第三章小孢子子囊及小孢子的發(fā)生

1、第三章第三章 小孢子子囊及小孢子的發(fā)生小孢子子囊及小孢子的發(fā)生 一、花藥壁層的發(fā)育和小孢子母細(xì)胞的形成一、花藥壁層的發(fā)育和小孢子母細(xì)胞的形成 雄蕊原基形成一個(gè)很幼小的花藥，外面是一層表皮，內(nèi)是一群分裂雄蕊原基形成一個(gè)很幼小的花藥，外面是一層表皮，內(nèi)是一群分裂活躍的細(xì)胞。花藥的四個(gè)角隅的細(xì)胞分裂較快，使花藥變?yōu)樗睦庑?。表活躍的細(xì)胞?；ㄋ幍乃膫€(gè)角隅的細(xì)胞分裂較快，使花藥變?yōu)樗睦庑?。表皮下分化出孢原?xì)胞。細(xì)胞大，徑向延長(zhǎng)并有顯著核。孢原細(xì)胞數(shù)目不皮下分化出孢原細(xì)胞。細(xì)胞大，徑向延長(zhǎng)并有顯著核。孢原細(xì)胞數(shù)目不同植物不同。孢原細(xì)胞平周分裂。產(chǎn)生兩個(gè)細(xì)胞，外面為初生壁細(xì)胞，同植物不同。孢原細(xì)胞平周分裂。產(chǎn)

2、生兩個(gè)細(xì)胞，外面為初生壁細(xì)胞，里面為初生造孢細(xì)胞。初生壁細(xì)胞進(jìn)行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生一系里面為初生造孢細(xì)胞。初生壁細(xì)胞進(jìn)行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生一系列的同心圓排列的細(xì)胞層。通常是列的同心圓排列的細(xì)胞層。通常是3 3一一5 5層，同最外面的表皮構(gòu)成花藥的層，同最外面的表皮構(gòu)成花藥的壁。初生造孢細(xì)胞可以直接地或是進(jìn)行少數(shù)幾次分裂后行使小孢子母細(xì)壁。初生造孢細(xì)胞可以直接地或是進(jìn)行少數(shù)幾次分裂后行使小孢子母細(xì)胞的功能。胞的功能。二、花藥壁二、花藥壁花藥的壁完全分化時(shí)，從外到內(nèi)的細(xì)胞層依次花藥的壁完全分化時(shí)，從外到內(nèi)的細(xì)胞層依次是：表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層。是：表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層。

3、1、表皮、表皮在花藥發(fā)育過(guò)程中，表皮只進(jìn)行垂周分裂增加在花藥發(fā)育過(guò)程中，表皮只進(jìn)行垂周分裂增加細(xì)胞的數(shù)目以適應(yīng)內(nèi)部組織的迅速增長(zhǎng)。隨著花藥細(xì)胞的數(shù)目以適應(yīng)內(nèi)部組織的迅速增長(zhǎng)。隨著花藥的擴(kuò)大，表皮細(xì)胞逐漸擴(kuò)展成扁長(zhǎng)形，花藥的表皮的擴(kuò)大，表皮細(xì)胞逐漸擴(kuò)展成扁長(zhǎng)形，花藥的表皮仍然行使一般的保護(hù)功能，具有明顯的角質(zhì)層。許仍然行使一般的保護(hù)功能，具有明顯的角質(zhì)層。許多植物，特別是旱生習(xí)性的植物，表皮細(xì)胞最后彼多植物，特別是旱生習(xí)性的植物，表皮細(xì)胞最后彼此分離，當(dāng)花藥成熟時(shí)僅留下干枯的殘跡。此分離，當(dāng)花藥成熟時(shí)僅留下干枯的殘跡。 2 2、藥室內(nèi)壁、藥室內(nèi)壁藥室內(nèi)壁又稱(chēng)藥室內(nèi)壁又稱(chēng)“纖維纖維層層”，只有一層

4、細(xì)胞，花，只有一層細(xì)胞，花藥發(fā)育至成熟時(shí)，藥室內(nèi)藥發(fā)育至成熟時(shí)，藥室內(nèi)壁細(xì)胞徑向延長(zhǎng)，細(xì)胞壁壁細(xì)胞徑向延長(zhǎng)，細(xì)胞壁從內(nèi)切向壁向外和向上發(fā)從內(nèi)切向壁向外和向上發(fā)生帶狀的加厚，外切向壁生帶狀的加厚，外切向壁保留仍是薄壁的。這種加保留仍是薄壁的。這種加厚壁的物質(zhì)，是纖維素的，厚壁的物質(zhì)，是纖維素的，在成熟時(shí)略為木質(zhì)化。藥在成熟時(shí)略為木質(zhì)化。藥室內(nèi)壁加厚的特點(diǎn)，有助室內(nèi)壁加厚的特點(diǎn)，有助于花粉囊的裂開(kāi)。于花粉囊的裂開(kāi)。3 3、中層、中層 中層有中層有1 13 3層細(xì)胞，含有淀粉或其它貯藏物。層細(xì)胞，含有淀粉或其它貯藏物。在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，中層的細(xì)胞已開(kāi)始在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，中層的細(xì)胞已開(kāi)

5、始發(fā)生變化，貯藏物質(zhì)減少，細(xì)胞變?yōu)楸馄?，然后發(fā)生變化，貯藏物質(zhì)減少，細(xì)胞變?yōu)楸馄剑缓笾饾u趨于解體和被吸收。在成熟的花藥中一般不逐漸趨于解體和被吸收。在成熟的花藥中一般不存在中層。不過(guò)，也有例外。在有數(shù)層中層的花存在中層。不過(guò)，也有例外。在有數(shù)層中層的花藥中，其中最外的一層能保留較長(zhǎng)的時(shí)間，甚至藥中，其中最外的一層能保留較長(zhǎng)的時(shí)間，甚至能夠維持至花藥成熟時(shí)期，而且象藥室內(nèi)壁細(xì)胞能夠維持至花藥成熟時(shí)期，而且象藥室內(nèi)壁細(xì)胞那樣，細(xì)胞壁發(fā)生纖維狀加厚，在百合的花藥中那樣，細(xì)胞壁發(fā)生纖維狀加厚，在百合的花藥中就有這種情況就有這種情況 4 4、絨絨氈氈層層(1)(1)絨氈層的發(fā)育絨氈層的發(fā)育 絨氈層達(dá)到

6、最高度發(fā)育時(shí)，絨氈層達(dá)到最高度發(fā)育時(shí)，細(xì)胞較其外面的藥壁細(xì)胞大，具細(xì)胞較其外面的藥壁細(xì)胞大，具腺細(xì)胞特征，細(xì)胞質(zhì)濃厚，液泡腺細(xì)胞特征，細(xì)胞質(zhì)濃厚，液泡少而小。初期，是單核的，后變少而小。初期，是單核的，后變?yōu)殡p核或多核。為雙核或多核。絨氈層一般由初生壁層衍生，絨氈層一般由初生壁層衍生，形成一同型的細(xì)胞層；少數(shù)植物形成一同型的細(xì)胞層；少數(shù)植物的絨氈層包含兩種類(lèi)型的細(xì)胞，的絨氈層包含兩種類(lèi)型的細(xì)胞，是異型的。是異型的。 絨氈層細(xì)胞核分裂，可以按正常的絨氈層細(xì)胞核分裂，可以按正常的有絲分裂方式進(jìn)行，但不形成細(xì)胞板，有絲分裂方式進(jìn)行，但不形成細(xì)胞板，分裂成的兩個(gè)二倍體的子核保留在一個(gè)分裂成的兩個(gè)二倍體

7、的子核保留在一個(gè)細(xì)胞之內(nèi)，成為雙核細(xì)胞。在絨氈層細(xì)細(xì)胞之內(nèi)，成為雙核細(xì)胞。在絨氈層細(xì)胞中的二核有時(shí)繼續(xù)分裂，至一細(xì)胞內(nèi)胞中的二核有時(shí)繼續(xù)分裂，至一細(xì)胞內(nèi)多達(dá)十余個(gè)核。還常常發(fā)生特殊的核分多達(dá)十余個(gè)核。還常常發(fā)生特殊的核分裂和核的融合，象核內(nèi)有絲分裂，形成裂和核的融合，象核內(nèi)有絲分裂，形成再組核和多線(xiàn)染色體等等。絨氈層細(xì)胞再組核和多線(xiàn)染色體等等。絨氈層細(xì)胞核中染色體的倍數(shù)是二倍、四倍或更高核中染色體的倍數(shù)是二倍、四倍或更高的倍數(shù)。的倍數(shù)。 (1)(1)絨氈層的發(fā)育絨氈層的發(fā)育4、絨絨氈氈層層(1)(1)絨氈層的發(fā)育絨氈層的發(fā)育絨氈層的類(lèi)型絨氈層的類(lèi)型A A、腺質(zhì)絨氈層或稱(chēng)分泌絨氈、腺質(zhì)絨氈層或稱(chēng)

8、分泌絨氈層：層：絨氈層在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中絨氈層在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中始終維持在原來(lái)的位置，通過(guò)始終維持在原來(lái)的位置，通過(guò)細(xì)胞的內(nèi)表面分泌各種物質(zhì)提細(xì)胞的內(nèi)表面分泌各種物質(zhì)提供給小孢子發(fā)育的需要，直至供給小孢子發(fā)育的需要，直至花粉成熟后，絨氈層細(xì)胞完全花粉成熟后，絨氈層細(xì)胞完全自溶。在被子植物中，腺質(zhì)絨自溶。在被子植物中，腺質(zhì)絨氈層比變形絨氈層的發(fā)育形式氈層比變形絨氈層的發(fā)育形式更為常見(jiàn)。更為常見(jiàn)。 4、絨絨氈氈層層(1)(1)絨氈層的發(fā)育絨氈層的發(fā)育絨氈層的類(lèi)型絨氈層的類(lèi)型B B、變形絨氈層或稱(chēng)周原質(zhì)團(tuán)絨氈層：、變形絨氈層或稱(chēng)周原質(zhì)團(tuán)絨氈層：絨氈層細(xì)胞較早地發(fā)生內(nèi)壁和徑向壁絨氈層細(xì)胞較早地發(fā)生內(nèi)壁和徑

9、向壁的破壞，原生質(zhì)體突出并移動(dòng)至花藥的破壞，原生質(zhì)體突出并移動(dòng)至花藥腔中，在那里融合形成絨氈層的周原腔中，在那里融合形成絨氈層的周原質(zhì)團(tuán)。周原質(zhì)團(tuán)的形成和活動(dòng)，有的質(zhì)團(tuán)。周原質(zhì)團(tuán)的形成和活動(dòng)，有的早在小孢子母細(xì)胞還在進(jìn)行減數(shù)分裂早在小孢子母細(xì)胞還在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)已開(kāi)始，當(dāng)小孢子從四分體分離之時(shí)已開(kāi)始，當(dāng)小孢子從四分體分離之際，絨氈層的原生質(zhì)體即流入藥室內(nèi)，際，絨氈層的原生質(zhì)體即流入藥室內(nèi)，在整個(gè)小孢子發(fā)育階段都可看到周原在整個(gè)小孢子發(fā)育階段都可看到周原質(zhì)團(tuán)存在小孢子之間的空隙中，當(dāng)發(fā)質(zhì)團(tuán)存在小孢子之間的空隙中，當(dāng)發(fā)育至小孢子后期或雄配子體早期，絨育至小孢子后期或雄配子體早期，絨氈層的周原質(zhì)團(tuán)花

10、粉吸收。氈層的周原質(zhì)團(tuán)花粉吸收。 4、絨絨氈氈層層( () ) 烏氏體和絨氈層膜烏氏體和絨氈層膜 4、絨絨氈氈層層A A、烏氏體：、烏氏體：積累在絨氈層內(nèi)表面的一種顆粒狀積累在絨氈層內(nèi)表面的一種顆粒狀結(jié)構(gòu)。在被子植物的許多種類(lèi)以及某結(jié)構(gòu)。在被子植物的許多種類(lèi)以及某些裸子植物的花藥中都有。烏氏體分些裸子植物的花藥中都有。烏氏體分布在絨氈層沿藥室的內(nèi)切向壁上，是布在絨氈層沿藥室的內(nèi)切向壁上，是一種形如球狀的小體，直徑大的也只一種形如球狀的小體，直徑大的也只有幾個(gè)微來(lái)，在發(fā)育后期常聯(lián)合成復(fù)有幾個(gè)微來(lái)，在發(fā)育后期常聯(lián)合成復(fù)合的集合體。球狀體的壁厚，有孔道，合的集合體。球狀體的壁厚，有孔道，厚度均勻，有

11、時(shí)有疣狀突起或刺，外厚度均勻，有時(shí)有疣狀突起或刺，外形與花粉的外壁頗為相似。烏氏體只形與花粉的外壁頗為相似。烏氏體只在腺質(zhì)絨氈層產(chǎn)生而不發(fā)生在變形絨在腺質(zhì)絨氈層產(chǎn)生而不發(fā)生在變形絨氈層的類(lèi)型。關(guān)于烏氏體的功能目前氈層的類(lèi)型。關(guān)于烏氏體的功能目前仍是不明確的。仍是不明確的。Echlin等人（等人（1968）曾對(duì)花）曾對(duì)花藥中的球狀體的形成作過(guò)較為詳藥中的球狀體的形成作過(guò)較為詳細(xì)的描述。大致程序如下：（細(xì)的描述。大致程序如下：（1）造孢組織時(shí)期，絨氈層細(xì)胞的細(xì)造孢組織時(shí)期，絨氈層細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)烏氏體的前體；（胞質(zhì)中出現(xiàn)烏氏體的前體；（2）在小孢子時(shí)期，前體通過(guò)絨氈層在小孢子時(shí)期，前體通過(guò)絨氈層

12、向藥室一面的膜排出至膜與細(xì)胞向藥室一面的膜排出至膜與細(xì)胞壁之間，并很快為孢粉素物質(zhì)覆壁之間，并很快為孢粉素物質(zhì)覆蓋，這時(shí)即稱(chēng)為烏氏體；（蓋，這時(shí)即稱(chēng)為烏氏體；（3）當(dāng)絨氈層最后解體時(shí)，球狀體被當(dāng)絨氈層最后解體時(shí)，球狀體被釋放到花藥腔中。釋放到花藥腔中。 ( () ) 烏氏體和絨氈層膜烏氏體和絨氈層膜 4、絨絨氈氈層層B、絨氈層膜、絨氈層膜：圍繞整個(gè)絨氈層的抗乙酰解的圍繞整個(gè)絨氈層的抗乙酰解的膜，它象一個(gè)囊包圍著所含的花粉粒。膜，它象一個(gè)囊包圍著所含的花粉粒。從電子顯微鏡研究成熟花藥中分離出從電子顯微鏡研究成熟花藥中分離出的絨氈層膜，確定由兩層構(gòu)成，外層的絨氈層膜，確定由兩層構(gòu)成，外層具穿孔，此

13、層保存至花藥開(kāi)裂時(shí)；內(nèi)具穿孔，此層保存至花藥開(kāi)裂時(shí)；內(nèi)層是由索狀系統(tǒng)形成不規(guī)則的網(wǎng)層，層是由索狀系統(tǒng)形成不規(guī)則的網(wǎng)層，并布滿(mǎn)著烏氏體。內(nèi)層的索狀系統(tǒng)隨并布滿(mǎn)著烏氏體。內(nèi)層的索狀系統(tǒng)隨著花藥開(kāi)裂而破壞，這時(shí)烏氏體從絨著花藥開(kāi)裂而破壞，這時(shí)烏氏體從絨氈層膜脫離，游離于小孢子囊中。絨氈層膜脫離，游離于小孢子囊中。絨氈層膜不僅存在于分泌絨氈層，而且氈層膜不僅存在于分泌絨氈層，而且也見(jiàn)于變形絨氈層。也見(jiàn)于變形絨氈層。外絨氈層膜：外絨氈層膜：在菊科植物中，絨氈層屬在菊科植物中，絨氈層屬周原質(zhì)團(tuán)的類(lèi)型，當(dāng)四分孢子周原質(zhì)團(tuán)的類(lèi)型，當(dāng)四分孢子將從胼胝質(zhì)壁內(nèi)釋放出來(lái)時(shí)，將從胼胝質(zhì)壁內(nèi)釋放出來(lái)時(shí)，在毗連藥壁的中層的

14、一面也形在毗連藥壁的中層的一面也形成一膜，性質(zhì)與分泌絨氈層內(nèi)成一膜，性質(zhì)與分泌絨氈層內(nèi)切向面形成的絨氈層膜相似，切向面形成的絨氈層膜相似，可稱(chēng)之為外絨氈層膜。當(dāng)外絨可稱(chēng)之為外絨氈層膜。當(dāng)外絨氈層膜形成時(shí)，絨氈層已變?yōu)闅謱幽ば纬蓵r(shí)，絨氈層已變?yōu)樵|(zhì)團(tuán)流入藥室。外絨氈層原生質(zhì)團(tuán)流入藥室。外絨氈層膜一直維持到絨氈層周厚質(zhì)團(tuán)膜一直維持到絨氈層周厚質(zhì)團(tuán)最后消失。最后消失。 絨氈層膜或外絨氈層膜化學(xué)成絨氈層膜或外絨氈層膜化學(xué)成分的測(cè)定結(jié)果，證明此膜含兩類(lèi)分的測(cè)定結(jié)果，證明此膜含兩類(lèi)成分，一類(lèi)屬不溶性多糖，主要成分，一類(lèi)屬不溶性多糖，主要是胼胝質(zhì)、果膠和類(lèi)纖維素物質(zhì)；是胼胝質(zhì)、果膠和類(lèi)纖維素物質(zhì)；另一類(lèi)是

15、抗乙酰解成分（可能是另一類(lèi)是抗乙酰解成分（可能是孢粉素）。絨氈層膜與外絨氈層孢粉素）。絨氈層膜與外絨氈層膜都是來(lái)源于絨氈層的分泌物。膜都是來(lái)源于絨氈層的分泌物。( () )絨氈層的功能絨氈層的功能 4、絨絨氈氈層層當(dāng)小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，絨氈層可能起當(dāng)小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，絨氈層可能起到簡(jiǎn)單地轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)至藥室的作用。到簡(jiǎn)單地轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)至藥室的作用。絨氈層合成胼胝質(zhì)酶，分解包圍四分孢子的絨氈層合成胼胝質(zhì)酶，分解包圍四分孢子的胼胝質(zhì)壁使小孢子分離。雄性不育花藥發(fā)育的胼胝質(zhì)壁使小孢子分離。雄性不育花藥發(fā)育的研究，曾有報(bào)道指出雄性不育系花粉的敗育與研究，曾有報(bào)道指出雄性不育系花粉的敗育與絨氈層

16、的不正常發(fā)育有關(guān)，而關(guān)鍵在于胼胝質(zhì)絨氈層的不正常發(fā)育有關(guān)，而關(guān)鍵在于胼胝質(zhì)酶的不適時(shí)的活動(dòng)。由于過(guò)早地釋放胼胝質(zhì)酶酶的不適時(shí)的活動(dòng)。由于過(guò)早地釋放胼胝質(zhì)酶導(dǎo)致小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂不正常。導(dǎo)致小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂不正常。當(dāng)小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂完成后，絨氈層在當(dāng)小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂完成后，絨氈層在花粉壁的形成上起著重要的作用，它提供構(gòu)成花粉壁的形成上起著重要的作用，它提供構(gòu)成孢粉素的外壁的物質(zhì)。孢粉素的外壁的物質(zhì)。 成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油層成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油層主要包含脂類(lèi)和胡蘿卜素，這些物質(zhì)主要包含脂類(lèi)和胡蘿卜素，這些物質(zhì)是由絨氈層細(xì)胞輸送。是由絨氈層細(xì)胞輸送?；ǚ郾谥泻械牡鞍踪|(zhì)

17、，一方面來(lái)花粉壁中含有的蛋白質(zhì)，一方面來(lái)自配子體的本身，而另一方面由絨氈自配子體的本身，而另一方面由絨氈層細(xì)胞提供。由絨氈層產(chǎn)生的蛋白質(zhì)層細(xì)胞提供。由絨氈層產(chǎn)生的蛋白質(zhì)存在于花粉外壁內(nèi)。這種蛋白質(zhì)是一存在于花粉外壁內(nèi)。這種蛋白質(zhì)是一種識(shí)別蛋白，在花粉與雌蕊的相互作種識(shí)別蛋白，在花粉與雌蕊的相互作用中的親和或不親和性反應(yīng)起識(shí)別作用中的親和或不親和性反應(yīng)起識(shí)別作用。用。當(dāng)絨氈層解體后，它的降解產(chǎn)物可當(dāng)絨氈層解體后，它的降解產(chǎn)物可以作為花粉合成以作為花粉合成DNA DNA 、RNA RNA 、蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)和淀粉的原料。和淀粉的原料。 三、小孢子母細(xì)胞三、小孢子母細(xì)胞 1 1、小孢子母細(xì)胞來(lái)源于孢原

18、細(xì)胞分裂、小孢子母細(xì)胞來(lái)源于孢原細(xì)胞分裂所成的初生造孢細(xì)胞。大多數(shù)植物初生造孢所成的初生造孢細(xì)胞。大多數(shù)植物初生造孢細(xì)胞經(jīng)幾次有絲分裂，形成更多的細(xì)胞（即細(xì)胞經(jīng)幾次有絲分裂，形成更多的細(xì)胞（即稱(chēng)為次生造孢），然后進(jìn)入減數(shù)分裂；極少稱(chēng)為次生造孢），然后進(jìn)入減數(shù)分裂；極少數(shù)植物初生造孢細(xì)胞直接行小孢子母細(xì)胞的數(shù)植物初生造孢細(xì)胞直接行小孢子母細(xì)胞的功能。在這種情況中每一藥室內(nèi)只出現(xiàn)一單功能。在這種情況中每一藥室內(nèi)只出現(xiàn)一單列的小孢子母細(xì)胞。列的小孢子母細(xì)胞。 三、小孢子母細(xì)胞三、小孢子母細(xì)胞 2 2、花藥中的造孢細(xì)胞都有可能成、花藥中的造孢細(xì)胞都有可能成為小孢子母細(xì)胞和產(chǎn)生小孢子，但在為小孢子母細(xì)胞

19、和產(chǎn)生小孢子，但在某些植物有些造孢細(xì)胞退化而被其它某些植物有些造孢細(xì)胞退化而被其它的細(xì)胞所吸收。例如龍膽科的某些植的細(xì)胞所吸收。例如龍膽科的某些植物，缺乏發(fā)育健全的絨氈層，一些造物，缺乏發(fā)育健全的絨氈層，一些造孢細(xì)胞變?yōu)椴挥?，為發(fā)育的小孢子提孢細(xì)胞變?yōu)椴挥?，為發(fā)育的小孢子提供營(yíng)養(yǎng)的功能。供營(yíng)養(yǎng)的功能。 三、小孢子母細(xì)胞三、小孢子母細(xì)胞 3 3、小孢子母細(xì)胞的形態(tài)與周?chē)?、小孢子母?xì)胞的形態(tài)與周?chē)乃幈谟泻艽蟛煌w積大，核也較大，藥壁有很大不同，體積大，核也較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，沒(méi)有明顯的液泡。小孢子細(xì)胞質(zhì)濃厚，沒(méi)有明顯的液泡。小孢子母細(xì)胞排列緊密，并有胞間聯(lián)絲使互相母細(xì)胞排列緊密，并有胞間聯(lián)絲使

20、互相聯(lián)系。隨著小孢子母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂，聯(lián)系。隨著小孢子母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂，它們逐漸積累胼胝質(zhì)的壁。它們逐漸積累胼胝質(zhì)的壁。 四、小孢子發(fā)生四、小孢子發(fā)生1 1、小孢子母細(xì)胞分裂：、小孢子母細(xì)胞分裂：每一個(gè)小孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減每一個(gè)小孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，產(chǎn)生四個(gè)一群的單倍體數(shù)分裂，產(chǎn)生四個(gè)一群的單倍體細(xì)胞，即小孢子。減數(shù)分裂的結(jié)細(xì)胞，即小孢子。減數(shù)分裂的結(jié)果使雙倍性的孢子體細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)楣闺p倍性的孢子體細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)閱伪扼w的配子體，在植物生活周單倍體的配子體，在植物生活周期中有著重大的意義。期中有著重大的意義。減數(shù)分裂減數(shù)分裂I I：前期前期II前細(xì)線(xiàn)期、細(xì)線(xiàn)期、偶前細(xì)線(xiàn)期、細(xì)線(xiàn)期、偶線(xiàn)期、粗線(xiàn)期

21、、雙線(xiàn)期、終變期線(xiàn)期、粗線(xiàn)期、雙線(xiàn)期、終變期中期中期I I 后期后期I I 末期末期I I四、小孢子發(fā)生四、小孢子發(fā)生四、小孢子發(fā)生四、小孢子發(fā)生2 2、小孢子四分體：、小孢子四分體：（1 1）由一個(gè)小孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分）由一個(gè)小孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成的四個(gè)小孢子，有一個(gè)時(shí)期包藏在裂形成的四個(gè)小孢子，有一個(gè)時(shí)期包藏在共同的胼胝質(zhì)壁中，是四分體時(shí)期，各孢共同的胼胝質(zhì)壁中，是四分體時(shí)期，各孢子之間被胼胝質(zhì)壁所分隔，小孢子從形成子之間被胼胝質(zhì)壁所分隔，小孢子從形成開(kāi)始，甚至早在四分體時(shí)期，它們無(wú)相互開(kāi)始，甚至早在四分體時(shí)期，它們無(wú)相互之間的聯(lián)系。不過(guò)，蘭科植物在四分體時(shí)之間的聯(lián)系。不過(guò)，蘭科植物在

22、四分體時(shí)期，小孢子之間是存在細(xì)胞質(zhì)的通道的，期，小孢子之間是存在細(xì)胞質(zhì)的通道的，而且后期的發(fā)育時(shí)，直至花粉成熟和萌發(fā)而且后期的發(fā)育時(shí)，直至花粉成熟和萌發(fā)都以四分體為單位進(jìn)行。都以四分體為單位進(jìn)行。 四、小孢子發(fā)生四、小孢子發(fā)生2 2、小孢子四分體：、小孢子四分體：（2 2） 在四分體中的四個(gè)小孢子的排列有各種在四分體中的四個(gè)小孢子的排列有各種方式，主要是四面體形和左右對(duì)稱(chēng)形。此外還有交方式，主要是四面體形和左右對(duì)稱(chēng)形。此外還有交叉（十字）形、叉（十字）形、T T 形和直列式等。通常一種植物具形和直列式等。通常一種植物具有特定的一種排列形式的四分體，但有時(shí)可以出現(xiàn)有特定的一種排列形式的四分體，但有時(shí)可以出現(xiàn)兩種形式，例如棉花的小孢子四分體有四面體形的，兩種形式，例如棉花的小孢子四分體有四面體形的，也有左右對(duì)稱(chēng)的。在花紋馬兜鈴甚至可以有五種排也有左右對(duì)稱(chēng)的。在花紋馬兜鈴甚至可以有五種排列形式的四分體。列形式的四分體。 通常小孢子四分體時(shí)期是短暫的，最后由于胼通常小孢子四分體時(shí)期是短暫的，最后由于胼胝質(zhì)壁的溶解，四個(gè)小孢子彼此分開(kāi)，釋放到充滿(mǎn)胝質(zhì)壁的溶解，四個(gè)小孢子彼此分開(kāi)，釋放到充滿(mǎn)絨氈層分泌物