二疊紀(jì)—三疊紀(jì)

1、二疊紀(jì)一三疊紀(jì)之交雙殼類的滅絕與復(fù)蘇二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交的生物大滅絕及隨后的生物復(fù)蘇導(dǎo)致了古生代型生態(tài)系 向中生代型（現(xiàn)代型）生態(tài)系的轉(zhuǎn)變，其中底棲生態(tài)系由以有鉸綱腕足類占主導(dǎo)轉(zhuǎn) 變?yōu)橐攒涹w動(dòng)物雙殼類、腹足類等占主導(dǎo)。本文選擇古生代-中生代之交底棲生 態(tài)系中的軟體動(dòng)物雙殼類為重點(diǎn)研究對(duì)象，建立早三疊世雙殼類生物地層格架， 并探討雙殼類在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交的滅絕與復(fù)蘇過程，深入分析雙殼類重要屬 克氏蛤興起與衰亡的過程和原因。為了建立早三疊世不同古地理相區(qū)雙殼類生物地層格架及進(jìn)行區(qū)域?qū)Ρ龋?研究選取了華南地區(qū)不同古地理相區(qū)的9條剖面（近濱相：貴州盤縣娃都剖面； 淺海碎屑巖相：貴州六枝中寨剖面;淺海

2、碳酸鹽巖相：貴州遵義高橋收費(fèi)站剖面、 貴州遵義巷口剖面和關(guān)嶺新發(fā)寨剖面；較深水盆地相的貴州紫云四大寨剖面、湖 北興山峽口剖面、安徽巢湖平頂山北坡和西坡剖面），對(duì)早三疊世地層進(jìn)行了細(xì)致 的化石采集，共采集到可鑒定雙殼類化石標(biāo)本4774枚，經(jīng)鑒定得到19屬（含2個(gè) 未定屬）47種（含6個(gè)未定種）。貴州盤縣娃都剖面采集到315枚化石，歸屬于12 屬 15 種,可歸納為 Pteria ussurica variabilis-Eumorphotis venetiana 組合 帶,時(shí)代為Griesbachian早期；貴州六枝中寨剖面采集到361枚化石，鑒定得到 5 屬 11 種，可歸結(jié)為 Eumorpho

3、tis venetiana 頂峰帶和 Claraia wangi-Claraia radialis組合帶，時(shí)代分別為Griesbachian最早期和早期；貴州遵義高橋收費(fèi) 站剖面采集到332枚化石，鑒定得到7屬10種,可歸結(jié)為Pteria ussurica variabilis-Eumorphotis venetiana 組合帶和 Claraia wangi-Claraia zhenanica組合帶，時(shí)代分別為Griesbachian最早期和早期；貴州遵義巷口剖面 采集到578枚化石，經(jīng)鑒定得到12屬28種,可歸結(jié)為Claraia wangi頂峰帶和Eumorphotis multiformi

4、s-Eumorphotis hinnitidea 組合帶，時(shí)代分別為Griesbachian中期和Dienerian末期至Smithian早期；貴州關(guān)嶺新發(fā)寨剖面采 集到249枚化石，鑒定得到9屬19種,可歸結(jié)為Claraia griesbachi-Claraia longyanensis 組合帶（Griesbachian 期）、Claraia aurita 頂峰帶（Dienerian 期）和 Eumorphotis multiformis-Leptochondria virgalensis 組合帶 （Dienerian末期至Smithian早期）；貴州紫云四大寨剖面采集到294枚化石，鑒 定

5、得到1屬5種,可歸結(jié)為Claraia wangi-Claraia griesbachi組合帶，時(shí)代為 Griesbachian期；湖北興山峽口剖面采集到657枚化石，鑒定得到6屬13種,可 歸結(jié)為 Claraia griesbachi 頂峰帶（Griesbachian 中期）、Claraia stachei 頂 峰帶（Griesbachian 晚期）、Claraia aurita 頂峰帶（Griesbachian 末期至Dienerian 早期）、Eumorphotis multiformis-Eumorphotis hinnitidea-Eumorphotis telleri 組合帶（Die

6、nerian 晚期至 Smithian 期）和 Posidonia circularis頂峰帶（Spathian期）；安徽巢湖平頂山北坡剖面采集到 317枚化石，鑒定得到5屬11種，可歸結(jié)為Claraia griesbachi-C. stachei組 合帶（Griesbachian 期）、Claraia aurita 頂峰帶（Griesbachian 末期至 Dienerian 早期）、Eumorphotis multiformis-Eumorphotishinnitidea-Eumorphotis telleri 組合帶（Dienerian 晚期至 Smithian 早期）和 Posidon

7、ia circularis-Guichiella angulata 組合帶（Smithian 期）； 安徽巢湖 平頂山西坡剖面采集到1671枚化石，鑒定得到8屬12種，可歸結(jié)為Claraia stachei 頂峰帶（Griesbachian 晚期）、Claraia aurita 頂峰帶（Griesbachian 晚期至 Dienerian 早期）、Eumorphotis multiformis-Eumorphotishinnitidea-Eumorphotis telleri 組合帶（Dienerian 晚期至 Smithian 早期）和Posidonia circularis-Guichie

8、lla angulata 組合帶（Smithian 中晚期）。綜上所述,Pteria ussurica variabilis-Eumorphotis venetiana 組合帶代 表三疊紀(jì)最早期的雙殼類組合帶,可分布于較淺海的濱岸相區(qū)、碎屑巖相區(qū)和碳 酸鹽巖沉積相區(qū)；Pteriaussurica variabilis-Eumorphotis venetiana組合帶 之上為是以 Claraia wangi, C. griesbachi, C. concentrica, C. stachei, C. aurita等分子建立的帶,這個(gè)類型的組合帶廣泛分布于全球各地區(qū)，其時(shí)代為 Griesbachi

9、an早期到Dienerian期，具有大區(qū)域的可對(duì)比性；Claraia aurita 頂峰帶之上為以Eumorphotis為標(biāo)志的生物帶,仍可進(jìn)行地區(qū)性的地層對(duì)比，本 研究在華南地區(qū)建立了 Eumorphotis multiformis-Eumorphotis hinnitidea-Eumorphotis telleri 組合帶，時(shí)代為 Dienerian 晚期至 Smithian 早期；Smithian晚期至Spathian早期，本研究在較深水區(qū)域識(shí)別出了 Posidonia circularis主導(dǎo)的生物帶，可能代表華南地區(qū)區(qū)域性的生物帶。為了探討雙殼類 在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交的生態(tài)選擇性滅絕

10、型式，本研究對(duì)華南地區(qū)自晚二疊世 Changhsingian期至早三疊世Smithian期所有已報(bào)道的雙殼類屬種的分類位置、 巖石地層單位、生活環(huán)境、生活方式、攝食方式等信息進(jìn)行了收集和分析，共收 集有106屬800余種。本研究將地處低緯度地區(qū)東特提斯洋的華南地區(qū)劃分為近濱、內(nèi)陸架、外陸 架和深海盆地四種環(huán)境，將雙殼類的生活方式劃分為外棲活動(dòng)類、外棲固著類、 半內(nèi)棲類、內(nèi)棲淺掘穴類和內(nèi)棲深掘穴類等，其中外棲活動(dòng)類包括假漂游類和短 暫活動(dòng)類，而外棲固著類包括外棲足絲固著類和外棲殼體固著類。此外，將外棲活 動(dòng)類和外棲固著類歸屬于外棲類，而內(nèi)棲類則包括半內(nèi)棲類、內(nèi)棲淺掘穴類和內(nèi) 棲深掘穴類等。雙殼類

11、的攝食方式可劃分為食沉積物質(zhì)者和食懸浮物質(zhì)者。在計(jì)算了四種生 活環(huán)境、五種生活方式的雙殼類的屬種分異度、滅絕率、新生率之后，采用Z-test 檢驗(yàn)各滅絕率之間的差異是否顯著，在進(jìn)行多元對(duì)比時(shí),Holm-Bonferroni方法 被用以校正擴(kuò)大化的類型1錯(cuò)誤(typelerror)。本研究發(fā)現(xiàn)，華南地區(qū)二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交雙殼類屬表現(xiàn)出一個(gè)單幕式的滅 絕模式，遭受了中等程度的屬級(jí)滅絕(50%),高的種級(jí)滅絕率和新生率使得早三疊 世的雙殼類面貌與晚二疊世面貌截然不同。在前人識(shí)別出的第二幕滅絕中，與腕 足類和非口有孔蟲的較高的滅絕率形成鮮明的對(duì)比,雙殼類僅表現(xiàn)出了 9.1%的 非常低的滅絕率，屬于典型

12、的背景值，這表明第二幕滅絕對(duì)雙殼類來(lái)說，并不是一 次大的災(zāi)難。雙殼類在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交的這種滅絕模式可能歸因于雙殼類在第一幕滅 絕中的大規(guī)模滅絕和殘存分子優(yōu)勢(shì)的生理特征等。Z-test指示不同環(huán)境中的雙 殼類和不同生活方式的雙殼類的滅絕率之間差異并不顯著,這也可以運(yùn)用多元邏 輯回歸分析萬(wàn)法得到證實(shí)。在探討了二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交不同的環(huán)境因素對(duì)雙殼類滅絕的影響后，本研 究發(fā)現(xiàn)僅有海洋缺氧和海水高溫可以導(dǎo)致雙殼類在生態(tài)特征上的選擇性滅絕。但 是，海水缺氧和高溫可能對(duì)雙殼類具有相反的作用，內(nèi)棲雙殼類和生活于較深水 環(huán)境的雙殼類可能更受海水缺氧的影響，而外棲雙殼類和生活于較淺水區(qū)域的雙 殼類則可能更受

13、海水高溫的影響。在晚二疊世末期生物大滅絕中雙殼類無(wú)顯著的生態(tài)選擇性滅絕，進(jìn)一步指示 多種環(huán)境因素的綜合影響。因此，我們認(rèn)為海洋缺氧和海水高溫共同導(dǎo)致了二疊 紀(jì)-三疊紀(jì)之交雙殼類的滅絕。為了建立早-中三疊世雙殼類的殘存一復(fù)蘇模式及深入探討雙殼類的次級(jí)滅 絕與環(huán)境因素之間的關(guān)系，本研究對(duì)全球范圍內(nèi)雙殼類屬的分類位置、生活方式、 時(shí)限分布等進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)?？傮w來(lái)看，晚二疊世末大滅絕前的長(zhǎng)興期共有雙殼類 105屬，第一幕滅絕后的過渡層有22屬，第二幕滅絕后的Griesbachian期有40 屬，Dienerian 期有 30 屬，Smithian 期有 43 屬，Spathian 期有 58 屬，Anis

14、ian 期 有95屬。三個(gè)亞綱(Pteriomorphia、Palaeotaxodont 和 Heteroconchia 亞綱)和五種 生活方式(外棲活動(dòng)類、外棲固著類、半內(nèi)棲類、外棲淺掘穴類和外棲深掘穴類) 的雙殼類均展示出了相似的規(guī)律，這表明雙殼類的屬級(jí)分異度直到中三疊世 Anisian期才恢復(fù)到晚二疊世末生物大滅絕之前的水平。二疊紀(jì)殘存類型包括長(zhǎng) 期殘存種(long-term survivor)、避難種(Lazarus taxa)、孑遺種(holdover species)等,其在早-中三疊世雙殼類中所占的比例逐步降低，從過渡層的77.3% 降低到了中三疊世Anisian期的33.7%,

15、指示雙殼類的逐步復(fù)蘇過程。本研究還計(jì)算了全球范圍內(nèi)早三疊世生物復(fù)蘇期三次滅絕事件，即二疊紀(jì)- 三疊紀(jì)之交的第二幕滅絕、Smithian-Spathian期之交和Spathian-Anisian期 之交滅絕事件中雙殼類的屬級(jí)滅絕率,分別為13.6%、14%和20.7%。這些值均接 近于背景滅絕率，指示雙殼類在這三次小型滅絕中均未遭受大的損失，且外棲雙 殼類和內(nèi)棲雙殼類的滅絕率之間均無(wú)顯著的差異，即并無(wú)生活方式上的選擇性滅 絕。為了深入探討早三疊世克氏蛤(Claraia)屬在早三疊世早期異常繁盛的原因, 本研究對(duì)華南地區(qū)二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交雙殼類優(yōu)勢(shì)屬Claraia各種及亞種的時(shí)空 分布進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，建立了各種的時(shí)空分布格架。研究表明,Claraia起源于晚二疊 世Wuchiapingian期,Changhsingian期初步分異到6種，過渡層有20 種,Griesbachian 期有 47 種,Dienerian 期有 59 種,Smithian 期僅有 11 種,Spathian期及之后地層未見可信的報(bào)道。Claraia在晚二疊世末生物大滅絕之前，主要生活于較深水環(huán)境，在大滅絕 之后迅速擴(kuò)展到幾乎所有的生態(tài)環(huán)境中，表現(xiàn)出從遠(yuǎn)濱向近濱的遷移趨勢(shì)，而在 Dienerian晚期至S