Chapter5連鎖遺傳規(guī)律ppt課件

1、Chapter5 連鎖遺傳規(guī)律位于一對同源染色體上的非等位基因間的遺傳關系以及性染色體上基因的遺傳.連鎖遺傳實際的由來W. Bateson(1906)在香豌豆兩對相對性狀雜交實驗中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)景象。摩爾根： 美國生物學家與遺傳學家，現(xiàn)代實驗生物學奠基人。 T. H. Morgan et al.(1910)提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機理，并創(chuàng)建基因論(theory of the gene)。.Chapter5 連鎖遺傳5.1 連鎖與交換5.2 交換值及其測定5.3 基因定位與連鎖遺傳圖5.4 真菌類的連鎖與交換5.5 連鎖遺傳規(guī)律的運用本章要點.5.1 連鎖與交換5.

2、1.1連鎖遺傳景象5.1.2連鎖遺傳的解釋5.1.3完全連鎖與不完全連鎖5.1.4交換與不完全連鎖的構成5.1.5重組型配子的比例5.1.6交換的細胞學證據(jù).5.1.1連鎖遺傳景象(p72-73)1.香豌豆(Lathyrus odoratus)兩對相對性狀雜交實驗.1兩對相對性狀花樣：紫 (P) 紅 (p) 為顯性；花粉粒外形：長 (L) 圓 (l) 為顯性。2兩種組合組合1：紫、長紅、圓.組合2：紫、圓紅、長.組合1：紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒.組合2：紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒.組合1和2的實驗結果分析結果：F1 兩對相對性狀顯性，F(xiàn)2 4表現(xiàn)型；每對等位基因的分別比例都符合3：1F2

3、 ：4種表現(xiàn)型比例與9:3:3:1相差很大親本組合 的實踐數(shù)實際數(shù)，新組合 的實踐數(shù)50，重組型配子比例重組型配子；親本型配子數(shù)大致相等，重組型配子數(shù)也大致相等。.4.連鎖遺傳景象的解釋連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因控制，具有連鎖關系，在構成配子時傾向于連在一同傳送。交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換構成的。.5.1.3 完全連鎖和不完全連鎖1.完全連鎖 (complete linkage)：假設連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子，就稱為完全連鎖。連鎖：假設干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生聯(lián)絡遺傳的景象。.完全

4、連鎖(complete linkage)完全連鎖：自交3：1； 測交1：1？.擬等位基因擬等位基因pseudoalleles完全連鎖的、控制同一性狀的非等位基因。與完全連鎖的區(qū)別：擬等位基因突變體相互雜交的F1在功能上得到互補，表現(xiàn)為野生型。.2.不完全連鎖不完全連鎖 (incomplete linkage)：指連鎖基因的雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會產(chǎn)生重組型配子。1交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2重組型intrachromosomal recombinant/交換型crossover type因交換構成的新基因組合，是同源染色體的非姊妹染色體間交換的結果。.3重組rec

5、ombination：產(chǎn)生新基因組合或染色體組合的過程。重組分為兩類：染色體間重組：是非同源染色體間的自在組合。推斷根據(jù)：產(chǎn)生的各類型配子的比例相等.染色體內重組：是同源染色體間片段交換的結果。標志：重組型配子小于配子總數(shù)的一半。5.1.3 完全連鎖和不完全連鎖.不完全連鎖相引相(incomplete linkage).不完全連鎖相斥相(incomplete linkage.5.1.4交換與不完全連鎖的構成(p95)重組合配子的產(chǎn)生是由于：減數(shù)分裂前期 I 同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了節(jié)段互換。(基因論的中心內容).5.1.5重組型配子的比例重組型配子比例：是發(fā)生交換的孢母細胞比例的一半

6、并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。.連鎖與交換的遺傳機理.5.1.6交換的細胞學證據(jù)1.交叉和交換的關系減數(shù)分裂同源染色體聯(lián)會的交叉形狀是細胞學上可察看到的染色體片段交換的證據(jù)1978年C.Tease和G.H.Jones利用姊妹染色單體分化染色技術直接證明了交叉是交換的地方。2.染色體交換實際染色體交換機制的假說斷裂重接模型breakage and reunion model拷貝模型copy choice model.雙線期 與 早中期(表示圖).中期I 與 后期I (表示圖).5.2 交換值及其測定5.2.1 交換值的概念5.2.2 交換值的測定5.2.3交換值與遺傳間

7、隔5.2.4影響交換值的要素.5.2.1 交換值的概念(p97)交換值(cross-over value)，也稱重組率/重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：親本型配子+重組型配子？：用哪些方法可以測定各種配子的數(shù)目.5.2.2 交換值的測定1.測交法測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。2.自交法簡易法最大能夠性法乘積法.測交法1.相斥相.簡易法 2 假定基因A/a，B/b連鎖，雌雄配重組頻率一樣。令Rfp相引相組合：AB/ABab/abF1 AB/ab 相斥相組合：Ab/Ab aB/aBF1 Ab/aB .2簡易法相引相 AB 1/2(1

8、p)aB 1/2pAb 1/2pab 1/2 (1p)ABAB/ABAB/aBAB/AbAB/ab1/2(1p)1/4(1p)21/4(1p)p1/4(1p)p1/4(1p)2aB aB/AB aB/AB aB/Ab aB/ab 1/2p1/4(1p)p1/4p21/4p21/4(1p)pAbAb/ABAb/ABAb/AbAb/Ab1/2p1/4(1p)p1/4p21/4p21/4(1p)pabab/ABab/aBab/Abab/ab 1/2(1p)1/4(1p)21/4(1p)p1/4(1p)p1/4(1p)2.最大能夠性法3假定雌雄配子的重組率一樣各表型個體數(shù)：A_B_：a； A_bb：b

9、； aaB_：c； aabb：dnF2個體總數(shù)，k正值，q1p當雌雄個體重組頻率不同時：.一切參數(shù)同方法3K只取小值乘積法4.5.2.3交換值與遺傳間隔1. 非姊妹染色單體間交換數(shù)目及位置是隨機的；2. 兩個連鎖基因間交換值的變化范圍是0, 50%其變化反映基因間的連鎖強度、基因間的相對間隔；兩基因間的間隔越遠，基因間的連鎖強度越小，交換值就越大。3. 通常用交換值/重組率來度量基因間的相對間隔，也稱為遺傳間隔(genetic distance)。遺傳間隔單位/遺傳單位：1%的重組率。.基因間的間隔與交換值、遺傳間隔、連鎖強度.5.2.4影響交換值的要素1.基因位于染色體上的部位不同，重組率有

10、差別。 離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。2. 性別對交換值的影響雄果蠅和雌家蠶的進展減數(shù)分裂時很少發(fā)生交換。.5.2.4影響交換值的要素3.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血) 豢養(yǎng)溫度() 30 28 26 23 19交換值% 21.4822.34 23.55 24.98 25.86緣由：極端溫度能誘發(fā)正常條件下不發(fā)生交換區(qū)域發(fā)生交換4.其它：年齡、染色體畸變、二價離子和輻射等也會影響交換值。 .5.3 基因定位與連鎖遺傳圖(基因定位的含義與層次)5.3.1連鎖分析的方法5.3.2干擾和符合5.3.3連鎖遺傳圖.基因定位(gene location/loca

11、lization)基因定位(gene location/localization)：確定基因在染色體上的相對位置和陳列次序。根據(jù)兩個基因位點間的交換值可以確定兩個基因間的相對間隔，但并不能確定基因間的陳列次序。例：玉米糊粉層：有色C/無色c、籽粒豐滿Sh/凹陷sh，位于第9染色體上；C-Sh間的交換值3.6%。.兩對基因間的陳列次序根據(jù)上述信息可知：C-Sh間遺傳間隔為3.6個遺傳單位；但不能確定它們在染色體上的陳列次序，因此有兩種能夠的陳列方向，如以下圖所示：.基因定位的層次廣義的基因定位有三個層次：染色體定位(單體、缺體、三體定位法)；染色體臂定位(端體分析法)；連鎖分析(linkage

12、analysis) 。.5.3.1 連鎖分析的方法1.兩點檢驗(two-point testcross)2.三點檢驗(three-point testcross)一次檢驗就思索三對基因的差別，從而經(jīng)過一次檢驗獲得三對基因間的間隔并確定其陳列次序。.兩點檢驗：步驟(1/3)1. 經(jīng)過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，調查測交子代的類型與比例。例：玉米第9染色體上三對基因間連鎖分析：子粒顏色： C c，顯性；豐滿程度：豐滿(Sh) 凹陷(sh)，顯性；淀粉粒： 非糯性(Wx) 糯性(wx)，顯性.兩點檢驗C-Sh實驗(1)測交結果P CCShSh有色、豐滿 ccshsh無色、凹陷 F1

13、 CcShsh有色豐滿 ccshsh無色、凹陷 Ft C_Sh_ C_shsh ccSh_ ccshsh 有色豐滿 有色凹陷 無色豐滿 無色凹陷個數(shù) 4032 149 152 4035交換值(149+152)/8368100=3.6% .兩點檢驗(Wx-Sh)實驗(2)測交結果交換值(15311488)/(1531599158851488)100%20%.兩點檢驗(Wx-C)實驗(3)測交結果交換值(739717)/(25427397172716)100%22% .兩點檢驗：步驟(2/3)2. 計算三對基因兩兩間的交換值，估計基因間的遺傳間隔。C-Sh：交換值3.6% Wx-Sh：交換值20%

14、Wx-C：交換值22% .兩點檢驗：步驟(3/3)3. 根據(jù)基因間的遺傳間隔確定基因間的陳列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-C: 22第一種第二種第三種Wx Sh CWx C ShWx C Sh.兩點檢驗：局限性1. 任務量大，需求作三次雜交，三次測交；2. 不能排除雙交換的影響，準確性不夠高。當兩基因位點間超越五個遺傳單位時，兩點檢驗的準確性就不夠高。CBAcbaCBAcbacBACba雙交換類型.三點檢驗：步驟(1/7-2/7)以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對基因連鎖分析為例，在描畫時用“+代表各基因對應的顯性基因。1.用三對性狀差別的兩個純系作親本

15、進展雜交、測交；2.調查測交后代的表現(xiàn)型、進展分類統(tǒng)計。在不完全連鎖的情況下測交后代有多少種表現(xiàn)型？.3. 按各類表現(xiàn)型的個體數(shù)，對測交后代進展分組；4. 進一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類型；三點檢驗：步驟(3/7-4/7).(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)(8).三點檢驗：步驟(5/7)5. 確定三對基因在染色體上的陳列順序。用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較：雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點位于中間。如以下圖所示：雙交換類型wxcsh+wxc+sh親本類型+ wx c與sh wx c相比只需sh位點不同，因此可以斷定sh位點位于wx和c之間；.基因間陳列順序確定.三

16、點檢驗：步驟(6/7)類型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F1配子基因型粒數(shù)交換類別(1)+ wx c2708親本型(2)Sh + +2538親本型(3)+ + c626單交換(4)Sh wx +601單交換(5)sh + c113單交換(6) + wx +116單交換(7)+ + +4雙交換(8)sh wx c2雙交換6708shc之間的重組類型： (5)，(6)，(7)，(8)Rf11311642/67081003.5.三點檢驗：步驟(6/7)類型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F1配子基因型粒數(shù)交換類別(1)+ wx c2708親本型(2)Sh + +2538親本型(3)+ + c626單交換(4)Sh wx +6

17、01單交換(5)sh + c113單交換(6) + wx +116單交換(7)+ + +4雙交換(8)sh wx c2雙交換6708wxsh之間的重組類型：(3)，(4)，(7)，(8)Rf62660142/670810018.4.類型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F1配子基因型粒數(shù)交換類別(1)+ wx c2708親本型(2)Sh + +2538親本型(3)+ + c626單交換(4)Sh wx +601單交換(5)sh + c113單交換(6) + wx +116單交換(7)+ + +4雙交換(8)sh wx c2雙交換6708wxc之間的重組類型： (3)，(4)，(5)，(6) Rf6266011

18、13116/670810021.7三點檢驗：步驟(6/7).三點檢驗：步驟(7/7)7. 繪制連鎖遺傳圖。Sh位于wx與c之間；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.7.*兩個思索問題：1.三點檢驗思索到了wx與c之間的雙交換值，應該比兩點檢驗得到的遺傳間隔更大。但現(xiàn)實上還是變小了，為什么？2.各種方法在各次實驗中測定的交換值-遺傳間隔都不一樣，倒底哪一個最能反映基因間的遺傳間隔？如何選擇？.雙交換與染色體作圖雙交換值= (4+2)/6708100% = 0.09%wx-c間單交換：Rf=(601+626+116+113)/6708100%+20.09% = 21.9%由于雙

19、交換實踐上在兩個區(qū)域均發(fā)生交換，所以在估算每個區(qū)域交換值時，都應加上雙交換值，才可以正確地反映實踐發(fā)生的交換頻率。.5.3.2 干擾和符合1. 實際雙交換值雙交換發(fā)生的實際頻率(實際雙交換值)應該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。條件：相鄰兩交換間互不影響，即交換獨立發(fā)生例：wxshc三點檢驗中，wx和c基因間實際雙交換值應為：0.1840.035=0.64%。.5.3.2 干擾和符合2. 干擾(interference，I)：一個交換發(fā)生后，它往往會影響其臨近交換的發(fā)生。其結果是使實踐雙交換值不等于實際雙交換值。測交實驗的結果闡明：wx和c：實踐雙交換值0.09，低于實際雙交換值緣由：wx

20、-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會影響另一個區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。.符合系數(shù)(coefficient of coincidence)符合并發(fā)系數(shù)(C)：用以衡量兩次交換間相互影響的性質和程度。例：C=0.09/0.64=0.14符合系數(shù)的性質：真核生物：0,1正干擾；*某些微生物中往往大于1，稱為負干擾。.5.3.3連鎖遺傳圖(linkage map)連鎖遺傳圖(linkage map)，遺傳圖譜(genetic map)。遺傳作圖(mapping).連鎖群(linkage group)；數(shù)目：存在于同一染色體上的全部基因.一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致，也可暫時少于

21、或多于染色體對數(shù)遺傳作圖的過程與闡明。連鎖遺傳圖繪制的根本過程；大于50個遺傳單位的遺傳間隔闡明什么？.玉米的連鎖遺傳圖.5.4 真菌類的連鎖與交換5.4.1無序四分子分析作圖5.4.2有序四分子分析與著絲點作圖5.4.3紅色面包霉的連鎖與交換.四分子分析(tetrad analysis)有序四分子分析(tetrad analysis)：指根據(jù)一個子囊中四個按嚴厲順序直線陳列的四分子表現(xiàn)進展的遺傳分析，也稱為有序四分子分析。*無序四分子分析unordered terad analysis：四分子沒有嚴厲陳列順序，如酵母菌。.1.兩個連鎖基因的作圖a b a b a a b a b a a b

22、b b 類型: PD NPD TT圖:無序四分子三種能夠的類型*連鎖的標志: PD NPD.baabababPDaabbabbaTTaabbaabbNPD圖: 減數(shù)分裂中，中期染色體的不同 陳列 構成三種不同類型的四分體.a b+ +a b+ +NCOabab+a b+ +a b+ +SCOaba+b+a b+ +a b+ +DCO雙線abab+a b+ +a b+ +DCO-四線a+a+b+ba b+ +a b+ +DCO-三線aba+ba b+ +a b+ +DCO-三線a+ab+b+PDPDTTTTTTNPD.ab abbab a+ab abaab baab baab b.ab兩個基因之

23、間的Rf？這樣計算能反映真實的遺傳間隔嗎？應為：mabSCO2abDCO由上圖可知：DCO4NPDSCOTT1/2DCOTT2NPDmTT6NPD圖距50TT6NPD.2.三個連鎖基因的連鎖作圖 a c b + + + a c b + + +a c b PD 型NPD型TT型*連鎖的標志: PD NPD確定基因的順序？遺傳間隔的估計？.a c ba c b+ + + + + +(1) NCO第一類PD(80%)a c ba + + + c b+ + +(2)SCO(a-c)a c ba c + + b+ + +(3)SCO(c-b)(4)DCO(雙線)a c ba + b+ c + + + +

24、第二類TT(8%)TT(7%)TT(2%)(5)DCO(三線)(6)DCO(三線)a + ba c + c b+ + +a c ba + + + b+ c +第三類TT(2%)TT(1%)a + + a c + c b+ + b(7)DCO(四線)第四類TT(0%).確定基因的順序？用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較：雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點位于中間。比較的結果闡明c位于中間a c ba c b+ + + + + +a c ba + b+ c + + + +.遺傳間隔的估計？Rfac1/282216.5Rfcb1/272216.06.0abc6.5.5.4.2有序四分子分析與

25、著絲點作圖1.紅色面包霉(真菌類)的特點：易于繁衍、培育、管理；子囊孢子是單倍體，表型直接反映基因型，無需測交；可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結果。紅色面包霉減數(shù)分裂特點：每次減數(shù)分裂結果(四個分生孢子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個子囊孢子)都保管在一個子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直線陳列直列四分子，直列八分子，具有嚴厲的順序。.紅色面包霉減數(shù)分裂特點.著絲點作圖(centromere mapping)著絲點作圖(centromere mapping)：根據(jù)基因與著絲點間的交換值，估計基因位點與著絲點間遺傳間隔，并進展連鎖作圖。假設減數(shù)分裂過程中，基因與著絲點間不發(fā)生交換：一對等位基因分別產(chǎn)生的兩種

26、類型的孢子將分別陳列在子囊的兩端；發(fā)生交換：產(chǎn)生不同的陳列方式。可根據(jù)子囊中孢子陳列方式判別該次減數(shù)分裂能否發(fā)生交換，并計算交換值。.5.4.3紅色面包霉的連鎖與交換紅色面包霉有一個與賴氨酸合成有關的基因(lys)：野生型lys+合成lys ，在根本培育基(不含賴氨酸)上正常生長，成熟子囊孢子呈黑色；突變型lys-不合成lys ，在根本培育基上生長緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。用不同接合型的lys+和lys-雜交，預期八個孢子中l(wèi)ys+：lys-4:4。在對子囊進展鏡檢時發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+和lys-有6種陳列方式。.六種子囊孢子陳列方式+-+-+-+-+-+-+-+-+非交換型交換型.李桂玲第

27、一次分裂分別，非交換型子囊的構成第一次分裂分別(first division segregation) ：lys+和lys-在 MI 彼此分別。(1-2)2種陳列方式著絲粒和lys間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，子囊類型非交換型。.第二次分裂分別，交換型子囊的構成第二次分裂分別(second division segregation) ： lys+和lys-在MII 發(fā)生分別。(3-6)4種陳列方式著絲粒與lys間發(fā)生交換，子囊交換型。.著絲點間隔與著絲點作圖著絲點間隔：計算基因位點與著絲點間的交換值，來估計基因與著絲點間的遺傳間隔。1交換型子囊中，基因位點與著絲粒間發(fā)生1次交換，其中半數(shù)孢子是重

28、組型(重組型配子)。因此，交換值的計算公式為：.當兩對以上等位基因分別時，有序四分子分析不僅可以確定它們與著絲粒的遺傳間隔，還可以分析它們之間能否連鎖。a的MII分別方式與b的MII分別方式相互獨立假設a與b兩個位點，它們的關系僅有3種能夠性：ab1ab2ab3著絲粒與接近它的一個基因間的交換將產(chǎn)生兩個基因都為MII分別方式的子囊.表：ab雜交的子囊類型和數(shù)目子囊類型孢子對12abaabab34abaa56bbab78b數(shù)目210512560分類PDNPDTTPDa分離MIMIMIMIIb分離MIMIMIIMII問題：試分析兩基因之間連鎖關系和遺傳間隔，確定基因與著絲粒間的間隔。.1 PD 270NPD5，a與b連鎖。2出現(xiàn)類：aMI，bMII； 但未出現(xiàn)：aMII，bMI子囊a與b連鎖且位于同一染色體臂。3出現(xiàn)類：aMII，bMII ， 類是a與b單交換的結果，且只需a位于著絲粒和b之間才能夠出現(xiàn)。 a位于著絲粒和b之間。.19.4ba7.5.5.5 連鎖遺傳規(guī)律的運用5.5.1實際研討中的意義1. 基因與染色體的關系(基因論)2.