發(fā)育生物學(xué) 第二章胚胎的早期發(fā)育

1、Developmental Biology第二章第二章 胚胎的早期發(fā)育胚胎的早期發(fā)育Developmental BiologyDevelopmental Biology(一一)、卵裂的特點、卵裂的特點卵裂期卵裂期是指受精卵開始有絲分裂并產(chǎn)生由較小的細胞構(gòu)成是指受精卵開始有絲分裂并產(chǎn)生由較小的細胞構(gòu)成的囊胚的囊胚(blastula)的過程。的過程。卵裂的卵裂的主要特點主要特點包括：包括：H分裂周期短分裂周期短;H分裂球的體積下降：海膽胚胎的質(zhì)分裂球的體積下降：海膽胚胎的質(zhì)/核核比由比由550降至降至6;H早期卵裂中合子基因大多處于休眠狀態(tài)；早期卵裂中合子基因大多處于休眠狀態(tài)；H卵裂常經(jīng)歷由均等裂

2、向不均等裂變化。卵裂常經(jīng)歷由均等裂向不均等裂變化。一、卵裂一、卵裂 CleavageCleavageDevelopmental Biology(二二)、卵裂的類型、卵裂的類型經(jīng)線裂經(jīng)線裂(meridional cleavage):指卵裂面與指卵裂面與AV軸平行的卵裂方式。軸平行的卵裂方式。緯線裂緯線裂(equatorial cleavage):指卵裂面與指卵裂面與AV軸垂直的卵裂方式。軸垂直的卵裂方式。Developmental BiologyHoloblastic 全卵裂全卵裂Radial 輻射型輻射型: 海鞘、海膽、兩棲類海鞘、海膽、兩棲類Rational 旋轉(zhuǎn)型旋轉(zhuǎn)型: 哺乳動物哺乳動物

3、Spiral 螺旋型螺旋型: 螺、蚌、軟體動物、螺、蚌、軟體動物、 紐形動物、多毛類動物紐形動物、多毛類動物Discoidal 盤狀偏裂：盤狀偏裂：鳥類、魚類等端鳥類、魚類等端 黃和極端端黃卵黃和極端端黃卵Meroblastic 偏裂偏裂Superficial 表面裂表面裂:中黃卵中黃卵(昆蟲昆蟲)卵裂類型卵裂類型Developmental Biology輻射型全卵裂輻射型全卵裂海鞘：海鞘：經(jīng)經(jīng)緯經(jīng)經(jīng)經(jīng)緯經(jīng)，8次分裂后產(chǎn)生的次分裂后產(chǎn)生的256細胞細胞柱形胚胎在兩極細胞移動封口后成為中空柱形囊胚。柱形胚胎在兩極細胞移動封口后成為中空柱形囊胚。Developmental Biology海膽：海膽

4、：第四次分裂后將開始不均等分裂，第第四次分裂后將開始不均等分裂，第7次分裂后產(chǎn)生次分裂后產(chǎn)生128細胞細胞組成的囊胚組成的囊胚(see next slide). 植物極的植物極的micromeres是生骨中胚層命運，是生骨中胚層命運，具具有起動原腸作用、誘導(dǎo)第二胚軸的活性。有起動原腸作用、誘導(dǎo)第二胚軸的活性。Developmental Biology海膽早期囊胚的細胞體積一致，其后長出纖毛，使囊胚可海膽早期囊胚的細胞體積一致，其后長出纖毛，使囊胚可在受精膜內(nèi)轉(zhuǎn)動，同時也因細胞的增殖，細胞變癟。在受精膜內(nèi)轉(zhuǎn)動，同時也因細胞的增殖，細胞變癟。囊胚腔形成的囊胚腔形成的2種可能機制：種可能機制：a,

5、卵裂球分泌的蛋白進入囊胚卵裂球分泌的蛋白進入囊胚腔中，導(dǎo)致腔中液體粘稠而吸取胚外水分，腔內(nèi)的膨脹壓阻止腔中，導(dǎo)致腔中液體粘稠而吸取胚外水分，腔內(nèi)的膨脹壓阻止了細胞向腔內(nèi)增生；了細胞向腔內(nèi)增生；b, 細胞與受精膜內(nèi)的透明層緊密粘接，細胞與受精膜內(nèi)的透明層緊密粘接，使細胞不能向腔內(nèi)增生。使細胞不能向腔內(nèi)增生。囊胚的孵化：囊胚的孵化：由動物極細胞分泌孵化酶降解受精膜。由動物極細胞分泌孵化酶降解受精膜。Developmental Biology蛙類：蛙類：卵黃對卵裂的阻礙作用導(dǎo)致卵裂溝延伸緩慢、第卵黃對卵裂的阻礙作用導(dǎo)致卵裂溝延伸緩慢、第三次緯裂發(fā)生不均等分裂。植物極半球分裂的速度始終較三次緯裂發(fā)生不

6、均等分裂。植物極半球分裂的速度始終較慢，所以囊胚的植物極細胞較大。慢，所以囊胚的植物極細胞較大。Developmental BiologyDevelopmental Biology蛙類的囊胚腔的形成：蛙類的囊胚腔的形成：第一次分裂后兩個子細胞的動物第一次分裂后兩個子細胞的動物極端相接觸，產(chǎn)生一個裂縫，它將擴大成為囊胚腔。極端相接觸，產(chǎn)生一個裂縫，它將擴大成為囊胚腔。囊胚腔的作用：囊胚腔的作用：有利于原腸作用期細胞的移動、防止囊有利于原腸作用期細胞的移動、防止囊胚腔上下細胞的過早交流。胚腔上下細胞的過早交流。Developmental Biology螺旋型全卵裂：螺旋型全卵裂：均采經(jīng)線裂。第三次

7、分裂前，卵裂球內(nèi)均采經(jīng)線裂。第三次分裂前，卵裂球內(nèi)的紡錘體轉(zhuǎn)動的紡錘體轉(zhuǎn)動45度，然后向動物極方向出芽小卵裂球。其后度，然后向動物極方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同樣方式產(chǎn)生一大一小子分裂球，而小分裂球的大卵裂球以同樣方式產(chǎn)生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。只生成小卵裂球。形成的囊胚無囊胚腔。形成的囊胚無囊胚腔。Developmental Biology旋轉(zhuǎn)型全卵裂旋轉(zhuǎn)型全卵裂哺乳動物哺乳動物的早期卵裂發(fā)生在輸卵管中。的早期卵裂發(fā)生在輸卵管中。Developmental Biology哺乳動物旋轉(zhuǎn)型全卵裂：哺乳動物旋轉(zhuǎn)型全卵裂：第第1次為經(jīng)線裂，其后的次為經(jīng)線裂，其后的2個卵個

8、卵裂球各采不同的卵裂方式。裂球各采不同的卵裂方式。早期卵裂球的卵裂不同步，可產(chǎn)生奇數(shù)細胞的胚胎。早期卵裂球的卵裂不同步，可產(chǎn)生奇數(shù)細胞的胚胎。Developmental Biology哺乳動物卵裂球的哺乳動物卵裂球的compaction:發(fā)生第三次卵裂后不久發(fā)生第三次卵裂后不久Developmental Biology小鼠小鼠8細胞胚胎細胞胚胎compaction前后前后Developmental BiologyCompaction的機的機制制:8細胞胚胎的外層胞細胞胚胎的外層胞間形成致密連接間形成致密連接(tight junctions)，而內(nèi)層胞，而內(nèi)層胞間形成縫隙連接間形成縫隙連接(ga

9、p junction)。注射了注射了E-Cadherin抗體的胚胎不能夠致密抗體的胚胎不能夠致密化。化。 在在4細胞期激活蛋細胞期激活蛋白激酶白激酶C導(dǎo)致導(dǎo)致compaction發(fā)生。因此，發(fā)生。因此，Compaction可能始于可能始于蛋白激酶蛋白激酶C的活化，它的活化，它引起細胞骨架的重排，引起細胞骨架的重排，在膜上均勻分布的在膜上均勻分布的E-Cadherin重新定位在重新定位在胞間相交處。胞間相交處。Developmental Biology哺乳動物囊胚細胞命運的早期分化哺乳動物囊胚細胞命運的早期分化位置決定論位置決定論16細胞期細胞期桑椹胚桑椹胚(morula):位于內(nèi)部的少數(shù)細胞產(chǎn)

10、生的子細胞將組成位于內(nèi)部的少數(shù)細胞產(chǎn)生的子細胞將組成內(nèi)細內(nèi)細胞團胞團(inner cell mass)，而位于外部的細胞產(chǎn)生的子細胞大多構(gòu)成，而位于外部的細胞產(chǎn)生的子細胞大多構(gòu)成滋胚層滋胚層(trophoblast)。32細胞期細胞期胚泡胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的位于囊胚腔一端的內(nèi)細胞團內(nèi)細胞團(約約10個細胞個細胞)將發(fā)育將發(fā)育胚胎的本體胚胎的本體及與其相連的卵黃囊、尿囊和羊膜；及與其相連的卵黃囊、尿囊和羊膜；外層的滋胚層生成絨毛膜外層的滋胚層生成絨毛膜，為胎兒從母體攝取營養(yǎng)物質(zhì)和氧，并產(chǎn)生激素以避免母體的排斥反應(yīng)。為胎兒從母體攝取營養(yǎng)物質(zhì)和氧，并產(chǎn)生激素以避免母體的排斥

11、反應(yīng)。Developmental Biology哺乳動物胚胎的哺乳動物胚胎的DV軸與卵的軸與卵的AV軸的關(guān)系軸的關(guān)系Developmental Biology哺乳動物胚泡的著床哺乳動物胚泡的著床胚泡在向子宮移動過程中胚泡在向子宮移動過程中體積體積增大增大，是因為因為定位于滋胚層是因為因為定位于滋胚層細胞膜囊胚腔一側(cè)的細胞膜囊胚腔一側(cè)的NaK泵將泵將外部外部Na+泵入腔中，最后通過滲泵入腔中，最后通過滲透作用吸水使囊胚腔增大。透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外的胚胎外的透明帶阻止透明帶阻止了胚泡與了胚泡與輸卵管壁的粘連。輸卵管壁的粘連。胚泡到達子宮時，胚胎細胞分胚泡到達子宮時，胚胎細胞分泌泌stry

12、psin（一種類胰蛋白酶（一種類胰蛋白酶)，它它使透明帶穿孔使透明帶穿孔，胚泡從孔中擠，胚泡從孔中擠出與子宮壁接觸，通過一系列反出與子宮壁接觸，通過一系列反應(yīng)而著床。應(yīng)而著床。Developmental Biology人類的同卵雙生的發(fā)生人類的同卵雙生的發(fā)生(占出生總數(shù)的占出生總數(shù)的0.25%)發(fā)生在滋胚層形成前(約受精后5天前)的分割，有獨立的絨毛膜和羊膜。占同卵雙生的33%。發(fā)生在滋胚層形成后但羊膜形成前(約受精后59天)的分割，共用絨毛膜，有獨立的羊膜。占同卵雙生的66%。發(fā)生在羊膜形成后(約受精9天后)的分割，共用絨毛膜和羊膜，易出現(xiàn)連體兒。Developmental Biology人

13、類的連體嬰兒人類的連體嬰兒Developmental Biology嵌合胚：嵌合胚：如右圖，如右圖，說明早期卵裂球有同說明早期卵裂球有同等的發(fā)育潛力。自然等的發(fā)育潛力。自然人群中也出現(xiàn)過同時人群中也出現(xiàn)過同時有有XX型和型和XY型細胞型細胞的人的人。胚胎干細胞：胚胎干細胞：保持保持了分化為胚胎本體的了分化為胚胎本體的潛能的、可在體外增潛能的、可在體外增殖的胚胎細胞。在基殖的胚胎細胞。在基因功能研究和疾病治因功能研究和疾病治療方面有重要的作用。療方面有重要的作用。哺乳動物中的嵌合胚、胚胎干細胞哺乳動物中的嵌合胚、胚胎干細胞Developmental Biology人工受精：人工受精：如如主要用于

14、治療不主要用于治療不育癥、保存育癥、保存 和運和運輸優(yōu)良個體。輸優(yōu)良個體。胚胎切割：胚胎切割：在在24細胞期分割細胞期分割胚胎細胞，用于胚胎細胞，用于繁殖優(yōu)良家畜個繁殖優(yōu)良家畜個體。體。哺乳動物中的人工受精和胚胎切割哺乳動物中的人工受精和胚胎切割Developmental Biology線蟲線蟲的旋轉(zhuǎn)全卵裂的旋轉(zhuǎn)全卵裂Developmental Biology在線蟲的第在線蟲的第二次卵裂中，二次卵裂中，AB細胞為緯裂細胞為緯裂(與與AP軸線垂軸線垂直直)，P1細胞為細胞為經(jīng)裂。經(jīng)裂。Developmental Biology鳥類的盤狀偏裂鳥類的盤狀偏裂胚盤為動物極直徑約胚盤為動物極直徑約23m

15、m的胞質(zhì)的胞質(zhì)區(qū)，前區(qū)，前3次卵裂經(jīng)線裂，發(fā)生在輸卵管次卵裂經(jīng)線裂，發(fā)生在輸卵管中，胚盤為單細胞層，仍與卵黃相接觸。中，胚盤為單細胞層，仍與卵黃相接觸。Developmental Biology雞胚雞胚進入子宮后，才發(fā)生緯進入子宮后，才發(fā)生緯裂，形成裂，形成56個細胞厚的胚盤。個細胞厚的胚盤。胚盤細胞從稀蛋白吸取液體胚盤細胞從稀蛋白吸取液體后，與卵黃分裂，形成后，與卵黃分裂，形成胚盤下胚盤下腔腔(subgerminal cavity)。該腔使。該腔使胚盤中央?yún)^(qū)透明，叫胚盤中央?yún)^(qū)透明，叫明區(qū)明區(qū)(area pellucida)；而邊緣區(qū)的細胞仍；而邊緣區(qū)的細胞仍與卵黃接觸使其不透明，叫與卵黃接觸

16、使其不透明，叫暗暗區(qū)區(qū)(area opaca)。上胚層上胚層(epiblast)將形成胚胎將形成胚胎本體；本體；下胚層下胚層(hypoblast)將產(chǎn)生將產(chǎn)生胚外結(jié)構(gòu)如卵黃囊柄和連接卵胚外結(jié)構(gòu)如卵黃囊柄和連接卵黃和內(nèi)胚層消化管的蒂。黃和內(nèi)胚層消化管的蒂。Developmental Biology魚類的盤狀偏裂魚類的盤狀偏裂斑馬魚斑馬魚受精卵的前受精卵的前5次卵裂均為經(jīng)線裂，產(chǎn)生的次卵裂均為經(jīng)線裂，產(chǎn)生的32個個細胞為單層分布于卵黃上。其后的分裂方向不規(guī)則。囊細胞為單層分布于卵黃上。其后的分裂方向不規(guī)則。囊胚期開始于胚期開始于128細胞期細胞期,屬盤狀囊胚。屬盤狀囊胚。Developmental

17、 Biology斑馬魚斑馬魚中囊胚中囊胚(經(jīng)歷了經(jīng)歷了10次卵次卵裂裂)的三類細胞：的三類細胞：1.卵黃多核層卵黃多核層(yolk syncytial layer, YSL)：胚盤的植物極邊緣胚盤的植物極邊緣細胞裂解，其核和質(zhì)與卵黃細胞細胞裂解，其核和質(zhì)與卵黃細胞融合在一起而構(gòu)成的一層細胞核融合在一起而構(gòu)成的一層細胞核層。在胚盤下包中，部分層。在胚盤下包中，部分YSL細細胞核移向胚盤下成為胞核移向胚盤下成為internal YSL，它們可能起提供營養(yǎng)的作它們可能起提供營養(yǎng)的作用；邊緣處的為用；邊緣處的為external YSL,它它們可能起驅(qū)動下包的作用。們可能起驅(qū)動下包的作用。2. Enve

18、loping layer (EVL)：位于胚盤最外層已表皮化的細胞，位于胚盤最外層已表皮化的細胞，發(fā)育后期會脫落。發(fā)育后期會脫落。3. Deep Cells：介于介于YSL和和EVL之間的細胞，它們將發(fā)育為之間的細胞，它們將發(fā)育為胚胎本體。胚胎本體。晚期囊胚的深層細胞晚期囊胚的深層細胞的命運已經(jīng)建立。的命運已經(jīng)建立。Developmental Biology昆蟲的表面裂昆蟲的表面裂果蠅果蠅受精卵的合子核位于卵黃中央，胞質(zhì)已被擠在卵黃與細胞膜之間成為卵周受精卵的合子核位于卵黃中央，胞質(zhì)已被擠在卵黃與細胞膜之間成為卵周質(zhì)。質(zhì)。前前13次分裂僅為細胞核的分裂，這期間的胚叫次分裂僅為細胞核的分裂，這期

19、間的胚叫多核胚多核胚(syncytial blastoderm)。在第在第14次分裂時，已移至外周的核之間的卵膜內(nèi)陷，將每個核圍成一個細胞，形次分裂時，已移至外周的核之間的卵膜內(nèi)陷，將每個核圍成一個細胞，形成細胞化胚。細胞化過程需成細胞化胚。細胞化過程需75min175min。72345618910111213141516Developmental Biology二、原腸作用二、原腸作用 Gastrulation(一一)、原腸作用的概念和主要特點、原腸作用的概念和主要特點 原腸作用原腸作用是指囊胚細胞有規(guī)則的移動，使細胞重新排列，用來形是指囊胚細胞有規(guī)則的移動，使細胞重新排列，用來形成內(nèi)胚層和

20、中胚層器官的細胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細胞成內(nèi)胚層和中胚層器官的細胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細胞鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚(gastrula)。Developmental Biology原腸作用中的主要細胞遷移原腸作用中的主要細胞遷移 外包外包(epiboly): 表皮層做為一個整體擴展，使胚胎的內(nèi)層表皮層做為一個整體擴展，使胚胎的內(nèi)層 被覆蓋。被覆蓋。 內(nèi)陷內(nèi)陷(invagination): 指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷。指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷。 內(nèi)卷內(nèi)卷(involution): 指正在擴展的外層向內(nèi)卷折，去從內(nèi)鋪指正在擴展的外

21、層向內(nèi)卷折，去從內(nèi)鋪 蓋原來的外層細胞。蓋原來的外層細胞。 內(nèi)移內(nèi)移(ingression): 指表層的單個細胞遷入胚胎的內(nèi)部。指表層的單個細胞遷入胚胎的內(nèi)部。 分層分層(delamination):指一個細胞層分成兩層或多或少平行指一個細胞層分成兩層或多或少平行 的細胞層。的細胞層。 會聚伸展會聚伸展(convergent extension): 指細胞間相互插入，使指細胞間相互插入，使 所在組織變窄、變薄，并推動組織所在組織變窄、變薄，并推動組織一定一定 方向移動。方向移動。Developmental BiologyDevelopmental BiologyConvergent exten

22、sionDevelopmental Biology表皮細胞和間質(zhì)細胞的概念表皮細胞和間質(zhì)細胞的概念表皮細胞表皮細胞(epithelial cells)：細胞與細胞間緊密連接成管狀或片層狀結(jié)構(gòu)，細胞與細胞間緊密連接成管狀或片層狀結(jié)構(gòu)， 局部或整個結(jié)構(gòu)一期運動。局部或整個結(jié)構(gòu)一期運動。間質(zhì)細胞間質(zhì)細胞(mesenchymal cells):細胞與細胞間松散相連，每個細胞為一個行細胞與細胞間松散相連，每個細胞為一個行 動單元。動單元。Developmental BiologyDevelopmental Biology(一一)、幾種模型動物的原腸作用、幾種模型動物的原腸作用1、海膽的原腸作用、海膽的原

23、腸作用原腸作用前海膽囊胚的結(jié)構(gòu)原腸作用前海膽囊胚的結(jié)構(gòu)Developmental Biology海膽原腸作用過程：海膽原腸作用過程：原植物極中央細胞內(nèi)陷進入囊胚腔，表皮細胞轉(zhuǎn)原植物極中央細胞內(nèi)陷進入囊胚腔，表皮細胞轉(zhuǎn)變成為變成為初級間質(zhì)細胞初級間質(zhì)細胞，然后內(nèi)胚層表皮細胞內(nèi)陷和擴展，其前端表皮，然后內(nèi)胚層表皮細胞內(nèi)陷和擴展，其前端表皮細胞轉(zhuǎn)化為細胞轉(zhuǎn)化為次級間質(zhì)細胞次級間質(zhì)細胞。兩種間質(zhì)細胞都將長出。兩種間質(zhì)細胞都將長出偽足偽足，后者起定向，后者起定向和驅(qū)動細胞移動的作用。和驅(qū)動細胞移動的作用。Developmental Biology海膽原腸作用的開始海膽原腸作用的開始Development

24、al Biology海膽原腸作用的機制：海膽原腸作用的機制：內(nèi)胚層的早期內(nèi)陷機制：內(nèi)胚層的早期內(nèi)陷機制：如下圖所示，纖絲收縮使細胞變位契形，成如下圖所示，纖絲收縮使細胞變位契形，成 為細胞內(nèi)陷的原動力。為細胞內(nèi)陷的原動力。內(nèi)胚層的晚期內(nèi)陷機制：內(nèi)胚層的晚期內(nèi)陷機制：偽足的收縮和細胞間的變形重排偽足的收縮和細胞間的變形重排(會聚伸展會聚伸展)。Developmental Biology海膽原腸作用過程：海膽原腸作用過程：初級間質(zhì)細胞在中胚層和內(nèi)胚層相初級間質(zhì)細胞在中胚層和內(nèi)胚層相 交處形成一圈，在腹側(cè)有一分支延交處形成一圈，在腹側(cè)有一分支延 伸，它們將用于骨的形成。伸，它們將用于骨的形成。Dev

25、elopmental Biology海膽小分裂球啟動原腸海膽小分裂球啟動原腸作用，可誘導(dǎo)第二胚軸作用，可誘導(dǎo)第二胚軸的形成。的形成。Developmental Biology海膽小分裂球可以使預(yù)海膽小分裂球可以使預(yù)置外胚層命運細胞分化置外胚層命運細胞分化為中胚層和內(nèi)胚層命運為中胚層和內(nèi)胚層命運的細胞的細胞Developmental Biology2. 果蠅的原腸作用果蠅的原腸作用 原腸作用開始于腹部預(yù)置原腸作用開始于腹部預(yù)置中胚層的內(nèi)陷。中胚層的內(nèi)陷。羊漿膜羊漿膜(amnioserosa)的作用可的作用可能是分泌信號分子，指導(dǎo)能是分泌信號分子，指導(dǎo)germ band的收縮，它最后將退化。的收縮

26、，它最后將退化。Developmental Biology3. 爪蟾的原腸作用爪蟾的原腸作用原腸作用開始于瓶狀細胞的原腸作用開始于瓶狀細胞的形成和內(nèi)突。形成和內(nèi)突。 它們的內(nèi)突使它們的內(nèi)突使囊胚表面形成一個小溝，即囊胚表面形成一個小溝，即為胚孔為胚孔(blastopore)。Developmental Biology3. 爪蟾的原腸作用爪蟾的原腸作用 (續(xù)續(xù))Developmental Biology3. 爪蟾的原腸作用爪蟾的原腸作用 (續(xù)續(xù))Developmental Biology3. 爪蟾的原腸作用爪蟾的原腸作用 (續(xù)續(xù))Developmental Biology3. 爪蟾的原腸作用爪蟾

27、的原腸作用 (續(xù)續(xù))Developmental Biology4. 斑馬魚的原腸作用斑馬魚的原腸作用 原腸作用開始于胚盤細胞向植原腸作用開始于胚盤細胞向植物極方向的卵黃下包，物極方向的卵黃下包，由由YSL驅(qū)驅(qū)動動，使胚盤變薄。使胚盤變薄。 胚層的形成：胚層的形成：50%下包時，與下包時，與卵黃交界處的卵黃交界處的deep cells內(nèi)卷，使內(nèi)卷，使交界處形成厚實的一圈，叫交界處形成厚實的一圈，叫 germ ring。內(nèi)卷的細胞和由上層內(nèi)移內(nèi)卷的細胞和由上層內(nèi)移的細胞形成的細胞形成下胚層下胚層、上層的、上層的deep cells為為上胚層上胚層。 胚盾胚盾(embryonic shield)：因

28、深因深層細胞的內(nèi)卷和會聚擴展而在層細胞的內(nèi)卷和會聚擴展而在germ ring的某處形成的加厚區(qū)。的某處形成的加厚區(qū)。它為胚胎的背部，從此處內(nèi)卷的它為胚胎的背部，從此處內(nèi)卷的細胞將與其它會聚擴展的下胚層細胞將與其它會聚擴展的下胚層細胞一起沿背部中線形成細胞一起沿背部中線形成脊索中脊索中胚層胚層(chordamesoderm);下胚層細下胚層細胞還將生成胞還將生成近軸中胚層和內(nèi)胚層。近軸中胚層和內(nèi)胚層。 上胚層的部分細胞經(jīng)會聚擴展上胚層的部分細胞經(jīng)會聚擴展形成形成neural keel，其余的細胞形成，其余的細胞形成皮膚。皮膚。Developmental Biology斑馬魚的原腸作用斑馬魚的原腸

29、作用(續(xù)續(xù)) 內(nèi)卷和會聚擴展形成脊索中胚層的細胞表達內(nèi)卷和會聚擴展形成脊索中胚層的細胞表達no tail基因，而會聚擴展基因，而會聚擴展形成近軸中胚層的細胞表達形成近軸中胚層的細胞表達snail基因。基因。Developmental Biology5. 雞胚的原腸作用雞胚的原腸作用下胚層的形成下胚層的形成Developmental Biology 雞胚原條雞胚原條(primitive streak)的形成：的形成：由后部邊緣區(qū)的上胚層細胞加厚而成，它的出由后部邊緣區(qū)的上胚層細胞加厚而成，它的出現(xiàn)確定了胚胎的現(xiàn)確定了胚胎的AP軸線。原條內(nèi)會形成一個凹陷，叫軸線。原條內(nèi)會形成一個凹陷，叫原溝原溝，是上胚層細胞進入囊胚腔的，是上胚層細胞進入囊胚腔的門戶。原條的頭部末端是一個加厚層，叫門戶。原條的頭部末端是一個加厚層，叫Hansens node, 是一個誘導(dǎo)中心。是一個誘導(dǎo)中心。 細胞早期通過原條的移動：細胞早期通過原條的移動：最早最早穿過原條進入囊胚腔的細胞穿過原條進入囊胚腔的細胞向頭部方向移動，最終遷移至胚向頭部方向移動，最終遷移至胚胎的頭部，成為胎的頭部，成為前腸內(nèi)胚層。前腸內(nèi)胚層。這這些細胞的移動將原來的下胚層細些細胞的移動將原來的下胚層細胞擠至明區(qū)前部，胞擠至明區(qū)前部，