油或中性脂肪。 單純甘油酯和混合甘油酯 油和脂 油脂含不飽和脂肪酸的多少,一般可以用碘值、飽和度、油酸、亞油酸的數(shù)值來表示。甘油三酯分子結(jié)構(gòu)3、蠟 蠟是由高級脂肪酸與脂肪醇或者是高級脂肪酸與甾醇所形成的酯。 其理化性質(zhì)與中性

3、脂肪很相似,常溫下蠟是固體,能溶于醚、苯、三氯甲烷等有機溶劑。 蠟既不被脂肪酶所水解,也不易皂化。 動物蠟和植物蠟(二)、磷脂、鞘磷脂、鞘糖脂1、磷脂 磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸及含氮堿性化合物或其它成分組成。如:甘油磷酯CH2CHCH2OOOCO(CH2)mCH3CO(CH2)nCH3POOXOH= 膽堿、水、乙膽堿、水、乙醇胺、醇胺、 絲氨酸、甘絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰油、肌醇、磷脂酰甘油等甘油等 -X甘油甘油磷脂結(jié)構(gòu)磷脂結(jié)構(gòu)磷脂酰甘油磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol )X=磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine )X=磷脂酰膽堿磷

4、脂酰膽堿(Phosphatidylchiine )X=磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol )X=雙磷脂酰甘油雙磷脂酰甘油(Diphosphatidylglycerol )磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸(Phosphatidylserine )X=X=磷脂分子結(jié)構(gòu)磷脂分子結(jié)構(gòu)(1 1) 磷脂分子可以看磷脂分子可以看成是成是一個極性頭一個極性頭,兩兩條非極性尾巴條非極性尾巴。(2 2) 鞘脂分子和磷鞘脂分子和磷脂不同。但總體看來,脂不同。但總體看來,也可看成也可看成一個極性頭一個極性頭,兩條非極性尾巴。兩條非極性尾巴。2、鞘磷脂 鞘磷脂或神經(jīng)鞘磷脂是硝脂類的一種典型復(fù)合脂類,

5、它是高等動物組織中含量最豐富的鞘脂類。 鞘磷脂經(jīng)水解可以得到磷酸、膽堿、(神經(jīng))鞘氨醇、二氫(神經(jīng))鞘氨醇及脂肪酸。神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺(Ceramide )脂肪酸脂肪酸部分部分鞘氨醇、神經(jīng)磷脂和鞘氨醇、神經(jīng)磷脂和鞘鞘磷脂結(jié)構(gòu)磷脂結(jié)構(gòu)鞘氨醇鞘氨醇(Sphingosine )鞘磷脂鞘磷脂(Sphingomyelin )磷磷酸酸膽膽堿堿神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺部分部分3、鞘糖脂 神經(jīng)酰胺是構(gòu)成鞘脂類的母體結(jié)構(gòu)。若鞘氨醇C1上的羥基與一個單糖相連時,則形成鞘糖脂。 因這些鞘糖脂存在于腦和神經(jīng)組織中,故統(tǒng)稱為腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂。 參與的單糖通常為葡萄糖、半乳糖。神經(jīng)節(jié)苷脂的結(jié)構(gòu)神經(jīng)節(jié)苷脂的結(jié)構(gòu)D-半乳糖半乳糖GM

6、1GM2GM3N-乙酰乙酰-D-半乳糖半乳糖D-半乳糖半乳糖D-葡萄糖葡萄糖N-乙酰神經(jīng)氨酸乙酰神經(jīng)氨酸硬脂酸硬脂酸鞘氨醇鞘氨醇(三)、膽固醇和萜類1、膽固醇(1) 固醇類的內(nèi)核由 4 個環(huán)組成(2) 一些人體重要維生素和激素是固醇(3) 膽固醇是細(xì)胞的必要成份(4) 血清中的膽固醇太多會促使形 成動脈硬化 和心腦血管疾病2、萜類 萜類是異戊二烯的衍生物。根據(jù)異戊二烯的數(shù)目,可將萜類化合物分為單萜,倍半萜,二萜,三萜,四萜等等。 多數(shù)直鏈萜類的雙鍵都是反式。二、生物膜的結(jié)構(gòu)與功能二、生物膜的結(jié)構(gòu)與功能(一)(一) 生物膜的化學(xué)組成生物膜的化學(xué)組成(二)(二) 生物膜的結(jié)構(gòu)生物膜的結(jié)構(gòu)(三)(三

7、) 生物膜的功能生物膜的功能(一)(一) 生物膜的化學(xué)組成生物膜的化學(xué)組成1、膜脂、膜脂 種類:磷脂、膽固醇、糖脂種類:磷脂、膽固醇、糖脂 甘油磷脂:甘油磷脂:磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸、磷磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸、磷 脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇、磷脂脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇、磷脂 酸、磷脂酰甘油和心磷脂。酸、磷脂酰甘油和心磷脂。 鞘磷脂鞘磷脂特征:(1)具有一個極性頭和兩個非極性的尾(脂肪酸鏈),但存在于線粒體內(nèi)膜和某些細(xì)菌質(zhì)膜上的心磷脂具有4個非極性的尾部。(2)脂肪酸碳鏈為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由16、18或20個碳原子組成。(3)除飽和脂肪酸外(如硬脂酸和軟脂酸)還常含有不飽和脂肪酸(如油酸、亞油酸和

8、亞麻酸)。2、 糖脂3、固醇 植物:谷甾醇和豆甾醇 動物:膽固醇 膽固醇在調(diào)節(jié)膜的流動性,增加膜的穩(wěn)定性以及降低水溶性物質(zhì)的通透性等方面都起著重要作用。2、膜蛋白、膜蛋白 外周蛋白(膜錨蛋白):占膜蛋白總量的外周蛋白(膜錨蛋白):占膜蛋白總量的20%-30%。 通過共價結(jié)合的脂?;ㄟ^共價結(jié)合的脂?;?如棕櫚酰、豆蔻酰如棕櫚酰、豆蔻酰)、異戊烯基、異戊烯基(如牻牛兒基、如牻牛兒基、法尼基法尼基)或糖肌醇磷脂?;?,插入膜脂雙層?;蛱羌〈剂字;?,插入膜脂雙層。 內(nèi)在蛋白:占膜蛋白總量的內(nèi)在蛋白:占膜蛋白總量的70%-80% 有些插人或整合在脂質(zhì)雙分子層中。有些插人或整合在脂質(zhì)雙分子層中。(二)(

9、二) 生物膜的結(jié)構(gòu)生物膜的結(jié)構(gòu)-流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型1、生物膜中分子間的作用力、生物膜中分子間的作用力 靜電力、疏水作用、范德華引力靜電力、疏水作用、范德華引力2、生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征、生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征 膜組分的不對稱分布、膜脂和膜蛋白的流動性膜組分的不對稱分布、膜脂和膜蛋白的流動性3、生物膜分子結(jié)構(gòu)模型、生物膜分子結(jié)構(gòu)模型 “流體鑲嵌流體鑲嵌”模型模型人紅細(xì)胞膜主要磷脂在膜內(nèi)、外兩層的分布人紅細(xì)胞膜主要磷脂在膜內(nèi)、外兩層的分布磷脂分子在水溶液中存在的幾種結(jié)構(gòu)形式磷脂分子在水溶液中存在的幾種結(jié)構(gòu)形式雙層微囊雙層微囊水水空氣空氣微團微團單體單體單層單層磷脂類的雙層結(jié)構(gòu)和六角形相磷脂類的雙

10、層結(jié)構(gòu)和六角形相H1、H2雙層結(jié)構(gòu)雙層結(jié)構(gòu)(Bilyer)六角形相六角形相(Hexagonal )H2H1六角形相六角形相(Hexagonal )磷脂分子運動的幾種方式磷脂分子運動的幾種方式側(cè)向移動側(cè)向移動全反式、偏轉(zhuǎn)構(gòu)型全反式、偏轉(zhuǎn)構(gòu)型旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動翻轉(zhuǎn)運動翻轉(zhuǎn)運動擺動擺動 、扭動、扭動膜脂的相變膜脂的相變(三)(三) 生物膜的功能生物膜的功能1、物質(zhì)跨膜運輸、物質(zhì)跨膜運輸1) 簡單擴散 簡單擴散指沒有電荷或水溶性的小分子(如H2O,O2,CO2,尿素,乙醇等)以自由擴散的方式從膜的一側(cè)通過細(xì)胞質(zhì)膜進入膜另一側(cè)的過程,其結(jié)果是分子由濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)轉(zhuǎn)運。 2)、協(xié)助擴

11、散 協(xié)助擴散也是小分子物質(zhì)沿其濃度梯度(或電化學(xué)梯度)減小方向的跨膜運動,不需要能量,與簡單擴散相同,因此二者均稱為被動運輸。 但是,在協(xié)助擴散中,特異的膜蛋白“協(xié)助”物質(zhì)轉(zhuǎn)運使其轉(zhuǎn)運速率大大增加。轉(zhuǎn)運特異性也增強。 載體蛋白與通道蛋白兩兩種種類類型型門門控控離離子子通通道道3)、主動運輸 主動運輸是物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度運輸?shù)目缒み\送方式,是一個耗能的過程。 一方面需要膜上有特殊的載體蛋白(或泵)存在; 另一方面還需要和一個自發(fā)的放能反應(yīng)相偶聯(lián)。 細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)主動運輸常見的供能系統(tǒng)有三種: (1)ATP的水解放能; (2)氧化還原反應(yīng)、光化學(xué)反應(yīng)或ATP水解中建立的質(zhì)子(H)和離子濃度梯度

12、; (3)膜兩邊離子不對稱分布而產(chǎn)生的膜電位(通常是外正內(nèi)負(fù))。被動運輸和主動運輸示意圖被動運輸和主動運輸示意圖Na+.K+-ATPase的亞基的亞基結(jié)構(gòu)及其在膜上定位結(jié)構(gòu)及其在膜上定位Na+- K+- ATPase的作用模型的作用模型脂雙層脂雙層細(xì)胞外細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)葡萄糖的協(xié)同(同向)運送系統(tǒng)葡萄糖的協(xié)同(同向)運送系統(tǒng)4)、內(nèi)吞作用和外排作用內(nèi)吞作用:指細(xì)胞從外界攝入的大分子或顆粒逐漸被質(zhì)膜的一小部分內(nèi)陷而包圍,隨后從質(zhì)膜上脫落下來,形成含有攝入物質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)囊泡的過程。外排作用:與內(nèi)吞作用相反,有些物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)被”層膜包圍,形成小泡,逐漸移至細(xì)胞表面,最后與質(zhì)膜融合并內(nèi)外排出的過程。5

13、)、 蛋白質(zhì)的跨膜運送以內(nèi)吞或外排形式通過質(zhì)膜;通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜,一般認(rèn)為在此過程中,信號肽、信號識別顆粒、停泊蛋白等參與了識別和運送作用;通過線粒體膜、葉綠體膜、過氧化物酶體膜以及乙醛酸循環(huán)體膜等。6)、基團轉(zhuǎn)移 通過對被轉(zhuǎn)運到細(xì)胞內(nèi)的分子進行共價修飾,使被轉(zhuǎn)運的分子在細(xì)胞中始終維持較低濃度,從而保證這種物質(zhì)不斷地沿濃度梯度從細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運。如:細(xì)菌磷酸基團轉(zhuǎn)移體系細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 糖磷酸糖磷酸磷酸轉(zhuǎn)換酶系統(tǒng)磷酸轉(zhuǎn)換酶系統(tǒng)糖糖細(xì)菌膜細(xì)菌膜細(xì)胞外細(xì)胞外丙酮酸丙酮酸PEP細(xì)菌中糖通過基團運送的主動運送細(xì)菌中糖通過基團運送的主動運送 糖的基團轉(zhuǎn)運機制糖的基團轉(zhuǎn)運機制2、能量轉(zhuǎn)換光合磷酸化反應(yīng)的部位在葉

14、綠體的類囊體膜上,上面有序地分布著光合色素系統(tǒng)、電子傳遞系統(tǒng)和光合磷酸化的酶系。光反應(yīng)中吸收的光能: 一部分轉(zhuǎn)變?yōu)閮Υ嬖贜ADPH中的化學(xué)能, 一部分轉(zhuǎn)變?yōu)閮Υ嬖贏TP中的化學(xué)能。氧化磷酸化反應(yīng)的部位在線粒體的內(nèi)膜與脊上,上面有序地分布著電子傳遞載體和氧化磷酸化的酶系。 這些組分按一定順序定位于膜上并形成多酶復(fù)合體,從而保證襯質(zhì)中生物氧化產(chǎn)生的電子能按一定順序傳遞,并與ADP的磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián),產(chǎn)生ATP。3、信息傳遞 細(xì)胞的信號傳遞又稱細(xì)胞通訊:一般指一個細(xì)胞發(fā)出的信號分子通過介質(zhì)傳遞到另一個細(xì)胞并產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。 細(xì)胞信號傳遞一般包括以下幾個過程: 化學(xué)信號分子的合成 信號細(xì)胞釋放化學(xué)信號分子 信號分子轉(zhuǎn)運至靶細(xì)胞 靶細(xì)胞特異性受體識別信號分子 信息的跨膜傳遞 生物學(xué)效應(yīng)。4、細(xì)胞識別 細(xì)胞識別是細(xì)胞信號傳遞的一個重要環(huán)節(jié),是指細(xì)胞通過其表面的受體與胞外信號物質(zhì)分子選擇性地相互作用,從而導(dǎo)致胞內(nèi)一系列生理生化變化,最終表現(xiàn)為細(xì)胞整體的生物學(xué)效應(yīng)的過程。如: 動物的白細(xì)胞能識別并吞噬外來的細(xì)胞; 植物

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