植物對干旱脅迫的響應(yīng)

1、植物對干旱脅迫的響應(yīng)植物對干旱脅迫的響應(yīng)生命科學(xué)學(xué)院 生技116王昱欣 2011013946干旱干旱 當(dāng)前，環(huán)境惡化嚴重威脅人類的生存與發(fā)展，當(dāng)前，環(huán)境惡化嚴重威脅人類的生存與發(fā)展，干旱干旱是最為嚴重的自然災(zāi)害之一，其出現(xiàn)的次數(shù)、持續(xù)是最為嚴重的自然災(zāi)害之一，其出現(xiàn)的次數(shù)、持續(xù)的時間、影響的范圍及造成的損失居各種自然災(zāi)害的時間、影響的范圍及造成的損失居各種自然災(zāi)害之首之首。據(jù)統(tǒng)計全世界由于水分脅迫導(dǎo)致的作物減產(chǎn)。據(jù)統(tǒng)計全世界由于水分脅迫導(dǎo)致的作物減產(chǎn)可超過其他因素造成減產(chǎn)的總和。而我國是荒漠化可超過其他因素造成減產(chǎn)的總和。而我國是荒漠化危害較為嚴重的國家之一，荒漠化帶來的惡劣生態(tài)危害較為嚴重的

2、國家之一，荒漠化帶來的惡劣生態(tài)環(huán)境條件已給我國的經(jīng)濟和社會發(fā)展帶來嚴重影響。環(huán)境條件已給我國的經(jīng)濟和社會發(fā)展帶來嚴重影響。幾年來，我國的荒漠化治理工作雖然取得了舉世矚幾年來，我國的荒漠化治理工作雖然取得了舉世矚目的成績，并在局部地區(qū)控制了荒漠化的發(fā)展，但目的成績，并在局部地區(qū)控制了荒漠化的發(fā)展，但還未從根本上扭轉(zhuǎn)荒漠化土地擴大的趨勢。還未從根本上扭轉(zhuǎn)荒漠化土地擴大的趨勢。 近年來近年來，各國學(xué)者對植物的抗旱性進行了廣，各國學(xué)者對植物的抗旱性進行了廣泛深入的研究，泛深入的研究，植物的抗旱機理十分復(fù)雜植物的抗旱機理十分復(fù)雜，抗旱性是受許多形態(tài)解剖和生理生化特性控抗旱性是受許多形態(tài)解剖和生理生化特性

3、控制的復(fù)合遺傳性狀，不同形態(tài)解剖和生理特制的復(fù)合遺傳性狀，不同形態(tài)解剖和生理特性之間既相互聯(lián)系又相互制約。單一的抗旱性之間既相互聯(lián)系又相互制約。單一的抗旱性鑒定指標難以充分反映出植物對于旱適應(yīng)性鑒定指標難以充分反映出植物對于旱適應(yīng)的綜合能力，只有采用多項指標的綜合評價的綜合能力，只有采用多項指標的綜合評價，才能較準確的反映植物的抗旱水平。，才能較準確的反映植物的抗旱水平。 一、干旱對植物的影響一、干旱對植物的影響 二、植物抗旱機理二、植物抗旱機理 三三、提高作物抗旱性的途徑提高作物抗旱性的途徑抗旱性：抗旱性：植物抵抗干旱的能力。植物抵抗干旱的能力。在干旱在干旱條件下，植物不但能夠生存，而且能維

4、條件下，植物不但能夠生存，而且能維持正常的或接近正常的代謝水平，維持持正常的或接近正常的代謝水平，維持基本正常的生長發(fā)育進程。基本正常的生長發(fā)育進程。 一、干旱對植物的影響一、干旱對植物的影響 旱害旱害: : 土壤水分缺乏或大氣相對濕度過土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物造成的危害。低對植物造成的危害。是是指空氣過度干燥，相對濕度過指空氣過度干燥，相對濕度過低，常伴隨高溫和干風(fēng)。這時植低，常伴隨高溫和干風(fēng)。這時植物蒸騰過強，根系吸水補償不了物蒸騰過強，根系吸水補償不了失水，從而受到危害失水，從而受到危害。 大氣干旱大氣干旱 土壤干旱土壤干旱是是指土壤中沒有或只有少量的有效水，指土壤中沒有或只

5、有少量的有效水，這將會影響植物吸水，使其水分虧缺這將會影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。引起永久萎蔫。 生理干旱生理干旱土壤水分土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。的干旱危害。萎蔫：萎蔫：植物失水超過了植物失水超過了根系吸水，隨著細胞水根系吸水，隨著細胞水勢和膨壓降低、植物體勢和膨壓降低、植物體內(nèi)的水分平衡遭到破壞，內(nèi)的水分平衡遭到破壞，出現(xiàn)了葉片和莖的幼嫩出現(xiàn)了葉片

6、和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。部分下垂的現(xiàn)象。 大豆對水分虧缺的反大豆對水分虧缺的反應(yīng)應(yīng)（二）干旱對植物的傷害（二）干旱對植物的傷害暫時萎蔫暫時萎蔫(temporary wilting)(temporary wilting)：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。復(fù)原狀的萎蔫。永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)(permanent wilting)：土壤中無可利用的水，降低蒸騰土壤中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。萎蔫。 （二）干旱對植物的傷害：1.改變膜的結(jié)構(gòu)及透性改變膜的結(jié)構(gòu)及透性2.破壞了

7、正常代謝過程破壞了正常代謝過程3.機械性損傷機械性損傷當(dāng)植物細胞失水時，原生質(zhì)膜的透性增加，大量的無機離子和氨基酸、可溶性糖等小分子被動向組織外滲漏。正常狀態(tài)下的膜內(nèi)脂類分子靠磷脂極性同水分子相互連接，所以膜內(nèi)必須有一定的束縛水時才能保持這種膜脂分子的雙層排列。干旱使得細胞嚴重脫水，破壞了原生質(zhì)膜脂類雙分子層的排列。使膜脂分子結(jié)構(gòu)即發(fā)生紊亂，膜因而收縮出現(xiàn)空隙和龜裂，引起膜透性改變。 正常水分狀況下雙分子分層排列脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列細胞脫水對代謝破壞的特點是抑制合成代謝而加強了分解代謝，即干旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加強。(1) 光合作用減弱(2) 呼吸作用先升后降(3

8、) 蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累(4) 破壞核酸代謝(5) 內(nèi)源激素代謝失調(diào)(6) 水分的分配異常水分不足使光合作用顯著下降，直至趨于停止。番茄葉片水勢低于-0.7MPa時，光合作用開始下降，當(dāng)水勢達到-1.4MPa時，光合作用幾乎為零。干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：水分虧缺后造成氣孔關(guān)閉，CO2擴散的阻力增加；葉綠體片層膜體系結(jié)構(gòu)改變，光系統(tǒng)活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯(lián)；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強，糖類積累。干旱對呼吸作用的影響較復(fù)雜：一般呼吸速率隨水勢的下降而緩慢降低。有時水分虧缺會使呼吸短時間上升，而后下降。這是因為開始時呼吸基質(zhì)增多的緣故。若缺水時淀

9、粉酶活性增加，使淀粉水解為糖，可暫時增加呼吸基質(zhì)。但到水分虧缺嚴重時，呼吸又會大大降低。如馬鈴薯葉的水勢下降至-1.4MPa時，呼吸速率可下降30%左右。 干旱時植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)分解加速，合成減少，這與蛋白質(zhì)合成酶的鈍化和能源(ATP)的減少有關(guān)。如玉米水分虧缺3小時后，ATP含量減少40%。干旱時植物體內(nèi)游離氨基酸特別是脯氨酸含量增高，可增加達數(shù)十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指標，也可用于鑒定植物遭受干旱的程度。 隨著細胞脫水，其DNA和RNA含量減少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代謝則減弱。因此有人認為，干旱之所以引起植物

10、衰老甚至死亡，是同核酸代謝受到破壞有直接關(guān)系的。 干旱時細胞分裂素含量降低，脫落酸含量增加，這兩種激素對RNA酶活性有相反的效應(yīng)，前者降低RNA酶活性，后者提高RNA酶活性。脫落酸含量增加還與干旱時氣孔關(guān)閉、蒸騰強度下降直接相關(guān)。干旱時乙烯含量也提高，從而加快植物部分器官的脫落。 干旱時植物組織間按水勢大小競爭水分。一般幼葉向老葉吸水，促使老葉枯萎死亡。有些蒸騰強烈的幼葉向分生組織和其它幼嫩組織奪水，影響這些組織的物質(zhì)運輸。例如禾谷類作物穗分化時遇旱，則小穗和小花數(shù)減少；灌漿時缺水，影響到物質(zhì)運輸和積累，籽粒就不飽滿。細胞干旱脫水時，液泡收縮，對原生質(zhì)產(chǎn)生一種向內(nèi)的拉力，使原生質(zhì)與其相連的細胞

11、壁同時向內(nèi)收縮，在細胞壁上形成很多折疊，損傷原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)。如果此時細胞驟然吸水復(fù)原，可引起細胞質(zhì)、壁不協(xié)調(diào)膨脹把粘在細胞壁上的原生質(zhì)撕破，導(dǎo)致細胞死亡。所以，干旱對細胞的機械性損傷可能會使植株立即死亡。 細胞脫水后萎陷狀態(tài)正常細胞正常正常缺水缺水美麗胡枝子對干旱脅迫的響應(yīng)美麗胡枝子對干旱脅迫的響應(yīng)輕度干旱脅迫能促進葉綠素含量升高，而在重度輕度干旱脅迫能促進葉綠素含量升高，而在重度干旱脅迫則導(dǎo)致葉綠素含量降低，干旱脅迫前期干旱脅迫則導(dǎo)致葉綠素含量降低，干旱脅迫前期對類胡蘿卜素含量影響不明顯，后期促進其含量對類胡蘿卜素含量影響不明顯，后期促進其含量升高；升高；輕度干旱脅迫并未能誘導(dǎo)抗氧化酶活性和輕

12、度干旱脅迫并未能誘導(dǎo)抗氧化酶活性和MDA含含量顯著升高，但重度干旱脅迫則導(dǎo)致抗氧化酶活量顯著升高，但重度干旱脅迫則導(dǎo)致抗氧化酶活性和性和MDA含量顯著高于對照組。含量顯著高于對照組。干旱脅迫促進類黃酮和總酚含量升高，整體上高干旱脅迫促進類黃酮和總酚含量升高，整體上高于對照組；干旱脅迫可以促進游離脯氨酸和可溶于對照組；干旱脅迫可以促進游離脯氨酸和可溶性糖含量顯著升高，而可溶性蛋白含量只在處性糖含量顯著升高，而可溶性蛋白含量只在處理中期高于對照組，其余時間低于對照組。理中期高于對照組，其余時間低于對照組。二、植物抗旱的機理二、植物抗旱的機理（一）形態(tài)與生理特點（一）形態(tài)與生理特點1. 形態(tài)特征形態(tài)

13、特征 根系發(fā)達，較深，根冠比較大根系發(fā)達，較深，根冠比較大 葉片細胞體積小或體積葉片細胞體積小或體積/表面積比值小表面積比值小 輸導(dǎo)組織發(fā)達、表皮茸毛多、角質(zhì)化輸導(dǎo)組織發(fā)達、表皮茸毛多、角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚程度高或脂質(zhì)層厚 2. 生理生化特性生理生化特性 原生質(zhì)具有較大的粘性與彈性原生質(zhì)具有較大的粘性與彈性 代謝活性及酶的活性代謝活性及酶的活性 光合作用類型光合作用類型 膜脂組分對抗旱性的影響膜脂組分對抗旱性的影響 脯氨酸含量和脯氨酸含量和ABA積累積累3.3.水分臨界期避開干旱水分臨界期避開干旱 （二）植物的抗旱機制（二）植物的抗旱機制 避旱性（避旱性（Drought escape） 御旱

14、性（御旱性（Drought avoidance） 耐旱性（耐旱性（Drought tolerance）整體植物適應(yīng)干旱的機制：整體植物適應(yīng)干旱的機制：1.避旱性避旱性 在土壤和植物本身發(fā)生嚴重的水分在土壤和植物本身發(fā)生嚴重的水分虧缺之前，植物就已完成其生活史。虧缺之前，植物就已完成其生活史。 沙漠短命植物，它們在營沙漠短命植物，它們在營養(yǎng)結(jié)構(gòu)很小的情況下仍具有養(yǎng)結(jié)構(gòu)很小的情況下仍具有開花結(jié)實的能力。開花結(jié)實的能力。n 栽培中的避旱措施栽培中的避旱措施 早熟品種早熟品種 育苗移栽育苗移栽2.御旱性御旱性 植物在干旱逆境下保持植株內(nèi)部組織植物在干旱逆境下保持植株內(nèi)部組織高水勢的能力。高水勢的能力。

15、 保持吸水保持吸水根深根深 根系密度大根系密度大 導(dǎo)水性強導(dǎo)水性強 減少水分損失減少水分損失氣孔調(diào)節(jié)氣孔調(diào)節(jié) 、 角質(zhì)層發(fā)達角質(zhì)層發(fā)達降低輻射能的吸收降低輻射能的吸收葉面積減少葉面積減少3.耐旱性耐旱性 植物植物受旱時，能在較低的細胞水勢下維持一受旱時，能在較低的細胞水勢下維持一定程度的生長發(fā)育（低的基礎(chǔ)代謝水平，低的定程度的生長發(fā)育（低的基礎(chǔ)代謝水平，低的蛋白質(zhì)水解合成比率，結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的蛋白質(zhì)水解合成比率，結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的較易修復(fù)等）和忍耐脫水的能力。較易修復(fù)等）和忍耐脫水的能力。 維持膨壓維持膨壓 滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 細胞壁彈性細胞壁彈性 細胞細胞體積體積 耐脫水或干化耐脫水或干

16、化原生質(zhì)耐性原生質(zhì)耐性三三、提高植物抗旱性的途徑提高植物抗旱性的途徑 1. 1. 抗旱鍛煉抗旱鍛煉2. 2. 化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo)3. 3. 礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)4. 4. 生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用1. 抗旱鍛煉在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已提出很多鍛煉方法。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已提出很多鍛煉方法。如玉米、棉花、等采用在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長，以鍛煉其適如玉米、棉花、等采用在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應(yīng)干旱的能力，這叫應(yīng)干旱的能力，這叫“蹲苗蹲苗”。蔬菜移栽前拔起讓其適當(dāng)萎蔫一段時間后再栽，這叫蔬菜移栽前拔起讓其適當(dāng)萎蔫一段時間后再栽，這叫“擱苗擱苗”。甘薯剪下的藤苗不立即扦插，一

17、般要放置陰涼處一段時間，這叫甘薯剪下的藤苗不立即扦插，一般要放置陰涼處一段時間，這叫“餓餓苗苗”。播前的種子鍛煉可用播前的種子鍛煉可用“雙芽法雙芽法”。即先用一定量水分把種子濕潤，如小麥，用風(fēng)干重即先用一定量水分把種子濕潤，如小麥，用風(fēng)干重40%的水分分三次的水分分三次拌入種子，每次加水后，經(jīng)一定時間的吸收，再風(fēng)干到原來的重量，拌入種子，每次加水后，經(jīng)一定時間的吸收，再風(fēng)干到原來的重量，如此反復(fù)干干濕濕，而后播種，這種鍛煉使萌動的幼苗改變了代謝方如此反復(fù)干干濕濕，而后播種，這種鍛煉使萌動的幼苗改變了代謝方式，提高了抗旱性。式，提高了抗旱性。通過這些措施處理后，植株根系發(fā)達，保水能力強，葉綠素含量高，通過這些措施處理后，植株根系發(fā)達，保水能力強，葉綠素含量高，干物質(zhì)積累多，抗逆能力強。干物質(zhì)積累多，抗逆能力強。2. 化學(xué)誘導(dǎo)用化學(xué)試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用化學(xué)試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。用，提高植物抗旱性。如用如用0.25%CaCl2溶液浸種溶液浸種20小時，或用小時，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高抗旱性的效噴灑葉面都有提高抗旱性的效果果。3. 礦質(zhì)營養(yǎng)合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進根系生長，提高保水力。氮素過多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸