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文檔簡介
1、2022-6-291第一章第一章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)v 現(xiàn)在地球上生活著的動(dòng)植物和微生物中,除去病毒和噬菌體等最簡單的生命類型外,所有生物都是由細(xì)胞組成的。大量研究證明,細(xì)胞是生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位。2022-6-292第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能v根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位,可以將生物分為 非細(xì)胞生物:包括病毒、噬菌體(細(xì)菌病毒).細(xì)胞生物:以細(xì)胞為基本單位的生物;根據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為:o 真核生物(eukaryote):(真核細(xì)胞)原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類、真菌、高等植物、動(dòng)物、人類o 原核生物(prokaryote):(原核細(xì)
2、胞)細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)o 原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡單,沒有細(xì)胞核(僅有擬核)。v真核細(xì)胞:細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及(植物)細(xì)胞壁2022-6-293一。原核細(xì)胞v原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡單,主要由細(xì)胞壁,細(xì)胞膜,細(xì)胞質(zhì)和擬核構(gòu)成。2022-6-294原核細(xì)胞原核細(xì)胞2022-6-295真核細(xì)胞(eukaryotic cell)的結(jié)構(gòu)2022-6-296第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能v一、 細(xì)胞膜(plasma membrane/plasmalemma)v二、 細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm) 線粒體 質(zhì)體 核糖體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) v三、 細(xì)胞核2022-6-297一、細(xì)胞膜一、細(xì)胞膜(plasma memb
3、rane/plasmalemma)v細(xì)胞是由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分所組成。 細(xì)胞膜是一切細(xì)胞不可缺少的表面結(jié)構(gòu),是包被著細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)的一層薄膜,簡稱質(zhì)膜。它使細(xì)胞成為具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的單位,借以調(diào)節(jié)和維持細(xì)胞內(nèi)微小環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定性。原生質(zhì)是指細(xì)胞所含有的全部生活物質(zhì):包括細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核兩部分。質(zhì)膜的厚度約為。2022-6-298一、細(xì)胞膜一、細(xì)胞膜(plasma membrane/plasmalemma)v在電子顯微鏡下觀察細(xì)胞的結(jié)構(gòu),不僅可以看到細(xì)胞膜的超微結(jié)構(gòu),而且還可以看到細(xì)胞內(nèi)許多物體也具有膜的結(jié)構(gòu)。因此,根據(jù)膜的有無,可以把整個(gè)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)分為兩大類別:2022-6-299一、細(xì)
4、胞膜一、細(xì)胞膜(plasma membrane/plasmalemma)v() 膜相結(jié)構(gòu),包括細(xì)胞膜、線粒體、質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體 、液泡和核膜等。 v()非膜相結(jié)構(gòu),包括細(xì)胞壁、核糖體、中心體、染色體和核仁等。 2022-6-2910一、細(xì)胞膜一、細(xì)胞膜(plasma membrane/plasmalemma)v 在膜相結(jié)構(gòu)中都是由蛋白質(zhì)和磷脂組成的,其中還有少量的糖類物質(zhì),固醇類物質(zhì)及核酸等。 2022-6-2911一、細(xì)胞膜一、細(xì)胞膜(plasma membrane/plasmalemma)v 細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞生命活動(dòng)具有重要有作用。據(jù)近來研究認(rèn)為,質(zhì)膜是流動(dòng)性的嵌有蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層的
5、液態(tài)結(jié)構(gòu)。它的主要功能在于能主動(dòng)而有選擇地通透某些物質(zhì),既能阻止細(xì)胞內(nèi)許多有機(jī)物的滲出,同時(shí)又能調(diào)節(jié)細(xì)胞外一些營養(yǎng)物質(zhì)的滲出。2022-6-2912一、細(xì)胞膜一、細(xì)胞膜(plasma membrane/plasmalemma)v質(zhì)膜上各種酶,對(duì)于多種物質(zhì)透過質(zhì)膜起著關(guān)鍵性的作用。質(zhì)膜上一些蛋白質(zhì)可與某些物質(zhì)結(jié)合,引起蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)改變,即變構(gòu)作用,因而導(dǎo)致物質(zhì)通過細(xì)胞膜而進(jìn)入細(xì)胞或從細(xì)胞中排出。同時(shí)某些物質(zhì)也可以從高濃度流向低濃度而滲入細(xì)胞,或從細(xì)胞中滲出。此外,質(zhì)膜對(duì)于信息傳遞,能量轉(zhuǎn)換,代謝調(diào)控,細(xì)胞識(shí)別和癌變等方面,都具有重要的作用。2022-6-2913二、細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm
6、)v 細(xì)胞質(zhì)是在質(zhì)膜內(nèi)環(huán)繞著細(xì)胞核外圍的原生質(zhì),其中含有的液體是細(xì)胞漿,呈膠體溶液,內(nèi)有許多蛋白質(zhì)分子,脂肪,溶解在內(nèi)的氨基酸分子和電解質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還包含著各種細(xì)胞器。細(xì)胞器是指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的一些具有一定形態(tài),結(jié)構(gòu)和功能的物質(zhì)。2022-6-2914二、細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)v細(xì)胞器是指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的一些具有一定形態(tài),結(jié)構(gòu)和功能的物質(zhì)。它們包括,線粒體、質(zhì)體、中心體、溶酶體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和液泡等其中有些細(xì)胞器只是某些生物所特有的。例如,中心體只是動(dòng)物和一些蕨類及裸子植物有;質(zhì)體只是綠色植物有。細(xì)胞器是細(xì)胞里有生命活動(dòng)的組成部分?,F(xiàn)已肯定線粒體、葉綠體、核糖體和內(nèi)
7、質(zhì)網(wǎng)等具有重要的遺傳功能。2022-6-29151. 線粒體 線粒體內(nèi)含有它自身的,與同細(xì)胞內(nèi)核的在堿基成分上不同,即鳥嘌呤和胞嘧啶堿基對(duì)的含量有別,而且沒有同組蛋白結(jié)合,表現(xiàn)為裸露的環(huán)狀。此外,線粒體內(nèi)有核糖體,能合成蛋白質(zhì),并且有自身復(fù)制的能力。因此,一般認(rèn)為線粒體在遺傳上有一定的自主性。2022-6-29161. 線粒體 近來發(fā)現(xiàn),線粒體的活性和作物雜種優(yōu)勢(shì)之間存在某些相關(guān)性。例如,能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的兩個(gè)親本類型的線粒體,在體外混合時(shí),常表現(xiàn)出超親的活性,這種現(xiàn)象叫線粒體互補(bǔ)作用。此種方法正在式用于雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)。 2022-6-29172. 質(zhì)體 有葉綠體,有色體和白色體三種,葉綠體和線
8、粒體一樣含有本身的,還有及核糖體,能夠分裂增殖,并能發(fā)生白化等突變,表明葉綠體本身是具有一定獨(dú)立的遺傳功能。 2022-6-2918. 核糖體 普遍存在于活細(xì)胞內(nèi),主要成分大約由的蛋白質(zhì)和的r所組成。核糖體可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上, 有些也可以游離在細(xì)胞質(zhì)中或核內(nèi),它是細(xì)胞內(nèi)一個(gè)很重要的成分,是合成蛋白質(zhì)的主要埸所。2022-6-2919. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是在細(xì)胞內(nèi)廣泛分布的膜相結(jié)構(gòu),內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面,有的光滑,有的附著直徑約埃的核糖體顆粒,前者稱為平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng),后者稱粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是輸送合成原料和最終產(chǎn)物的通道。 2022-6-2920三、 細(xì)胞核 v所有生物都具有一定的細(xì)胞結(jié)構(gòu),但在細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組成上,
9、 各種生物是不同的。根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度,可把生物界的細(xì)胞分為兩類:原核細(xì)胞真核細(xì)胞。 2022-6-2921三、 細(xì)胞核v兩者的主要區(qū)別在于:原核細(xì)胞僅含有核物質(zhì),沒有核膜,通常稱為擬核或核質(zhì)體。細(xì)菌和藍(lán)藻等低等生物的細(xì)胞屬于這種結(jié)構(gòu),統(tǒng)稱為原核生物。真核細(xì)胞不僅含有核物質(zhì),而且有核結(jié)構(gòu),即核物質(zhì)被核膜包被在細(xì)胞核里。2022-6-2922三、 細(xì)胞核 v除了原核生物,所有的高等植物、動(dòng)物、以及單細(xì)胞藻類、真菌和原生動(dòng)物等都具有這種真核細(xì)胞生物,故統(tǒng)稱為真核生物。 2022-6-2923v細(xì)胞核是由四部分組成。核膜、核漿、核仁染色質(zhì)2022-6-29241. 核膜v 是核的表面膜,它把核與
10、細(xì)胞質(zhì)劃分為兩個(gè)功能不同而又密切相關(guān)的部分。在電子顯微鏡下可以見到核膜為兩層的薄膜,膜上分布著直徑約為的核孔,它們?cè)诤芏嗟胤绞峭ㄟ^內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜相通的,所以核孔與細(xì)胞的活性有著密切的關(guān)聯(lián)。在細(xì)胞分裂的前期,核膜開始解體,形成小泡狀物,散布在細(xì)胞質(zhì)中,到細(xì)胞分裂末期,核膜重新形成,并把染色體包被起來。2022-6-29252. 核液v 核內(nèi)充滿著核液,在電子顯微鏡下,核液是分散在低電子密度構(gòu)造中的直徑為的小顆粒和微細(xì)纖維。由于這種小顆粒與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)核糖體的大小類似,因此有人認(rèn)為它可能是核內(nèi)蛋白質(zhì)合成的埸所。 2022-6-29263. 核仁v 核內(nèi)一般有一個(gè)或幾個(gè)折光率很強(qiáng)的核仁,其形態(tài)為圓形。v電
11、鏡觀察表明,各種細(xì)胞的核仁都裸露在核質(zhì)中,沒有外膜包被,呈團(tuán)塊狀或線網(wǎng)狀。v在細(xì)胞分裂過程中,核仁有短時(shí)間的消失,實(shí)際上只是暫時(shí)的分散,以后又重新聚集起來。v核仁的功能一般認(rèn)為它與核糖體的合成有關(guān),是核內(nèi)蛋白質(zhì)合成的重要埸所。 2022-6-29274. 染色質(zhì)v 在細(xì)胞尚未進(jìn)行分裂的核中,可以見到許多由于堿性染料而染色較深的,纖細(xì)的網(wǎng)狀物,這就是染色質(zhì)。2022-6-2928第二節(jié)。染色體v一。染色質(zhì)與染色體v在細(xì)胞尚未進(jìn)行分裂的核中,可以見到許多由于堿性染料而染色較深的,纖細(xì)的網(wǎng)狀物,這就是染色質(zhì)。v當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí),核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。v當(dāng)細(xì)胞分裂結(jié)束進(jìn)入間期時(shí)
12、,染色體又逐漸松散而回復(fù)為染色質(zhì)。v所以說,染色質(zhì)和染色體實(shí)際上是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。2022-6-2929染色質(zhì)染色質(zhì)l染色質(zhì)染色質(zhì)chromatinchromatin:間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料著色的物質(zhì)。性染料著色的物質(zhì)。l組成:組成:DNADNA、組蛋白、非組蛋白、組蛋白、非組蛋白、RNARNAl染色質(zhì)絲:染色質(zhì)絲:1010nmnm,含有一條含有一條DNADNA分子分子2022-6-2930v根據(jù)染色的反應(yīng),染色體中的染色質(zhì)可區(qū)分為兩種:異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。異染色質(zhì)是染色質(zhì)線中染色很深的區(qū)段,這稱為異染色質(zhì)區(qū);常染色質(zhì)是染色很淺的區(qū)段,稱為常染色質(zhì)區(qū)。
13、v據(jù)分析,異染色質(zhì)和常染色質(zhì)在化學(xué)性質(zhì)上并沒有什么差別,只是核酸含量上的不同。并且根據(jù)電子顯微鏡的觀察,二者在結(jié)構(gòu)上是連續(xù)的。2022-6-2931常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)和異染色質(zhì)p常染色質(zhì)常染色質(zhì) euchromatin 間期染色淺,分裂間期染色淺,分裂期染色深期染色深, ,活躍轉(zhuǎn)錄活躍轉(zhuǎn)錄p異染色質(zhì)異染色質(zhì) heterochromatin 間期染色深,分間期染色深,分裂期染色淺裂期染色淺, ,一般無轉(zhuǎn)錄活性一般無轉(zhuǎn)錄活性2022-6-2932 染色體的功能v 染色體是核中最重要而穩(wěn)定的成分,它具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定的數(shù)目,具有自我復(fù)制的能力,并且積極參與細(xì)胞的代謝活動(dòng),能出現(xiàn)連續(xù)而有
14、規(guī)律的變化。v它在控制生物性狀的遺傳和變異上具有極其重要的作用。遺傳學(xué)中通常把控制生物性狀的遺傳物質(zhì)單位叫做基因,例如,水稻芒的有無,植株的高矮等都是受一定的基因所控制。v大量的實(shí)驗(yàn)證實(shí),基因就是按一定順序在染色體上成直線排列的。v因此,染色體是生物遺傳物質(zhì)的主要載體。第二節(jié)2022-6-2933二。染色體的形態(tài)二。染色體的形態(tài) l 在真核生物分裂期間,在真核生物分裂期間,在光學(xué)顯微鏡下可以清在光學(xué)顯微鏡下可以清楚地看到染色體楚地看到染色體。l 主縊痕(著絲粒)主縊痕(著絲粒)l 次縊痕次縊痕l 染色體臂染色體臂2022-6-2934二、 染色體的形態(tài)v著絲點(diǎn)所在的縊縮部分是主縊痕。v在某些染
15、色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上還常另外有縊縮部位,染色較淡,稱為次縊痕。v它的位置是固定的,通常在短臂的一端。某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體,稱為隨體。v它的大小可以不同,其直徑可與染色體同樣,或者較小,甚至小到難以辯認(rèn)的程度。聯(lián)接染色體臂和隨體的次縊痕也可長或短。2022-6-2935次縊痕(secondary constriction)和隨體(satellite)v某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上往往還具有另一個(gè)染色較淡的縊縮部位,稱為次縊痕,通常在染色體短臂上。v次縊痕末端所帶有的圓形或略呈長形的突出體稱為隨體。2022-6-2936v次縊痕、隨體的位置、大小也相對(duì)恒定,可以作為染
16、色體識(shí)別的標(biāo)志。v次縊痕在細(xì)胞分裂時(shí),緊密地與核仁相聯(lián)系??赡芘c核仁的形成有關(guān),因此也稱為核仁組織中心(nucleolus organizer).2022-6-2937人類染色體的編號(hào)(pp12-13)v1.按染色體的長度進(jìn)行排列(分組);v2.按長臂長度進(jìn)行與著絲點(diǎn)位置排列(M,SM,ST,T);v3.按隨體的有無與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)。2022-6-2938一、 染色體的形態(tài)特征v次縊痕的位置和范圍,也與著絲點(diǎn)一樣,都是相對(duì)恒定的。這些形態(tài)特征也是識(shí)別某一特定染色體的重要標(biāo)志。v 此外,染色體的次縊痕一般具有組成核仁的特殊功能,在細(xì)胞分裂時(shí),它緊密聯(lián)系著一個(gè)球形的核仁,因
17、而稱為核仁組織中心。例如,玉米第六對(duì)染色體的次縊痕就明顯地聯(lián)系著一個(gè)核仁。也有些生物在一個(gè)核中有兩個(gè)或幾個(gè)核仁。例如,人的第、和對(duì)染色體的短臂上都各聯(lián)系著一個(gè)核仁。2022-6-2939一、 染色體的形態(tài)特征v各種生物的染色體形態(tài)結(jié)枸不僅是相對(duì)穩(wěn)定的,而且數(shù)目一般是成對(duì)存在的。這樣形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體稱為同源染色體;v而這一對(duì)染色體與另一對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體,則互稱為非同源染色體。例如,水稻有對(duì)同源染色體,這對(duì)同源染色體彼此即互稱為非同源染色體。2022-6-2940著絲粒的位置決定染色體的形態(tài)著絲粒的位置決定染色體的形態(tài)2022-6-29411. 中間著絲點(diǎn)染色體v中間著絲點(diǎn)染色體(
18、M, metacentric chromosome)的著絲點(diǎn)位于染色體中部,兩臂長度大致相等;v細(xì)胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動(dòng),染色體表現(xiàn)為“V”形。2022-6-29422. 近中著絲點(diǎn)染色體v近中著絲點(diǎn)染色體(SM, sub-metacentric chromosome)的著絲點(diǎn)偏向染色體的一端,兩臂長度不等,分別稱為長臂和短臂;v在細(xì)胞分裂后期染色體呈“L”形。2022-6-29433. 近端著絲點(diǎn)染色體v近端著絲點(diǎn)染色體(ST, sub-telocentric chromosome)的著絲點(diǎn)接近染色體的一端,染色體兩臂長度相差很大。v細(xì)胞分裂后期染色體近似棒狀。2022-6
19、-29444. 端著絲點(diǎn)染色體v端著絲點(diǎn)染色體(T, telocentric chromosome)的著絲點(diǎn)位于染色體的一端,因而染色體只有一條臂,細(xì)胞分裂后期呈棒狀。v但是有人認(rèn)為真正的端著絲點(diǎn)染色體可能并不存在,人們所觀察到的端著絲粒染色體可能只是由于短臂太短,在光學(xué)顯微鏡下不能觀察到而已。2022-6-2945染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂后期)v染色體臂長度和著絲粒的位置是染色體識(shí)別與編號(hào)的另一個(gè)重要特征。2022-6-2946染色體的大小v不同物種和同一物種的染色體大小差異都很大,而染色體大小主要指長度而言,在寬度上同一物種的染色體大致是相同的。一般染色體長度變動(dòng)于. 微米;寬度變動(dòng)于
20、.微米。 2022-6-2947 染色體的大小v 在高等植物中單子葉植物一般比雙子葉植物的染色體大些,但雙子葉植物中牡丹屬和鬼臼屬是例外,具有較大的染色體。玉米,小麥,大麥和黑麥的染色體比水稻為大;而棉花,苜蓿。三葉草等植物的染色體較小。2022-6-2948染色單體 (chromatid)v一條染色體的兩個(gè)染色單體互稱為姊妹染色單體(sister chromatid)。v在有絲分裂中期所觀察到的染色體是經(jīng)過間期復(fù)制的染色體,均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。2022-6-2949染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂中期)2022-6-2950同源染色體同源染色體:形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體
21、形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體2022-6-2951染色體染色體組型組型或染色體或染色體核型核型u 每一種生物染色體數(shù)目、大小及形態(tài)特征都是每一種生物染色體數(shù)目、大小及形態(tài)特征都是特定的特定的, ,這種特定的染色體組成這種特定的染色體組成, ,稱染色體組型稱染色體組型( (核型核型) )。u 根據(jù)測(cè)定染色體數(shù)目、長度、著絲點(diǎn)位置、臂根據(jù)測(cè)定染色體數(shù)目、長度、著絲點(diǎn)位置、臂長以及次縊痕、隨體的有無等特征,對(duì)染色體長以及次縊痕、隨體的有無等特征,對(duì)染色體進(jìn)行配對(duì),分類和編號(hào)。進(jìn)行配對(duì),分類和編號(hào)。2022-6-2952人類染色體組型分析2022-6-2953三、染色體的一般結(jié)構(gòu) v 染色體的結(jié)構(gòu)是單線
22、還是多線,這也是長期爭論的問題,目前來看,側(cè)向于單 線說,一般都認(rèn)為在間期核期中,每條染色體已含有兩染色線。 每一條染色線含有一個(gè)分子,稱為染色單體,每條中期染色體上可清楚地看到含有兩條染色單體。在染色線上還可以看到含有兩條染色單體。在染色線上還可以看到染色很深的顆粒稱為染色粒。染色粒的大小不同,在染色線上有一定的排列順序。一般 認(rèn)為它們就是由于染色質(zhì)線反復(fù)盤繞卷縮形成的。在染色質(zhì)線的周圍,過去認(rèn)為存在著基質(zhì),并在基質(zhì)表面還可能有一層表膜。但是,根據(jù)電子顯微鏡等方面的研究 沒有能夠證實(shí)基質(zhì)和表膜的存在。 2022-6-2954三、染色體的超徽結(jié)構(gòu)v染色質(zhì)是染色體在細(xì)胞分裂的間期所表現(xiàn)的形態(tài),呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu),故也稱為染色質(zhì)線。它是和蛋白質(zhì)的復(fù)合物,其中的含量約占染色質(zhì)重量的,是最重要的遺傳物質(zhì)。組蛋白是與結(jié)合的鹼性蛋白;它與的含量比率大致相等,是很穩(wěn)定的,在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)上具有決定的作用。2022-6-2955四。染色體的數(shù)目四。染色體的數(shù)目u絕大多數(shù)物種的染色體數(shù)目都是固定的絕大多數(shù)物種的染色體數(shù)目都是固定的u在體細(xì)胞中,染色體都是成對(duì)存在的(在體細(xì)胞中,染色體都是成對(duì)存在的(2 2n n)u成對(duì)的染色體稱為成對(duì)的染色體稱為同源染色體同源染色體homologous homologous chr
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