第04章連鎖遺傳和性連鎖ppt課件

1、第4章 連鎖遺傳和性連鎖W. Bateson(1906)在香豌豆兩對相對性狀雜交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)景象。T. H. Morgan et al.(1910)提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)建基因論(theory of the gene)。第5章 連鎖遺傳和性連鎖第一節(jié) 連鎖與交換第二節(jié) 交換值及其測定第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的運(yùn)用第六節(jié) 性別決議與性連鎖第1節(jié) 連鎖與交換一、連鎖遺傳景象香豌豆(Lathyrus odoratus)兩對相對性狀雜交實(shí)驗(yàn).花樣: 紫花(P) 對紅花(p) 為顯性；花粉粒外形： 長花粉粒

2、(L) 對圓花粉粒(l) 為顯性。1. 紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒.2. 紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒.組合一 ：紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒組合二：紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒連鎖遺傳景象雜交實(shí)驗(yàn)中，原來為同一親本所具有的兩個性狀在F2中不符合獨(dú)立分配規(guī)律，而常有連在一同遺傳的傾向，這種景象叫做連鎖(linkage)遺傳景象。相引組(coupling phase)與相斥組(repulsion phase).描畫親本花樣花粉粒外形兩個顯性性狀連在一同遺傳P1紫花(顯)長花粉粒(顯)兩個隱性性狀連在一同遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個顯性性狀與另一個隱性性狀P1紫花(顯)圓花粉粒(隱)一個

3、隱性性狀與另一個顯性性狀P2紅花(隱)長花粉粒(顯)相引組相斥組描畫親本花樣花粉粒外形兩個顯性性狀連在一同遺傳P1紫花(顯)長花粉粒(顯)兩個隱性性狀連在一同遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個顯性性狀與另一個隱性性狀P1紫花(顯)圓花粉粒(隱)一個隱性性狀與另一個顯性性狀P2紅花(隱)長花粉粒(顯)二、連鎖遺傳的解釋每對相對性狀能否符合分別規(guī)律？兩對相對性狀自在組合？摩爾根等的果蠅遺傳實(shí)驗(yàn)果蠅(Drosophila melanogaster)眼色與翅長的連鎖遺傳：眼色：紅眼(pr+)對紫眼(pr)為顯性；翅長：長翅(vg+)對殘翅(vg)為顯性。 相引組雜交與測交 相斥組雜交與測交果蠅眼色與

4、翅長連鎖遺傳：相引組P pr+pr+vg+vg+ prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(測交) Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154果蠅眼色與翅長連鎖遺傳：相斥組Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vgprprvgvg(測交) Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067連鎖遺傳景象的解釋連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在構(gòu)成配子時

5、傾向于連在一同傳送；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換構(gòu)成的?？刂乒壯凵统衢L的兩對非等位基因位于同一同源染色體上。即：相引相中，pr+vg+連鎖在一條染色體上，而prvg連鎖在另一條染色體，雜種F1一對同源染色體分別具有pr+vg+和prvg。三、 完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖 (complete linkage)：假設(shè)連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子，就稱為完全連鎖。不完全連鎖 (incomplete linkage)：指連鎖基因的雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會產(chǎn)生重組型配子(例子見前)。完全連鎖(complete linkage)

6、四、交換與不完全連鎖的構(gòu)成PF1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(偶線期)非姊妹染色單體交換(偶線期到雙線期)終變期 四分體重組型配子的構(gòu)成重組型配子的比例重組型配子的比例雖然在發(fā)生交換的孢(性)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子中，親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產(chǎn)生的四種配子的比例并不相等，由于并不是一切的孢母細(xì)胞都發(fā)生兩對基因間的交換。重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。總配子數(shù)親型配子重組型配子CShcshCshcSh93個胞母細(xì)胞連鎖基因內(nèi)不發(fā)生交換 93 X 4=372個配子1861867個胞母細(xì)胞 連鎖基因內(nèi)發(fā)生交換 7 X 4=

7、 28個配子7777400個配子19319377第2節(jié) 交換值及其測定一、 交換值的概念交換值(cross-over value)，也稱重組率/重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：親本型配子+重組型配子交換值（%）=重組型配子數(shù)100%總配子數(shù)二、 交換值的測定 測交法測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。自交法自交法的原理與過程以香豌豆花樣與花粉粒外形兩對相對性狀，P-L交換值測定為例。)(一)、測交法: C-Sh基因間的連鎖與交換(二)自交法：香豌豆P-L基因間交換值測定PLaPlbpLbplaPLaPlbpLbplaa2香豌豆P-L基

8、因間交換值測定相引組 a2 =1338/6952=0.192 a =0.44 交換值 = 1- 2 0.44 = 0.12 = 12 %相斥組 a2 =1/419 = 0.00239 a = 0.049 交換值 = 0.049 2 = 0.098 =9.8 %三、交換值與遺傳間隔1. 兩個連鎖基因間交換值的變化范圍是0, 50%，其變 化反映基因間的連鎖強(qiáng)度、基因間的相對間隔；兩基因間的間隔越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大；反之，基因間的間隔越近，基因間的連鎖強(qiáng)度越大，交換值就越小。2. 通常用交換值/重組率來度量基因間的相對間隔，也稱為遺傳間隔(genetic distance)。通

9、常以1%的重組率作為一個遺傳間隔單位/遺傳單位centi-Moegan，cM。四、影響交換值的要素1.年齡對交換值的影響老齡雌果蠅的重組率明顯下降。2. 性別對交換值的影響雄果蠅和雌家蠶的進(jìn)展減數(shù)分裂時很少發(fā)生交換。3. 環(huán)境條件對交換值的影響高等植物的干旱條件下重組率會下降，一定范圍內(nèi)，添加溫度可以提高交換值。第3節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖一、基因定位 一兩點(diǎn)檢驗(yàn) 二三點(diǎn)檢驗(yàn) 三干擾和符合二、連鎖遺傳圖一、基因定位gene location/localization廣義的基因定位有三個層次： 染色體定位(單體、缺體、三體定位法)； 染色體臂定位(端體分析法)； 連鎖分析(linkage ana

10、lysis) ?；蚨ㄎ?gene location/localization)：確定基因在染色體上的相對位置和陳列次序。根據(jù)兩個基因位點(diǎn)間的交換值可以確定兩個基因間的相對間隔，但并不能確定基因間的陳列次序。因此，一次基因定位任務(wù)常涉及三對或三對以上基因位置及相互關(guān)系。一兩點(diǎn)檢驗(yàn) 步驟 1經(jīng)過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，調(diào)查測交子代的類型與比例。 例：玉米第9染色體上三對基因間連鎖分析：子粒顏色：有色(C)對無色(c)為顯性；豐滿程度：豐滿(SH)對凹陷(sh)為顯性；淀粉粒：非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(w

11、xwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(WxWxCCwxwxcc)F1wxwxcc一兩點(diǎn)檢驗(yàn) 步驟 2計(jì)算三對基因兩兩間的交換值一兩點(diǎn)檢驗(yàn) 步驟 3根據(jù)基因間的遺傳間隔確定基因間的陳列次序并作連鎖遺傳圖譜。一兩點(diǎn)檢驗(yàn)局限性1. 任務(wù)量大，需求作三次雜交，三次測交；2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超越五個遺傳單位時，兩點(diǎn)檢驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。二三點(diǎn)檢驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)：P: 陷、非糯性、有色 豐滿、糯性、無色 shsh + + + wxwx cc F1及測交: 豐滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc Ft測交后代

12、的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別豐滿、糯性、無色 + wx c2708凹陷、非糯、有色 sh + +2538豐滿、非糯、無色 + + c626凹陷、糯性、有色 sh wx +601凹陷、非糯、無色sh + c113豐滿、糯性、有色 + wx +116豐滿、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、無色 sh wx c2總 數(shù)6708親本型單交換單交換雙交換分析1.基因間陳列順序確定2.計(jì)算基因間的交換值3.繪制連鎖遺傳圖Sh位于wx與c之間；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9三、 干擾和符合1. 實(shí)際雙交換值假設(shè)相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)

13、生的實(shí)際頻率(實(shí)際雙交換值)應(yīng)該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。例：wx sh c三點(diǎn)檢驗(yàn)中，wx和c基因間實(shí)際雙交換值應(yīng)為： 0.1840.035=0.64%。三、 干擾和符合2. 干擾(interference)：測交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果闡明：wx和c基因間的實(shí)踐雙交換值為0.09，低于實(shí)際雙交換值，這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會影響另一個區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種景象稱為干擾(interference)或干涉：一個交換發(fā)生后，它往往會影響其臨近交換的發(fā)生。為了度量兩次交換間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。三、 干擾和符合符合系數(shù)(coefficien

14、t of coincidence) 符合系數(shù)=實(shí)踐雙交換值/實(shí)際雙交換值用以衡量兩次交換間相互影響的性質(zhì)和程度。例如前述中：符合系數(shù)=0.09/0.64=0.14.符合系數(shù)的性質(zhì)：真核生物：0, 1正干擾；某些微生物中往往大于1，稱為負(fù)干擾。二、 連鎖遺傳圖(linkage map)果蠅的4個連鎖群第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換一、紅色面包霉的特點(diǎn)二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖三、紅色面包霉的連鎖與交換一、 紅色面包霉的特點(diǎn)紅色面包霉(真菌類)的特點(diǎn)：易于繁衍、培育、管理；可直接察看基因表現(xiàn)，無需測交；可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果；等。紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：每次減數(shù)分裂結(jié)果(四個分生孢子，或其有絲

15、分裂產(chǎn)生的八個子囊孢子)都保管在一個子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直線陳列直列四分子，直列八分子，具有嚴(yán)厲的順序。二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖四分子分析(tetrad analysis)：指根據(jù)一個子囊中四個按嚴(yán)厲順序直線陳列的四分子(或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子)表現(xiàn)進(jìn)展的遺傳分析，也稱為直列四分子分析。非直列四分子分析：四分子沒有嚴(yán)厲陳列順序，如酵母菌。二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)作圖(centromere mapping)：假設(shè)減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體間交換，一對等位基因分別產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別陳列在子囊的兩端；假設(shè)發(fā)生交換將產(chǎn)生不同的陳列方式?？筛鶕?jù)

16、子囊中孢子陳列方式判別該次減數(shù)分裂能否發(fā)生交換，并計(jì)算交換值；該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，因此可估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳間隔，并進(jìn)展連鎖作圖，稱著絲點(diǎn)作圖。三、紅色面包霉的連鎖與交換紅色面包霉有一個與賴氨酸合成有關(guān)的基因(lys)：野生型可以合成賴氨酸，記為lys+，能在根本培育基(不含賴氨酸)上正常生長，成熟子囊孢子呈黑色；突變型不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為lys-，在根本培育基上生長緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。用不同接合型的lys+和lys-雜交，可預(yù)期八個孢子中l(wèi)ys+和lys-呈4:4的比例。在對子囊進(jìn)展鏡檢時發(fā)現(xiàn)子囊中l(wèi)ys+和lys-有六種陳列方式。六種子囊孢

17、子陳列方式第一次分裂分別與第二次分裂分別(1-2)兩種陳列方式：野生型lys+和突變型lys-在 AI 彼此分別，稱第一次分裂分別(first division segregation)。著絲粒和lys基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊。(3-6)四種陳列方式：第一分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)生分別，野生型和突變型 AII 發(fā)生分別，稱第二次分裂分別(second division segregation)。著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這四種子囊均為交換型子囊。第一次分裂分別與第二次分裂分別非交換型、交換型子囊的構(gòu)成AAAAaaaAAaaA

18、AaaaaAAaaAAAAaaaaAAaaAAAAaaa著絲點(diǎn)間隔與著絲點(diǎn)作圖將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個基因位點(diǎn)對待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳間隔，稱為著絲點(diǎn)間隔。每個交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型(重組型配子)。因此，交換值的計(jì)算公式為：第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的運(yùn)用一、實(shí)際研討中的意義1. 基因與染色體的關(guān)系2. 生物變異產(chǎn)生的最重要的實(shí)際解釋之一3. 連鎖遺傳作圖的實(shí)際根底二、育種改良的實(shí)際根底1. 育種目的能否能夠到達(dá)2. 育種目的實(shí)現(xiàn)能夠性大小(確定分別選擇群 體的大小)3. 間接選擇例如大麥抗桿銹病與抗三黑穗病 的基因連鎖 例如

19、，知水稻的抗稻瘟病基因Pi-zt與晚熟基因Lm都是顯性，而且是連鎖遺傳的，交換值是2.4%。假設(shè)用抗病、晚熟資料作為一個親本，與感病、早熟的另一親本雜交，方案在F3選出抗病、早熟的5個純和株系，這個雜交組合的F2群體至少要種多少株？PL48.8%Pl1.2%pL1.2%pl48.8%PL 48.8%PPLLPPLlPpLLPpLlPl 1.2%PPLlPPllPpLlPpllpL 1.2%PpLLPpLlppLLppLlPl 48.8%PpLlPpllppLlppll解： 10000 : 1.44=X : 5 X=35000(株)第六節(jié) 性別決議與性連鎖一、性染色體與性別決議(一)、性染色體性

20、染色體(sex chromosome)成對染色體中直接與性別決議有關(guān)的一個或一對染色體。成對性染色體往往是異型的：形狀、構(gòu)造、大小、功能上都有所不同。常染色體(autosome, A)同源染色體是同型的。例：果蠅(Drosophila melangaster, 2n=8)染色體組成與性染色體。果蠅的常染色體和性染色體人的常染色體和性染色體(二)、性染色體決議性別方式XY型 (雄雜合型)：兩種性染色體分別為X、Y；雄性個體的性染色體組成為XY(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含X和Y染色體；雌性個體那么為XX(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含X染色體。性比普通是1:1。如：果蠅、哺乳動物。XO

21、型：與XY型類似，但只需一條性染色體X；雄性個體只需一條X染色體(XO，不成對)，它產(chǎn)生含X染色體和不含性染色體兩種類型的配子；雌性個體性染色體為XX。如：蝗蟲、蟋蟀。(二)、性染色體決議性別方式3. ZW型 (雌雜合型)：兩種性染色體分別為Z、W染色體；雌性個體性染色體組成為ZW(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含Z和W染色體；雄性個體那么為ZZ(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含Z染色體。性比普通是1:1。如：鳥類、家蠶、蛾類、蝶類。(三)、性別決議畸變-果蠅性別決議畸變果蠅的性別決議與Y染色體有無及數(shù)目無關(guān)，而是由X染色體與常染色體的組成比例決議。其中： X:A=1雌性X:A=0.5雄性

22、X:A大于1的個體將發(fā)育成超雌性，小于0.5時發(fā)育成超雄性，介于兩者那么為間性；伴隨著生活力、育性下降。人類也存在由于性染色體組成異常而產(chǎn)生的性別畸變景象，對這些畸變景象的研討闡明：與果蠅不同，人類的性別主要取決于能否存在Y染色體。幾種常見的畸變景象：XO:表現(xiàn)為女性XXY:表現(xiàn)為男性XYY:表現(xiàn)為男性。(三)、性別決議畸變-人類性別決議畸變?nèi)祟愋詣e決議畸變XO型(2n=45)：唐納氏(Turners)綜合癥。性別為女性，身體矮小(120-140cm)，蹼頸、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表現(xiàn)為智力低下；卵巢發(fā)育不全、無生育才干。XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelters)綜合癥。性

23、別為男性，身體高大，第二性征類似女性，普通智力低下，睪丸發(fā)育不全、無生育才干。人類性別決議畸變XYY型(2n=47)：性別為男性，智力稍差(也有智力高于普通人的)、較粗野、進(jìn)攻性強(qiáng)，有生育才干。生殖器官發(fā)育不良,多數(shù)不育 ,有人以為患者有反社會行為.人類性別決議畸變四染色體倍數(shù)性決議蜜蜂等膜翅目的昆蟲：性別取決于染色體的倍數(shù)性，并遭到環(huán)境影響。雄蜂為單倍體，孤雌生殖產(chǎn)生，構(gòu)成配子時不進(jìn)展減數(shù)分裂；雌蜂(蜂王)為二倍體，受精卵發(fā)育而來，并在幼蟲期得到足夠的蜂王漿(5天)；假設(shè)幼蟲期僅得到2-3天蜂王漿那么發(fā)育為工蜂。(五)植物性別決議對于植物而言，存在性染色體決議個體性別(如雌雄異株的蛇麻XY型

24、性別決議)的類型；也能夠是由少數(shù)幾對等位基因控制的個體性別。例如：玉米為雌雄同株異花。Ba：正?；ㄐ颍琤a無穗 ； Ts正?；ㄐ颍瑃s ：花序發(fā)育成穗并結(jié)實(shí)。 Ba_Ts_： 正常、 同株 Ba_tsts： 頂端、葉腋均為穗 babaTs_：僅有花序 株 babatsts： 頂端穗 穗株六環(huán)境對性別的影響與決議環(huán)境對性別決議的作用主要表如今遺傳作用的根底上的修飾性作用；例如：蜂王()與工蜂構(gòu)成的差別；牝(pn)雞司晨景象；雌雄同株異花植物的花芽分化；等。少數(shù)情況下，環(huán)境也會超越遺傳作用而決議性別：有些蛙類性別決議是XY型：蝌蚪在20以下環(huán)境發(fā)育時性別由其性染色體決議；但在30條件下XX和XY個

25、體均會發(fā)育成雄性個體。二、性連鎖(sex linkage)性連鎖：也稱為伴性遺傳(sex-linked inheritance)，指位于性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的景象；特指X或Z染色體上基因的遺傳。1910年摩爾根等在研討果蠅性狀遺傳時最先發(fā)現(xiàn)性連鎖景象，研討結(jié)果同時還最終證明了基因位于染色體上。果蠅的眼色不僅受pr+/pr基因控制(紅眼對紫眼顯性)；還受另一對基因W/w控制(紅眼對白眼為顯性)。(一)、果蠅眼色基因W/w的遺傳果蠅眼色：紅眼(W)對白眼(w)為顯性；P：紅眼()白眼() F1： 紅眼() 紅眼()F2： 紅眼 : 白眼(/) ()解釋：眼色基因(W,

26、 w)位于X染色體上，而Y染色體上沒有決議眼色的基因，XwY的表現(xiàn)型為白眼。果蠅眼色性連鎖遺傳的解釋果蠅眼色的測交實(shí)驗(yàn)為了證明F1中雌果蠅從父本得到的是帶w基因的X染色體(Xw)；摩爾根等進(jìn)展了下述測交實(shí)驗(yàn)：以F1中的雌性果蠅為母本；表型為白眼的雄果蠅為父本。測交結(jié)果(Ft表現(xiàn))： 測交親本紅眼()白眼() (XWXw) (XwY) Ft 紅眼()(XWXw) 紅眼()(XWY) 白眼()(XwXw) 白眼()(XwY)(二)、人類X染色體性連鎖遺傳-紅綠色盲P 色盲()正常() (XcXc) (XCY) F1 XCXc XcY 正常 色盲P 正常()色盲() (XCXc) (XCY) F1

27、XCXc 正常 XcXc 色盲 XCY 正常 XcY 色盲P 正常()色盲() (XCXC) (XcY) F1 XCXc XCY 正常 正常P 正常()正常() (XCXc) (XCY) F1 XCXC 正常 XCXc 正常 XCY 正常 XcY 色盲ZW性別Z染色體性連鎖遺傳-雞的蘆花P 蘆花()非蘆花() (ZBW) (ZbZb) F1 ZbW ZBZb 非 蘆花蘆花 ZBZb 蘆花 ZbZb 非 蘆花 ZBW 蘆花 ZbW F2 非 蘆花P非蘆花()蘆花() (ZbW) (ZBZB) F1 ZBW ZBZb 蘆花非蘆花 F2 ZBZB 蘆花 ZBZb 蘆花 ZBW 蘆花 ZbW 非 蘆花三、限性遺傳