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1、第五章 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸2012年本章內(nèi)容第一節(jié):膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)诙?jié):ATP驅(qū)動泵與主動運(yùn)輸?shù)谌?jié):胞吞作用和胞吐作用第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸前 言為什么要進(jìn)行運(yùn)輸?(P101,68)1、攝取營養(yǎng)物質(zhì);2、排出代謝廢物;3、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)離子濃度;4、維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。第一節(jié):膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白;二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸類型 (一)簡單擴(kuò)散 (二)被動運(yùn)輸(三)主動運(yùn)輸;一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白除了脂溶性分子和不帶電荷的小分子可以簡單擴(kuò)散的方式進(jìn)入細(xì)胞;脂雙層對絕大多數(shù)溶質(zhì)分子和離子是高度不透的,都需要膜轉(zhuǎn)運(yùn)

2、蛋白的協(xié)助。不同性質(zhì)的小分子通過人工脂雙層(無轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的分類:載體蛋白(carrier proteins)通道蛋白(channel proteins) (一)載體蛋白及其功能幾乎存在于所有的生物膜上;多次跨膜;與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合,通過改變構(gòu)象介導(dǎo)溶質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。又稱“通透酶”;需/不需 能量。載體蛋白的特點(diǎn):(1)具有高度選擇性;(2)飽和動力學(xué)特征;(3)可被競爭性抑制。(二)通道蛋白及其功能包括:離子通道,孔蛋白,水孔蛋白。離子通道的本質(zhì)是離子選擇性通道;依賴通道的直徑和形狀選擇離子;通道蛋白的特點(diǎn):(1)極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率(107個離子/秒) 濃度梯度+跨膜電位差(跨膜電化學(xué)梯

3、度)驅(qū)動;(2)沒有飽和值;(3)門控性電壓門通道,配體門通道,應(yīng)力激活通道。圖52 三種類型門控離子通道離子通道研究方法膜片鉗(patchclamp)二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸類型(一)簡單擴(kuò)散(simple diffusion) 1、定義:小分子以熱運(yùn)動的方式,順著電化學(xué)梯度或者濃度梯度通過脂雙層,也叫自由擴(kuò)散(free diffusion)。2、特點(diǎn):(1)沿電化學(xué)梯度(或濃度梯度)擴(kuò)散;(2)不消耗ATP;(3)無需膜蛋白的協(xié)助。3、過程:物質(zhì)先溶解在膜脂中,再從一側(cè)擴(kuò)散到另外一側(cè)。4、物質(zhì)通透性決定于分子的脂溶性、極性、分子大小和帶電性:脂溶性越高,通透性越強(qiáng); 水溶性越高,通透性越弱

4、; 非極性分子比極性更易透過。 H2O、O2等可以透過,但速度較慢; 小分子比大分子更易透過; 對帶電荷的物質(zhì)是高度不通透。不同性質(zhì)的小分子通過人工脂雙層(無轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)(二)被動運(yùn)輸(passive transport)定義:溶質(zhì)順電化學(xué)梯度(或濃度梯度)在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助下進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。又稱為“協(xié)助擴(kuò)散”。運(yùn)輸過程中無需能量。對象:多種極性小分子、無極離子,包括水分子、糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物。1、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 葡萄糖的運(yùn)輸是典型的載體蛋白介導(dǎo)的被動運(yùn)輸。血糖升高促進(jìn)胰島素的分泌促進(jìn)各種靶細(xì)胞內(nèi)膜泡膜上的葡萄糖載體蛋白轉(zhuǎn)移到質(zhì)膜上提高葡萄糖的吸收糖尿?。盒停汉铣梢葝u素缺陷型:胰

5、島素水平正常,但是靶細(xì)胞對其不應(yīng)答?受體或者運(yùn)輸?shù)鞍壮霈F(xiàn)問題。2、水孔蛋白(aquaporin,AQP)水分子的跨膜通道水:非脂溶性、極性大多數(shù)是通過簡單擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞; 某些組織中,如腎小管重吸收、腦部排水、唾液和眼淚形成、植物吸水等,均通過水孔蛋白進(jìn)行運(yùn)輸。從細(xì)菌、動植物、人中發(fā)現(xiàn)超過200種水孔蛋白家族。(三)主動運(yùn)輸(active transport)表51 典型哺乳類細(xì)胞內(nèi)外離子濃度比較為什么要進(jìn)行主動運(yùn)輸?(1)保證了細(xì)胞(器)從低濃度環(huán)境中攝取必要的營養(yǎng)物質(zhì);(2)能夠向高濃度環(huán)境中排出廢物、分泌物、離子;(3)維持細(xì)胞內(nèi)離子的適當(dāng)濃度(H+、Ca2+、K+ )。主動運(yùn)輸定義:是由

6、載體蛋白所介導(dǎo)的逆物質(zhì)濃度梯度(電化學(xué)梯度)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。特點(diǎn):(1)逆濃度梯度(逆化學(xué)梯度)運(yùn)輸;(2)需要能量;(3)需要載體蛋白(構(gòu)象改變);(4)具有選擇性和特異性。分類:按照能量來源分為(1)ATP驅(qū)動泵ATP供能;(2)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種不同的溶質(zhì),同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白;(3)光驅(qū)動泵(見于細(xì)菌)。小 結(jié)脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白: 載體蛋白 通道蛋白 小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸運(yùn)輸方式: 簡單擴(kuò)散被動運(yùn)輸(協(xié)助擴(kuò)散) 主動運(yùn)輸: ATP驅(qū)動泵 協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 光驅(qū)動泵第一節(jié) 完第二節(jié) ATP驅(qū)動泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)ATP驅(qū)動泵的分類:1、P型離子泵(磷酸化)2、V型質(zhì)子泵(膜泡

7、等) 3、F型質(zhì)子泵(F亞基)4、ABC超家族轉(zhuǎn)運(yùn)小分子一、P型離子泵(Pclass ion pump)都有2個亞基催化;部分(絕大多數(shù))具有2個亞基調(diào)節(jié);伴隨的磷酸化和去磷酸化P(一)鈉鉀泵細(xì)胞內(nèi)低Na+高K+的離子環(huán)境動物細(xì)胞一般要消耗1/3(神經(jīng)細(xì)胞消耗2/3)的總ATP來維持這種環(huán)境。Na+、K+的輸入和輸出通過鈉鉀泵來完成的。表51 典型哺乳類細(xì)胞內(nèi)外離子濃度比較The Nobel Prize in Chemistry 19971、Na+-K+ pump的分子結(jié)構(gòu):實(shí)際上就是Na+-K+ ATP酶;由2個亞基、2個亞基組成的四聚體;分布于動物細(xì)胞的質(zhì)膜上。亞基是多次跨膜蛋白,具有AT

8、P酶活性和Na+、K+結(jié)合位點(diǎn);亞基是糖基化的多肽(折疊、調(diào)節(jié))圖59 A2、Na+- K+泵的工作方式在膜內(nèi)側(cè),3 Na+與酶結(jié)合,激活A(yù)TP酶活性,使ATP分解,酶自身被磷酸化;酶構(gòu)象發(fā)生改變,與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè);向胞外釋放3 Na+并與2 K+結(jié)合,K+與酶結(jié)合后促使酶去磷酸化;酶的構(gòu)象恢復(fù)原狀,于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè);向胞內(nèi)釋放K+,并又重新與Na+結(jié)合。1000次/秒高速運(yùn)轉(zhuǎn)??偟慕Y(jié)果是每消耗一個ATP,輸出3個Na+ ,輸入 2個K+。使細(xì)胞外帶正電荷。3、Na+-K+泵的作用(1)維持細(xì)胞的滲透平衡,保持細(xì)胞的體積;(2)維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境,為協(xié)同運(yùn)

9、輸提供驅(qū)動力;(3)維持細(xì)胞的靜息電位。 4、Na+-K+泵的影響因子:烏本苷(ouabain)、毛地黃(digitalis)可抑制Na+-K+泵活性。 ?(二) 鈣泵(Ca2+ pump)又稱為Ca2+-ATPase,跨膜蛋白,進(jìn)化上與Na+-K+泵的亞基同源。作用:維持細(xì)胞內(nèi)較低的Ca2+濃度(胞內(nèi)濃度10-7M,胞外10-3M)。分布:質(zhì)膜、細(xì)胞器膜(肌細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜)。作用機(jī)制: 原理與鈉鉀泵相似,每分解一個ATP,泵出2個Ca2+,將Ca2+輸出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來。Ca2+- ATP酶工作過程(三)P型質(zhì)子泵和H+-K+泵分布:植物細(xì)胞、真菌和細(xì)菌的質(zhì)膜上沒有 Na+-K+泵

10、,只有質(zhì)子泵(H+- ATPase) (1)P型質(zhì)子泵(H+-ATPase): 將H+泵出細(xì)胞,建立跨膜的H+電化學(xué)梯度(相當(dāng)于動物細(xì)胞膜上的Na+電化學(xué)梯度),從而驅(qū)動一些溶質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)(細(xì)菌培養(yǎng)環(huán)境酸化、對糖和氨基酸攝?。#?)H+-K+泵:將H+泵出細(xì)胞,K泵入細(xì)胞。哺乳動物胃酸分泌。二、V-型H泵和F-型H泵V-型H泵:膜泡質(zhì)子泵(vacuolar proton pump)分布:動物細(xì)胞胞內(nèi)體、溶酶體膜、破骨細(xì)胞、某些腎小管細(xì)胞質(zhì)膜、植物酵母真菌細(xì)胞液泡膜上。F-型H泵(F-class proton pump)分布:細(xì)菌質(zhì)膜,線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上。特點(diǎn):只轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子,不

11、形成磷酸化中間體;功能:V-型泵維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的pH中性和細(xì)胞器內(nèi)的酸性; F型泵利用H順濃度梯度運(yùn)動,將釋放的能量合成ATP。三、ABC超家族(P113)略ATP驅(qū)動泵:一、P-型離子泵二、V-型H泵和F-型H泵三、ABC超家族共同特點(diǎn):ATP直接供能四、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)1、定義:是由Na+-K+泵(H+泵)與載體蛋白協(xié)同作用,靠間接消耗ATP所完成的主動運(yùn)輸方式,又叫偶聯(lián)運(yùn)輸。2、能量來源:來自膜兩側(cè)的離子濃度梯度(電化學(xué)梯度)動物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+梯度; 植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+梯度。3、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)的分類根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向的差異,協(xié)同運(yùn)輸又可分為: (

12、1)同向轉(zhuǎn)運(yùn)( symport )物質(zhì)運(yùn)輸方向和離子轉(zhuǎn)移方向相同 (2)反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)物質(zhì)運(yùn)輸方向和離子轉(zhuǎn)移方向相反同向轉(zhuǎn)運(yùn) 和 反向轉(zhuǎn)運(yùn)(1)同向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport) 物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。 如小腸細(xì)胞對葡萄糖、氨基酸的吸收伴隨著Na+的進(jìn)入; 某些細(xì)菌中,乳糖的吸收伴隨著H+ 的進(jìn)入。(2)反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)物質(zhì)跨膜運(yùn)動的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。動物細(xì)胞常通過Na+驅(qū)動的Na+/H+反向協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運(yùn)H+ ,以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH值。五、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位自學(xué)(略)小結(jié)1(小結(jié)2)小分子、離子運(yùn)輸方式的比較(小結(jié)3)動、植物細(xì)胞主動運(yùn)輸?shù)谋容^圖51

13、2 動、植物細(xì)胞主動運(yùn)輸?shù)谋容^第三節(jié) 胞吞和胞吐作用endocytosis & exocytosis概述(P118,79):胞吞和胞吐作用運(yùn)輸對象:大分子和顆粒性物質(zhì)(如蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖等)運(yùn)輸方式:物質(zhì)包裹在脂雙層膜囊泡中進(jìn)行運(yùn)輸,因此又稱為膜泡運(yùn)輸。耗能:運(yùn)輸過程涉及膜泡的融合和斷裂,要消耗能量,屬主動運(yùn)輸。運(yùn)輸量:可以同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)一種或者幾種數(shù)量不等的大分子或顆粒,因此又稱批量運(yùn)輸(bulk transport)。一、胞吞作用(endocytosis)定義:通過細(xì)胞膜內(nèi)陷形成胞吞泡(endocytic vesicle),將外界物質(zhì)輸入細(xì)胞。分類: 吞噬作用(phagocytosis)

14、胞飲作用(pinocytosis) 1、胞飲作用(pinocytosis)吞入液體或者溶解物;囊泡較小胞飲泡;發(fā)生細(xì)胞:大多數(shù)細(xì)胞都可以連續(xù)進(jìn)行。2、吞噬作用(phagocytosis)吞入較大的顆粒性物質(zhì)(微生物、細(xì)胞碎片等);又稱胞吃作用(celluar eating);囊泡較大吞噬泡。發(fā)生細(xì)胞類型:變形蟲、單細(xì)胞生物、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞。 吞噬和胞飲作用的比較3、受體介導(dǎo)的胞吞作用(P119)(1)原理:是一種選擇濃縮機(jī)制,既可攝入特定的大分子,同時(shí)避免吸入大量胞外液體。通過網(wǎng)格蛋白有被小泡完成攝取。圖5-14 網(wǎng)格蛋白有被小泡介導(dǎo)的選擇性運(yùn)輸(2)膽固醇的攝取 膽固醇+磷脂+蛋白質(zhì)(

15、LDL)受體LDL復(fù)合物內(nèi)化進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)入胞內(nèi)體降解冠狀動脈粥樣硬化胞內(nèi)體(endosome)膜泡運(yùn)輸?shù)姆诌x站,酸性環(huán)境,受體與物質(zhì)在此分離。受體的去向: 大部分返回質(zhì)膜,循環(huán)使用; 有些進(jìn)入溶酶體,被降解; 跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)(transcytosis) 母乳喂養(yǎng)的原理跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)(transcytosis)又稱轉(zhuǎn)胞吞作用,受體和配體不作任何處理,內(nèi)吞物從極性細(xì)胞一側(cè)轉(zhuǎn)到相反的方向。二、胞吐作用(exocytosis)定義:細(xì)胞內(nèi)某些膜泡(如分泌泡)中的物質(zhì)通過細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)送出細(xì)胞的過程??蛇\(yùn)送:酶、激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部介質(zhì)、血清蛋白、抗體、細(xì)胞外基質(zhì)、植物細(xì)胞壁等。分類:(1)組成型胞吐途徑(2)調(diào)節(jié)型胞吐途徑1、組成型胞吐途徑(constitutive exocytosis pat

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