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文檔簡介

1、College of Life Science and Technology, XINJIANG University 第七節(jié) 酶的作用原理 一酶的活性部位二研究酶的活性部位的方法三酶專一性的機(jī)制四酶反應(yīng)的催化機(jī)制五. 酶作用的調(diào)節(jié)原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University (一) 決定酶高效率催化的機(jī)制(二) 溶菌酶(三) 胰凝乳蛋白酶(四) 絲氨酸蛋白酶四酶反應(yīng)的催化機(jī)制第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University C

2、ollege of Life Science and Technology, XINJIANG University 在化學(xué)反應(yīng)中,反應(yīng)速度與反應(yīng)物的濃度成正比,若在酶促反應(yīng)系統(tǒng)中的催化場所 酶的活性中心,增加底物濃度,反應(yīng)速度也會(huì)隨之增加。(一)決定酶高效率催化的機(jī)制1. 底物和酶的鄰近(proximity)與定向 (orientation)效應(yīng)第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG Univer

3、sity 酶促反應(yīng)加速的原因之一,就是使底物分子集中于酶的活性中心,大大提高這個(gè)區(qū)域底物的有效濃度,從而加速酶促反應(yīng)速度。 曾測過某酶促反應(yīng)中,溶液中的底物濃度為0.001mol/L,而在活性中心的底物濃度竟達(dá)到100mol/L,比溶液中高出十萬倍!因此在酶活性中心區(qū)域的高底物濃度決定了高的反應(yīng)速度。1. 底物和酶的鄰近與定向效應(yīng)第七節(jié) 酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG U

4、niversity 鄰近與定向A.酶的催化基團(tuán)和底物的反應(yīng)基團(tuán)既不靠近,也不定向。B.兩個(gè)基團(tuán)靠近,但不定向,不利于反應(yīng)進(jìn)行。C.兩個(gè)基團(tuán)既靠近,又定向,有利于反應(yīng)進(jìn)行。1. 底物和酶的鄰近與定向效應(yīng)第七節(jié) 酶的作用原理ABC(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 2.底物變形(distortion)與誘導(dǎo)契合(induced fit) 酶底物酶-底物復(fù)合物 酶與底物結(jié)

5、合后,酶分子中的某些基團(tuán)或離子可以使底物敏感鍵中的某些基團(tuán)的電子云密度增加或降低,從而產(chǎn)生電子張力,使敏感鍵的一端更加敏感,底物分子發(fā)生形變,使反應(yīng)易于發(fā)生。第七節(jié) 酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 酶與底物結(jié)合后,酶與底物分子都發(fā)生了形變,從而形成一個(gè)相互契合的酶-底物的復(fù)合物,進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為過渡態(tài),大大增加了酶促反應(yīng)速率。 2.底物變形(distor

6、tion)與誘導(dǎo)契合(induced fit) 酶-底物復(fù)合物酶與底物形變產(chǎn)物酶第七節(jié) 酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 3.共價(jià)催化(covalent catalysis) 共價(jià)催化的一般形式是酶活性中心上的親核基團(tuán)對(duì)底物的親電子基團(tuán)進(jìn)行攻擊,二者形成共價(jià)鍵,這個(gè)共價(jià)中間物很容易變成過渡態(tài),反應(yīng)的活化能大大降低,反應(yīng)速度加快。 第七節(jié) 酶的作用原理(

7、一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 酶分子上富含電子的親核基團(tuán)如Ser-OH、Cys-SH、His-咪唑基(有孤對(duì)電子)等,攻擊底物分子中電子云密度較小的親電子基團(tuán),并供出電子,二者形成共價(jià)鍵,酶和底物形成一個(gè)不穩(wěn)定的中間物,進(jìn)而轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)物。蛋白質(zhì)中三種主要的親核基團(tuán)Ser-OHCys-SHHis咪唑基酶分子中的親核基團(tuán)底物分子中的親電基團(tuán)第七節(jié) 酶的作用原理Coll

8、ege of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 胰凝乳蛋白酶通過共價(jià)催化使底物肽鍵斷裂3.共價(jià)催化第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 共價(jià)催化也可以是酶的親電基團(tuán)對(duì)底物的親核基團(tuán)進(jìn)行攻擊,酶分

9、子上帶正電的基團(tuán)有H+、Mg2+、Fe3+、NH3+等,它們攻擊底物分子上帶負(fù)電的親核基團(tuán),與底物形成共價(jià)鍵進(jìn)行催化。3.共價(jià)催化(covalent catalysis)第七節(jié) 酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 4.酸堿催化 (acid-base catalysis) 酶活性中心的一些基團(tuán)作為質(zhì)子的供體或質(zhì)子的受體對(duì)底物進(jìn)行廣義的酸堿催化。 組氨酸的咪

10、唑基是酶催化反應(yīng)中的最有效最活潑的催化功能基團(tuán)。咪唑基的pk=6.0,在生理pH條件下,有一半以酸性形式存在,另一半以堿性形式存在,因此既可作質(zhì)子的供體又可作質(zhì)子的受體,在酶促反應(yīng)中發(fā)揮作用。第七節(jié) 酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 廣義酸基團(tuán)(質(zhì)子供體)廣義堿基團(tuán)(質(zhì)子受體)SHS-CCHNHN CHCOO-NH2COOHNH3+CCHNHN+HCH

11、蛋白質(zhì)中作為廣義酸堿催化的功能基團(tuán)OHO-第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 5.活性部位的微環(huán)境效應(yīng) 酶的活性中心周圍的環(huán)境是一個(gè)非極性環(huán)境,既低介電環(huán)境,在低的介電環(huán)境中排斥水分子,酶的催化基團(tuán)和底物分子的敏感鍵之間有很大的反應(yīng)力,有助于加速酶促反應(yīng)。第七節(jié) 酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technolo

12、gy, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 如果酶的活性中心周圍是一個(gè)高介電環(huán)境中,活性中心就會(huì)有水分子存在,水分子對(duì)帶電離子有屏蔽作用,削弱帶電離子之間的靜電作用,不利于酶促反應(yīng)的進(jìn)行。HHO5.活性部位的微環(huán)境效應(yīng)酶活性部位的高介電環(huán)境第七節(jié) 酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Techno

13、logy, XINJIANG University 6.多元催化和協(xié)同效應(yīng) 在酶催化反應(yīng)中,常常是幾種機(jī)制共同作用,多元催化,使酶反應(yīng)加速。鄰近與定向效應(yīng)微環(huán)境效應(yīng)OH酸堿催化共價(jià)催化 底物形變與誘導(dǎo)契合第七節(jié) 酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 底物和酶的鄰近與定向效應(yīng)多元催化和協(xié)同效應(yīng)活性部位的微環(huán)境效應(yīng)酸堿催化共價(jià)催化 底物變形與誘導(dǎo)契合 第七節(jié)

14、酶的作用原理(一)決定酶高效率催化的機(jī)制College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 二. 溶菌酶 (lysozyme) 溶菌酶存在于雞蛋清和動(dòng)物的眼淚中,其生物學(xué)功能是催化某些細(xì)菌細(xì)胞壁的多糖水解,從而溶解細(xì)菌的細(xì)胞壁。淋病球菌 大腸桿菌 弧形霍亂菌 第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University 第七節(jié) 酶的

15、作用原理 亞歷山大弗萊明(Alexander Fleming),1881年8月6日出生于蘇格蘭艾爾郡洛奇菲爾德。他是蘇格蘭農(nóng)民的后裔,家境貧寒。 因發(fā)現(xiàn)了青霉素以及它對(duì)多種傳染性疾病的治療作用,榮獲1945年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。 溶菌酶是第一個(gè)用X-射線法闡明其全部結(jié)構(gòu)和功能的酶。1922年倫敦細(xì)菌學(xué)家弗萊明(Fleming)首次發(fā)現(xiàn)溶菌酶。College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 弗萊明 (Fl

16、eming)與青霉素 1922年,細(xì)菌學(xué)家弗萊明得了一場感冒。弗萊明是一個(gè)非常珍惜光陰的人,他想為什么不利用感冒做一次試驗(yàn)?zāi)兀克炎约旱谋翘榈卧陂L滿細(xì)菌的培養(yǎng)皿上。過了一些時(shí)候他發(fā)現(xiàn)在鼻涕附近的細(xì)菌被溶解掉了。他激動(dòng)不已,他想鼻涕中可能有他正在尋找的抗生素。后來他發(fā)現(xiàn)這種抗菌物質(zhì)是一種酶,并將它命名為溶菌酶。弗萊明發(fā)現(xiàn)溶菌酶對(duì)最有害的細(xì)菌起不了什么作用,但過了6年,他發(fā)現(xiàn)了高度有效的抗生素青霉素,青霉素救活了無數(shù)人的生命。他的發(fā)現(xiàn),有力的證實(shí)了巴斯德的名言:“機(jī)會(huì)不辜負(fù)有心人”。College of Life Science and Technology, XINJIANG Universit

17、y College of Life Science and Technology, XINJIANG University 1. 底物、溶菌酶及酶和底物復(fù)合物的結(jié)構(gòu) 溶菌酶的底物 溶菌酶通過水解某些細(xì)菌細(xì)胞壁的多糖組份來溶解細(xì)胞壁,細(xì)胞壁的多糖由兩種糖組成:二. 溶菌酶 (lysozyme)N-已酰氨基葡萄糖(NAG) N-已酰氨基葡萄糖乳酸(NAM)第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG Univ

18、ersity ABCDEF1. 底物、溶菌酶及酶和底物復(fù)合物的結(jié)構(gòu) 溶菌酶的底物 NAG和NAM交替排列形成多聚物,它們之間通過-1,4糖苷鍵相連。溶菌酶的最適小分子底物為NAG-NAM交替形成的六糖。6個(gè)糖環(huán)分別用A、B、C、D、E、F表示。溶菌酶水解D糖環(huán)和E糖環(huán)之間的糖苷鍵。第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 溶菌酶的結(jié)構(gòu) 溶菌酶由129個(gè)氨基酸殘基構(gòu)成,是一個(gè)單鏈蛋

19、白,分子內(nèi)含有四對(duì)二硫鍵?;钚灾行牡陌被釟埢荊lu35和Asp52。1. 底物、溶菌酶及酶和底物復(fù)合物的結(jié)構(gòu)二. 溶菌酶 (lysozyme)第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 的氨基酸序列Asp 52Glu 351. 底物、溶菌酶及酶和底物復(fù)合物的結(jié)構(gòu)二. 溶菌酶 (lysozyme)雞蛋蛋清溶菌酶102030405060708090100110-S-S-S-S-S-

20、S-S-S-120第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 溶菌酶和底物結(jié)合的空間構(gòu)像 酶的結(jié)構(gòu)不很緊密,大多數(shù)極性氨基酸殘基分布在分子的表面,非極性氨基酸殘基分布在分子的內(nèi)部。整個(gè)酶分子中有一狹長的凹穴。最適底物正好與酶分子的凹穴相結(jié)合,凹穴中的Glu35和Asp52 是活性中性的氨基酸殘基。第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Techn

21、ology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 溶菌酶-底物復(fù)合物空間構(gòu)像第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 0.3nm0.3nm二. 溶菌酶2. 催化作用機(jī)理 溶菌酶活性中心上的Glu35氧原子距離底物敏感鍵氧原子0.3 nm。Asp52的羧基距離

22、底物敏感鍵氧原子也只有0.3 nm。 鄰近與定向效應(yīng)第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 底物D糖環(huán)構(gòu)像變化 動(dòng)畫 椅式:C5、C1、C2 和O不在同一平面 C5向前移動(dòng), O原子向后移動(dòng)半椅式:C5、C1、C2和O在同一平面上二. 溶菌酶2. 催化作用機(jī)理 第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG

23、University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 酸堿催化 酶活性中心的Glu35處于非極性區(qū),其羧基呈不解離狀態(tài),而Asp52處于極性區(qū)羧基呈解離狀態(tài)。二. 溶菌酶2. 催化作用機(jī)理 第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 酸堿催化2. 催化作用機(jī)理 H2OH+OH-非極性區(qū)極性區(qū)上的

24、-COO-起著協(xié)調(diào)糖苷鍵斷裂和穩(wěn)定正碳離子的作用。Glu35的羧基起廣義酸堿催化,Asp52第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 最后,來自環(huán)境中的水分子上的H+與Glu35的-COO-結(jié)合,水分子上的HO-與正碳離子結(jié)合,至此,一次反應(yīng)完成,細(xì)胞壁打開一個(gè)缺口。經(jīng)多次重復(fù)作用,細(xì)菌的細(xì)胞壁溶解。2. 催化作用機(jī)理 酸堿催化第七節(jié) 酶的作用原理College of Life

25、Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 3. 溶菌酶催化特點(diǎn)小結(jié) 靠近與定向 底物形變 酸堿催化第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 三.胰凝乳蛋白酶(chymotrypsin) 胰凝乳蛋白酶是由241個(gè)氨基酸

26、組成,分子量為25000,分子呈橢圓狀,含-螺旋較少?;钚圆课挥蒘er195、His57、Asp102三個(gè)氨基酸殘基構(gòu)成,這三個(gè)氨基酸殘基形成催化三聯(lián)體。 的催化三聯(lián)體胰凝乳蛋白酶第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 三. 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶催化機(jī)理酶活性中心的催化三聯(lián)體底物5719510257195102第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Scienc

27、e and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 三. 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶催化機(jī)理57195102H+試劑,攻擊底物羰基碳原子,二者形成共價(jià)鍵。 His57作為質(zhì)子的受體從Ser195吸取一個(gè)質(zhì)子,形成共價(jià)鍵,使Ser195-O-成為很強(qiáng)的親核-底物第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and T

28、echnology, XINJIANG University 三. 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶催化機(jī)理 底物-NH上的電子云向酶分子的His57-N+H轉(zhuǎn)移,His57作為酸向底物提供質(zhì)子。+H+第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 三. 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶催化機(jī)理底物的C-N鍵斷裂底物氨基端產(chǎn)物釋放第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science an

29、d Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 三. 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶催化機(jī)理 水分子的-OH親核攻擊底物羰基碳原子,形成共價(jià)鍵。His57作為質(zhì)子的受體從水分子上接受質(zhì)子。HOH+第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 三. 胰凝

30、乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶催化機(jī)理為質(zhì)子的受體從His57接受質(zhì)子,酶恢復(fù)原狀。 底物C-O-的電子云向His57-N+H轉(zhuǎn)移, Ser195的氧與底物的碳之間共價(jià)鍵斷開。Ser195作H第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 三. 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶催化機(jī)理57195102羧基端產(chǎn)物釋放動(dòng)畫第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Techn

31、ology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 胰凝乳蛋白酶催化機(jī)制的特點(diǎn): 廣義的酸堿催化共價(jià)催化 三. 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶催化機(jī)理第七節(jié) 酶的作用原理College of Life Science and Technology, XINJIANG University College of Life Science and Technology, XINJIANG University 四. 絲氨酸蛋白酶 (serine proteases) 絲氨酸蛋白酶是一類最有特色的酶家族,它包括胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、彈性蛋白酶、凝血酶、枯草桿菌蛋白酶等。 胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、彈性蛋白酶為消化酶,在胰腺中合成以非活性的酶原形式分泌到消化道,在消化道中轉(zhuǎn)化成有活性的酶。第七

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