李合生植物生理學(xué)第九章植物成花生理

1、第一節(jié)第一節(jié) 春化作用春化作用 第二節(jié)第二節(jié) 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象 第三節(jié)第三節(jié) 花器官形成和性別表現(xiàn)花器官形成和性別表現(xiàn)第九章第九章 植物的成花生理植物的成花生理 Flowering of Plants春化作用（感受低溫部位）；春化作用（感受低溫部位）；光周期現(xiàn)象與光周期誘導(dǎo)；光周期現(xiàn)象與光周期誘導(dǎo)；光周期誘導(dǎo)機(jī)理（臨界日長與臨界暗期、光光周期誘導(dǎo)機(jī)理（臨界日長與臨界暗期、光暗周期的感受與刺激的傳遞；）；暗周期的感受與刺激的傳遞；）；農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。成花生理成花生理學(xué)習(xí)重點(diǎn)學(xué)習(xí)重點(diǎn)幼年期幼年期花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)開花開花生殖生長生殖生長開花之前所必須達(dá)到一生理狀態(tài)開花之前所必

2、須達(dá)到一生理狀態(tài)花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)(ripeness to flower state )花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)花花成花誘導(dǎo)成花誘導(dǎo) 成花啟動(dòng)成花啟動(dòng) 花發(fā)育花發(fā)育低溫低溫光照條件光照條件適宜環(huán)境適宜環(huán)境引言引言成花誘導(dǎo)：成花誘導(dǎo)：經(jīng)某種信號(hào)誘導(dǎo)，啟動(dòng)特異基因表達(dá)，經(jīng)某種信號(hào)誘導(dǎo)，啟動(dòng)特異基因表達(dá)，植物改變發(fā)育進(jìn)程。植物改變發(fā)育進(jìn)程。成花啟動(dòng)：成花啟動(dòng)：分生組織分化成可辨認(rèn)的花原基的過程。分生組織分化成可辨認(rèn)的花原基的過程。花發(fā)育：花發(fā)育：花器官的形成和生長?；ㄆ鞴俚男纬珊蜕L。植物的開花可分為三個(gè)順序過程：植物的開花可分為三個(gè)順序過程：一、春化作用的概念一、春化作用的概念二、植物通過春化的條件二、植物

3、通過春化的條件 三、春化作用的機(jī)理三、春化作用的機(jī)理 四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用第一節(jié)第一節(jié) 春化作用春化作用 低溫促進(jìn)植物開花的作用春化作用春化作用春化的主導(dǎo)條件春化的主導(dǎo)條件低溫低溫根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型： 冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念一、春化作用的概念白菜、白菜、蘿卜、蘿卜、胡蘿卜胡蘿卜天仙子天仙子1. 低溫低溫 是進(jìn)行春化作用的主要條件是進(jìn)行春化作用的主要條件 對大多數(shù)植物來說，對大多數(shù)植物來說，1為最有效的春化溫度為最有效的春化溫度去春化作用或春化解除作用去春化作用或春化解除作用/再春化再春化在春化過程完成之前，如果把春化植物再放

4、加到在春化過程完成之前，如果把春化植物再放加到2540高溫下，則低溫的效果減弱甚至消失的現(xiàn)象。高溫下，則低溫的效果減弱甚至消失的現(xiàn)象。去春化的植物返回到低溫下，可重新繼續(xù)春化，稱去春化的植物返回到低溫下，可重新繼續(xù)春化，稱再春化再春化二、植物通過春化的條件二、植物通過春化的條件2. 低溫處理持續(xù)的時(shí)間低溫處理持續(xù)的時(shí)間低溫處理的持續(xù)時(shí)間，一般需要低溫處理的持續(xù)時(shí)間，一般需要1-3個(gè)月個(gè)月3. 足夠水分，氧氣和作為呼吸底物的糖類足夠水分，氧氣和作為呼吸底物的糖類圖圖-2-2春化天數(shù)對春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響冬黑麥開花的影響二、植物通過春化的條件（續(xù)）二、植物通過春化的條件（續(xù)）春化持續(xù)的時(shí)間對

5、去春化效果的影響春化持續(xù)的時(shí)間對去春化效果的影響1. 春化刺激的感受和傳遞春化刺激的感受和傳遞 2. 春化的生理生化的基礎(chǔ)春化的生理生化的基礎(chǔ) 3. 春化作用與春化素，赤霉素春化作用與春化素，赤霉素 及其他生長物質(zhì)的關(guān)系及其他生長物質(zhì)的關(guān)系三、春化作用的機(jī)理三、春化作用的機(jī)理：感受春化作用的部位感受春化作用的部位感受春化作用的時(shí)期感受春化作用的時(shí)期從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長任何時(shí)期。從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長任何時(shí)期。只發(fā)生在能夠分裂的細(xì)胞內(nèi)，如莖尖生長只發(fā)生在能夠分裂的細(xì)胞內(nèi)，如莖尖生長點(diǎn)或正在分生的組織。點(diǎn)或正在分生的組織。通過細(xì)胞分裂傳遞：春化芽通過細(xì)胞分裂傳遞：春化芽/ /未春化植

6、株未春化植株通過特殊物質(zhì)的傳遞：春化枝條或葉片通過特殊物質(zhì)的傳遞：春化枝條或葉片/ /未春化植株未春化植株春化效應(yīng)的傳遞春化效應(yīng)的傳遞嫁接試驗(yàn)相反結(jié)果嫁接試驗(yàn)相反結(jié)果1. 春化刺激的感受和傳遞春化刺激的感受和傳遞呼吸速率增強(qiáng)呼吸速率增強(qiáng)核酸代謝加速核酸代謝加速蛋白質(zhì)代謝蛋白質(zhì)代謝GA含量增加含量增加2.春化的生理生化的基礎(chǔ)春化的生理生化的基礎(chǔ)低溫和赤霉素對煙草開花的效應(yīng)低溫和赤霉素對煙草開花的效應(yīng)德國學(xué)者德國學(xué)者M(jìn)elchers將其命名為春化素將其命名為春化素(Vernalin)嫁接試驗(yàn)說明，在春化的植株中產(chǎn)生某種開花刺激物，傳遞到未嫁接試驗(yàn)說明，在春化的植株中產(chǎn)生某種開花刺激物，傳遞到未春化

7、的植物而引起開花。春化的植物而引起開花。GA可代替低溫和長日照?？纱娴蜏睾烷L日照。GA是低溫春化過程中形成的一種開花刺激物。是低溫春化過程中形成的一種開花刺激物。赤霉素對需低溫胡赤霉素對需低溫胡蘿卜開花的影響蘿卜開花的影響CKGA冷處理冷處理LDSD-LD低溫低溫-LDGA-LD左：對照；左：對照； 中：未冷處理，每天施用中：未冷處理，每天施用10gGA； 右：冷處理右：冷處理8周。周。 3. 春化作用與春化素，赤霉素及其他生長物質(zhì)的關(guān)系春化作用與春化素，赤霉素及其他生長物質(zhì)的關(guān)系（1)冬小麥、油菜等材料，凡經(jīng)過春化處理的頂芽，都冬小麥、油菜等材料，凡經(jīng)過春化處理的頂芽，都含與玉米赤霉烯酮相

8、似的物質(zhì)。含與玉米赤霉烯酮相似的物質(zhì)。（2)隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨之增隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨之增加，當(dāng)達(dá)到某一高峰值時(shí)又逐漸消失。此高峰正是春化加，當(dāng)達(dá)到某一高峰值時(shí)又逐漸消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的時(shí)期。作用完成或接近完成的時(shí)期。（3)用用100ppm玉米赤霉烯酮處理未經(jīng)春化的墨西哥麥，玉米赤霉烯酮處理未經(jīng)春化的墨西哥麥，結(jié)果可提前結(jié)果可提前5天抽穗。天抽穗。（4)用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處理的生長錐在用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處理的生長錐在細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面與經(jīng)春化處理的相似。細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面與經(jīng)春化處理的相似。玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)玉米

9、赤霉烯酮與春化作用有關(guān) 低溫低溫前體前體A 中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物B 最終產(chǎn)物最終產(chǎn)物C I （較高溫）（完成春化）（較高溫）（完成春化） （解除春化）（解除春化）（2) 植物春化中核酸代謝起著重要作用，某些基因啟動(dòng)表植物春化中核酸代謝起著重要作用，某些基因啟動(dòng)表達(dá)，一些特定的達(dá)，一些特定的mRNA得以產(chǎn)生，形成相應(yīng)的春化特異性得以產(chǎn)生，形成相應(yīng)的春化特異性蛋白，最終完成春化必需的代謝過程。蛋白，最終完成春化必需的代謝過程。（1)梅爾徹斯（梅爾徹斯（Melchers）和蘭（）和蘭（Land）由兩個(gè)階段組成由兩個(gè)階段組成4、春化作用的假說、春化作用的假說1.春化處理春化處理2.調(diào)種引種調(diào)種引種3.控制

10、花期控制花期悶麥法：把濕潤的種子悶在悶麥法：把濕潤的種子悶在罐里放冷處罐里放冷處4050天，天，南北方地區(qū)之間引種南北方地區(qū)之間引種低溫處理促進(jìn)開花，如香石竹低溫處理促進(jìn)開花，如香石竹四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用一、發(fā)現(xiàn)和類型一、發(fā)現(xiàn)和類型二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理三、光敏素在成光誘導(dǎo)中的作用三、光敏素在成光誘導(dǎo)中的作用第二節(jié)第二節(jié) 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象 photoperiodism1. 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn) 自然界晝夜的光暗交替稱光周期自然界晝夜的光暗交替稱光周期植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的晝夜長度后才能開花，否則，一直植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的晝夜長度后才能開花，否

11、則，一直處于營養(yǎng)生長狀態(tài)處于營養(yǎng)生長狀態(tài)植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱光周期現(xiàn)象。光周期現(xiàn)象。SDP一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和類型：一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和類型：(1) 短日植物短日植物(short-day plant， SDP) 指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才能開花的植物。水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。Short Day Chrysanthemum MC 對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)和對這些植物適當(dāng)

12、延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)和提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。2. 植物的光周期反應(yīng)類型植物的光周期反應(yīng)類型指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物。小麥、大麥、黑麥、油菜、小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。天仙子等。延長光照可促進(jìn)和提早開花；相反，延長光照可促進(jìn)和提早開花；相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。如延長黑暗則推遲開花或不能成花。(2) 長日植物長日植物(long-day plant，

13、LDP)指在任何日照條件下都能開花的植物。黃瓜、茄子、番茄、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、君子蘭、向日葵、蒲公英等蒲公英等(3)日中性植物（日中性植物（day-neutral plant,DNP) 6 12 18 24 每天光期長度每天光期長度 （ h）短日植物短日植物蒼蒼 耳耳長日植物長日植物天仙子天仙子日中性植物日中性植物臨界日長臨界日長相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng) 6 12 18 24 每天光期長度每天光期長度 （ h） 6 12 18 24 每天光期長度每天光期長度 （ h）臨界日長臨界日長三種主要光周

14、三種主要光周期反應(yīng)類型期反應(yīng)類型中等日照中等日照(開花開花)，較長或較短均保持營養(yǎng)生長，較長或較短均保持營養(yǎng)生長， 如甘蔗要如甘蔗要求求11.5 12.5小時(shí)日照。小時(shí)日照。需要先長（需要先長（花誘導(dǎo)花誘導(dǎo)）后短的）后短的日照日照型（型（成花成花）雙重日照條件）雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。(5) 長短日植物長短日植物（long-short day plant）(4) 中日照植物中日照植物（intermediate-daylength plant）需要先短（需要先短（花誘導(dǎo)花誘導(dǎo)）后長的日照型（）后長的日照型（花器官花器官）雙重日照）雙重日照條件

15、，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等(7) 兩極光周期植物兩極光周期植物（amphophotoperiodism plant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。(6) 短長日植物（短長日植物（short-long day plant）（使長日照植物開花的最短日照長度，或使短日照植物開使長日照植物開花的最短日照長度，或使短日照植物開花的最長日照長度，稱為臨界日長（花的最長日照長度，稱為臨界日長（c

16、ritical daylength）。）。長日植物：天仙子長日植物：天仙子 10 h 23 d 毒毒 麥麥 11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d短日植物：菊短日植物：菊 花花 15 h 12 d 高涼菜高涼菜 12 h 2 d 蒼蒼 耳耳 15.5 h 1 d 大豆（北京）大豆（北京） 15 h 23 d臨界日長臨界日長1.1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長；長日植物的臨界日長不一定比短日植物長；2.2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下，只長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長、短日照；

17、是在成花誘導(dǎo)階段需要長、短日照；3.3.長日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花長日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；長不良，影響發(fā)育；4.4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（種為短日植物（Maryland MammothMaryland Mammoth），而有些品種是長日植物，還），而有些品種是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早

18、熟品種為長日或日中性植物，晚熟有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。品種為短日植物。在理解長、短日照植物時(shí)要注意以下幾個(gè)問題：1. 光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo) 2. 光周期中光期與暗期的重要性光周期中光期與暗期的重要性 3. 光周期刺激的感受和傳遞光周期刺激的感受和傳遞4. 成花刺激物成花刺激物5. 植物營養(yǎng)和成花植物營養(yǎng)和成花二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理 Mechanism of photoperiodic induction植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光

19、周期下，仍然光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫做光能保持這種刺激的效果而開花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)周期誘導(dǎo) 。植物在花原基形成之前的一段時(shí)間內(nèi)需滿足一定的適植物在花原基形成之前的一段時(shí)間內(nèi)需滿足一定的適合光周期條件，以后在任何日長度下都可開花的現(xiàn)象。合光周期條件，以后在任何日長度下都可開花的現(xiàn)象。1.光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction)。臨界暗期（夜長）臨界暗期（夜長）在光暗交替中，長日植物能開花的最大暗期在光暗交替中，長日植物能開花的最大暗期長度或指短日植物能開花的最小暗期長度。長度或指短日植物能開

20、花的最小暗期長度。2. 光周期中光期與暗期的重要性光周期中光期與暗期的重要性光光暗暗短日植物短日植物長日植物長日植物開花開花營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)開花開花開花開花開花開花開花開花開花開花營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)(1) 暗期長度是植物成花的決定因素暗期長度是植物成花的決定因素光期和暗期對開花的影響光期和暗期對開花的影響SDPLDP暗中斷試驗(yàn)暗中斷試驗(yàn)短時(shí)間、低強(qiáng)度光有效，是短時(shí)間、低強(qiáng)度光有效，是光信號(hào)傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不光信號(hào)傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不同于光合作用的高能反應(yīng)。同于光合作用的高能反應(yīng)。一般植物對接近暗期中間的光間斷最敏感，如短日一般植物對接

21、近暗期中間的光間斷最敏感，如短日植物蒼耳在植物蒼耳在16 h長暗期中，在暗期開始后的長暗期中，在暗期開始后的8 h進(jìn)行進(jìn)行閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強(qiáng)閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強(qiáng)度和時(shí)間長短，也與植物種類有關(guān)。度和時(shí)間長短，也與植物種類有關(guān)。紅光最有效，遠(yuǎn)紅光消除紅光最有效，遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。紅光的作用。暗期的重要性暗期的重要性光期長度對是否開花沒光期長度對是否開花沒有決定性的作用，但有有決定性的作用，但有量上的影響。量上的影響。光期長度光期長度決定花原基的數(shù)量決定花原基的數(shù)量，但，但不成正比關(guān)系。不成正比關(guān)系。（2）光期的作用）光期的作用(1) 感受部位感

22、受部位感受光周期部位感受光周期部位葉片葉片信息或物質(zhì)傳遞信息或物質(zhì)傳遞形成花的部位形成花的部位莖端分生組織莖端分生組織莖端成花莖端成花蘇聯(lián)學(xué)者紫拉軒稱這種開花刺激物為成蘇聯(lián)學(xué)者紫拉軒稱這種開花刺激物為成花素花素(florigen)。SDLDSDP3.光周期刺激的感受和傳遞光周期刺激的感受和傳遞葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響長日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。長日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。A。在不同種植物之間傳遞。不同光周期類型的植物嫁接。在不同種植物之間傳遞。不同光周期類型的植物嫁接后，只要接受適宜的光同期

23、誘導(dǎo)，都能相互影響而開花。后，只要接受適宜的光同期誘導(dǎo)，都能相互影響而開花。蒼耳蒼耳（2) 嫁接實(shí)驗(yàn)開花刺激物質(zhì)可傳遞嫁接實(shí)驗(yàn)開花刺激物質(zhì)可傳遞成花素假說：成花素假說：(1) 感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進(jìn)開花的物質(zhì)；促進(jìn)開花的物質(zhì)；(2) 葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，到達(dá)葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，到達(dá)莖生長點(diǎn)引起各種變化；莖生長點(diǎn)引起各種變化；(3) 不同植物的成花刺激物具有相似性質(zhì)；不同植物的成花刺激物具有相似性質(zhì)；(4) 植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素不是基礎(chǔ)代謝植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般

24、物質(zhì)。過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。G.KlebsG.Klebs通過大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀通過大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了況可以影響植物的成花過程。提出了C/NC/N比理論比理論要點(diǎn)：要點(diǎn)： 開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含化合物與含N N化合物的比值，而不是化合物的比值，而不是其絕對量。其絕對量。C/NC/N高，開花；高，開花；C/NC/N低，低，不開花或延遲開花。不開花或延遲開花。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：實(shí)驗(yàn)證據(jù)：環(huán)割，增大環(huán)割，增大C/NC/N，開花；，開花；施施N N肥過多，延遲開花。肥過多，延遲開花。5.5.植物營養(yǎng)與開花植物營養(yǎng)

25、與開花 碳氮比假說Krebs短日植物要求短日植物要求Pfr/Pr的值低，的值低，長日植物要求長日植物要求Pfr/Pr的值高，的值高，在光期結(jié)束時(shí)，光敏素的絕大部分呈在光期結(jié)束時(shí)，光敏素的絕大部分呈Pfr型，因此，型，因此，Pfr/Pr的值降低到一定水平就導(dǎo)致短日植物開花刺激的值降低到一定水平就導(dǎo)致短日植物開花刺激物形成而促進(jìn)開花。暗期為紅光或白光間斷時(shí)，由物形成而促進(jìn)開花。暗期為紅光或白光間斷時(shí)，由于提高了于提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物開花，促進(jìn)比值，因此抑制短日植物開花，促進(jìn)長日植物開花。長日植物開花。6.6.光敏色素與成花誘導(dǎo)光敏色素與成花誘導(dǎo)許多要求低溫春化的植物屬于長日照植

26、物。許多要求低溫春化的植物屬于長日照植物。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。春化與光周期的效應(yīng)有時(shí)可相互代替或相互影春化與光周期的效應(yīng)有時(shí)可相互代替或相互影響。如低溫代替光周期：春化期延長，能在短響。如低溫代替光周期：春化期延長，能在短日照下開花。日照下開花。許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。如天仙子。開花。如天仙子。 春化只是對開花起誘導(dǎo)作用。春化只是對開花起誘導(dǎo)作用。1. 植物的地理分布和引種載培植物的地理分布和引種載培 2. 調(diào)節(jié)花期調(diào)節(jié)花期 3. 加速良種繁育加速良種繁育三、光調(diào)期理論的應(yīng)用三、光調(diào)期理論的應(yīng)

27、用緯度愈高的地區(qū)緯度愈高的地區(qū)(北方北方)，夏季晝長，夜愈短；，夏季晝長，夜愈短； 春分春分夏至夏至秋分秋分日日長長夜夜長長冬至冬至冬至冬至南南 某地某地 北北南南 SDP 北北南南 LDP 北北日長，短日長，短日長，長日長，長開花遲開花遲開花遲開花遲開花早開花早開花早開花早短日水稻北種南引短日水稻北種南引晚熟品種晚熟品種短日水稻南種北引短日水稻南種北引早熟品種早熟品種植物類型植物類型引種方向引種方向開花期開花期生育期生育期生產(chǎn)上選生產(chǎn)上選用品種用品種LDP南種北移南種北移早早短短晚熟品種晚熟品種北種南移北種南移遲遲長長早熟品種早熟品種SDP南種北移南種北移遲遲長長早熟品種早熟品種北種南移北種

28、南移早早短短晚熟品種晚熟品種1. 植物的地理分布和引種載培植物的地理分布和引種載培菊花用縮短日照來提前開花菊花用縮短日照來提前開花3. 控制花期控制花期縮短育種年限縮短育種年限異地種植異地種植短日植物短日植物(如玉米、水稻如玉米、水稻)冬季到海南繁育，冬季到海南繁育，長日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。長日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。具優(yōu)良性狀的作物品種間有時(shí)花期不具優(yōu)良性狀的作物品種間有時(shí)花期不遇。調(diào)節(jié)光周期，使提早或推遲開花，遇。調(diào)節(jié)光周期，使提早或推遲開花，雜交授粉，培養(yǎng)新品種。雜交授粉，培養(yǎng)新品種。4. 調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長以收獲營養(yǎng)器管

29、為目的的短日植物以收獲營養(yǎng)器管為目的的短日植物南麻北種南麻北種2. 育種育種（1) 人工人工調(diào)節(jié)花期調(diào)節(jié)花期 （2）加速良種繁育）加速良種繁育一、花芽分化一、花芽分化 二、性別分化二、性別分化 三、花器官發(fā)育的基因調(diào)控三、花器官發(fā)育的基因調(diào)控第三節(jié)第三節(jié) 花器官形成和性別表現(xiàn)花器官形成和性別表現(xiàn)花芽分化花芽分化又稱花器官的形成，包括花原基的形成，又稱花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的分化與成熟的全過程?；ㄑ扛鞑糠值姆只c成熟的全過程。1. 形態(tài)變化形態(tài)變化 2. 生理生長變化生理生長變化 3. 影響花芽分化的因素影響花芽分化的因素成花決定態(tài)成花決定態(tài)植物感受外界信號(hào)（低溫和光周期）并

30、產(chǎn)生成花植物感受外界信號(hào)（低溫和光周期）并產(chǎn)生成花刺激物刺激物, 被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，發(fā)生一系列誘被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個(gè)相對穩(wěn)定的狀態(tài)導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個(gè)相對穩(wěn)定的狀態(tài)一、花芽分化一、花芽分化分化葉原基的生長點(diǎn)開始形成花原基分化葉原基的生長點(diǎn)開始形成花原基1. 形態(tài)變化形態(tài)變化生長錐由營養(yǎng)狀生長錐由營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)的形態(tài)變化過態(tài)的形態(tài)變化過程。首先是生長程。首先是生長錐膨大，然后自錐膨大，然后自基部周圍形成球基部周圍形成球狀突起并逐漸向狀突起并逐漸向上部推移，形成上部推移，形成一朵朵小花。一朵朵小花。蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生

31、長錐的變化蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長錐的變化生長點(diǎn)分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇烈。生長點(diǎn)分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。用酸的合成速度加快。用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑處和蛋白質(zhì)合成抑制劑處理芽，都抑制營養(yǎng)生長錐分化為生殖生長錐，生長理芽，都抑制營養(yǎng)生長錐分化為生殖生長錐，生長錐的分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝。錐的分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝。2. 生理生化變化生理生化變化(1)內(nèi)因內(nèi)因 營養(yǎng)狀況營養(yǎng)狀況 激素平衡激素平衡(2)外因外因 光照光照 溫度溫度 水分水分 物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)

32、3. 影響花芽分化的因素影響花芽分化的因素營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。C/N（碳水化合物（碳水化合物/含氮化合物）比：高則開含氮化合物）比：高則開花，低則延遲或不開花?；?，低則延遲或不開花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也與花芽分化有關(guān)。和核酸也與花芽分化有關(guān)。激素平衡激素平衡GA抑制花芽分化，抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促進(jìn)花芽分化。、乙烯促進(jìn)花芽分化。當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)豐富，當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTK、ABA、乙烯、乙烯高，而高，而GA水平低時(shí)，有利于花芽分化。營養(yǎng)缺乏

33、時(shí)，激素的平水平低時(shí)，有利于花芽分化。營養(yǎng)缺乏時(shí)，激素的平衡受營養(yǎng)狀況的影響。衡受營養(yǎng)狀況的影響。內(nèi)因內(nèi)因在植物花芽分化期間，光照時(shí)間長，光強(qiáng)大，在植物花芽分化期間，光照時(shí)間長，光強(qiáng)大，有機(jī)物合成多則有利于開花。果樹的修剪就有機(jī)物合成多則有利于開花。果樹的修剪就是通過調(diào)節(jié)光照而有利于花芽分化。是通過調(diào)節(jié)光照而有利于花芽分化。一般植物在一定溫度范圍內(nèi)，當(dāng)溫度升高，一般植物在一定溫度范圍內(nèi)，當(dāng)溫度升高，花芽分化加快。溫度主要影響光合、呼吸和花芽分化加快。溫度主要影響光合、呼吸和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)冗^程間接影響花芽分化物質(zhì)運(yùn)輸?shù)冗^程間接影響花芽分化。 溫度：溫度： 水分水分： 物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)N過多、過少都不

34、利于花芽分化過多、過少都不利于花芽分化, P促進(jìn)花芽分化促進(jìn)花芽分化外因外因 光照：光照：雌雄同花雌雄同花雌雄同株異花雌雄同株異花雌雄異株雌雄異株1 植物性別表現(xiàn)類型植物性別表現(xiàn)類型雌株銀杏雌株銀杏雌雄個(gè)體的生理差異雌雄個(gè)體的生理差異呼吸代謝，激素水平，氧呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面化酶的活性、種類等方面有差異。有差異。二、性別分化二、性別分化(sex differentiation)（1）遺傳控制）遺傳控制 （2）年齡）年齡 （3）環(huán)境條件）環(huán)境條件 光周期、溫周期和營養(yǎng)條件。光周期、溫周期和營養(yǎng)條件。（4）植物激素與性別表達(dá)）植物激素與性別表達(dá)2. 性別分化的調(diào)控性別分化的

35、調(diào)控植物經(jīng)過適當(dāng)?shù)墓庵芷谡T導(dǎo)后都能開花，但出植物經(jīng)過適當(dāng)?shù)墓庵芷谡T導(dǎo)后都能開花，但出現(xiàn)雌，雄花的數(shù)量受光周期誘導(dǎo)后的光周期情現(xiàn)雌，雄花的數(shù)量受光周期誘導(dǎo)后的光周期情況的影響。況的影響。如果光周期誘導(dǎo)后繼續(xù)處于誘導(dǎo)的光周期下，如果光周期誘導(dǎo)后繼續(xù)處于誘導(dǎo)的光周期下，雌花就多，誘導(dǎo)后處于非誘導(dǎo)光周期下，雄花雌花就多，誘導(dǎo)后處于非誘導(dǎo)光周期下，雄花就多。就多。溫度，水肥條件溫度，水肥條件植物激素植物激素GA能促進(jìn)雄花的分化，而能促進(jìn)雄花的分化，而IAA、乙烯、乙烯、CTK促進(jìn)雌花分化。促進(jìn)雌花分化。N多，水足有利于雌花分化多，水足有利于雌花分化光周期光周期Coen等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，稱

36、為等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，稱為“ABC”模型假說。認(rèn)為典型的花器官具有模型假說。認(rèn)為典型的花器官具有4輪基本結(jié)構(gòu)。輪基本結(jié)構(gòu)。 B A C花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮花器官發(fā)育的花器官發(fā)育的ABC模型模型 三、花器官發(fā)育的基因調(diào)控：三、花器官發(fā)育的基因調(diào)控：雄蕊雄蕊心皮心皮花瓣花瓣花萼花萼開花的開花的“ABC”模型模型雄蕊雄蕊心皮心皮花瓣花瓣花萼花萼花萼花萼花萼花萼心皮心皮 心皮心皮心皮心皮心皮心皮雄蕊雄蕊 雄蕊雄蕊花萼花萼花萼花萼花瓣花瓣花瓣花瓣開花的開花的“ABC”模型模型B需要春化的植物在經(jīng)春化處理后（需要春化的植物在經(jīng)春化處理后（ ）A.一定能開花；一定能開花； B

37、.只有在一定條件下才能開花只有在一定條件下才能開花 C.在長日照條件下一定能開花在長日照條件下一定能開花 D.在短日照條件下一定能開花在短日照條件下一定能開花花熟狀態(tài)是指植物（花熟狀態(tài)是指植物（ ）。）。AA.能夠接受成花誘導(dǎo)的狀態(tài)；能夠接受成花誘導(dǎo)的狀態(tài)；B.已經(jīng)接受成花誘導(dǎo)的狀態(tài)；已經(jīng)接受成花誘導(dǎo)的狀態(tài)； C.正在接受成花誘導(dǎo)的狀態(tài)；正在接受成花誘導(dǎo)的狀態(tài)； D. 已經(jīng)開始花原基分化的狀態(tài)已經(jīng)開始花原基分化的狀態(tài)成花生理練習(xí)題：成花生理練習(xí)題：CA. Pr或或Pfr的含量；的含量；B. Pr+Pfr的含量；的含量；C. Pr/Pfr的比值；的比值；D. Pfr的含量的含量長日植物小麥的臨界日長為長日植物小麥的臨界日長為9小時(shí)，短日植物大豆的臨界小時(shí)，短日植物大豆的臨界日長為日長為14小時(shí)，現(xiàn)在進(jìn)行小時(shí)，現(xiàn)在進(jìn)行12小時(shí)光照，小時(shí)光照，12小時(shí)黑暗