第二節(jié)呼吸鏈

1、第二節(jié) 呼吸鏈一、 呼吸鏈的概念 在生物氧化過程中，代謝物脫下的氫經(jīng)過一系列的傳遞體的傳遞，最終交給分子氧生成水，這一電子傳遞體系稱為呼吸鏈（電子傳遞鏈）。 在生物細胞中，接受代謝物上脫下的氫(或電子)的載體有三種 NADH、NADPH和FADH2。 其中NADPH不進入呼吸鏈合成ATP，而是作為生物合成的還原劑；只有NADH和FADH2進入呼吸鏈。所以呼吸鏈有兩條：由NADH開始的呼吸鏈 NADH呼吸鏈；由FADH2開始的呼吸鏈 FADH2呼吸鏈。 NAD+是水溶性的，與酶蛋白可逆結(jié)合而往返于線粒體基質(zhì)與內(nèi)膜之間（但不能透過內(nèi)膜）。 在線粒體的基質(zhì)中，它作為有關(guān)脫氫酶的輔酶，接受代謝物上脫下

2、的氫，生成NADH；而后與酶蛋白脫離，擴散至線粒體內(nèi)膜的內(nèi)表面，將氫(電子)傳遞給下一個電子傳遞體，自身又再生成 NAD+，返回線粒體基質(zhì)繼續(xù)參與代謝物的脫氫反應(yīng)。 NAD+是雙電子傳遞體(每次傳遞2個電子)，即氫傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 1. NAD+二. 呼吸鏈的組成NAD+2H+2e-NADH+H+二. 呼吸鏈的組成 黃素蛋白是指以黃素核苷酸(FAD或FMN)為輔基的酶。所以，黃素蛋白有兩種，分別以FAD及FMN作為輔基。 FP分布在線粒體的內(nèi)膜上。它的輔基FAD或FMN與蛋白質(zhì)部分結(jié)合得很牢固，有的甚至是共價連結(jié)。 FP在呼吸鏈中作為雙電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有

3、五種： 2. 黃素蛋白 (FP)NADH+H+FMNNAD + + FMNH2二. 呼吸鏈的組成 鐵硫蛋白含鐵原子(非血紅素的鐵)和硫原子(對酸不穩(wěn)定的硫)，兩者一般以等摩爾存在，構(gòu)成2Fe-2S簇、4Fe-4S簇，稱為鐵硫中心，常用符號“Fe-S”表示。鐵硫中心通過Fe與蛋白質(zhì)的半胱氨酸殘基連接。 鐵硫中心只有1個Fe起氧化還原反應(yīng)，在氧化型（Fe3+）和還原型（Fe2+）之間轉(zhuǎn)變。 呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 鐵硫蛋白Fe3+ + e = Fe2+二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 鐵硫蛋白二. 呼吸鏈的組成 鐵硫蛋白在呼吸鏈中不傳遞氫，作為單電子傳遞體。 呼

4、吸鏈中的鐵硫蛋白通常與其它的電子傳遞體的蛋白質(zhì)（如黃素蛋白、細胞色素）結(jié)合成復(fù)合物，從而具有不同的氧化還原電位，在呼吸鏈的不同部位傳遞電子。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 鐵硫蛋白二. 呼吸鏈的組成 輔酶Q屬于醌類，由于它廣泛存在于生物系統(tǒng)中，所以又叫泛醌(UQ)。 輔酶Q是呼吸鏈中唯一的非蛋白質(zhì)組分。它分子小，且呈脂溶性，可以在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自由擴散，往返于比較固定的蛋白質(zhì)類的電子傳遞體之間進行電子傳遞。 輔酶Q也是雙電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 4. 輔酶Q (CoQ)二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 4. 輔酶Q (CoQ)P243二

5、. 呼吸鏈的組成 細胞色素是以鐵卟啉(血紅素)為輔基的蛋白質(zhì)，因為有顏色，又廣泛存在于生物細胞中，故稱為細胞色素。 細胞色素通過輔基中的鐵離子價的可逆變化進行電子傳遞。它在呼吸鏈中作為單電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細胞色素 (Cyt)Fe3+ + e = Fe2+二. 呼吸鏈的組成 根據(jù)還原型細胞色素的吸收光譜的吸收峰位置不同，將細胞色素分為a、b、c三類。每一類中又有不同的亞類。不同類型的細胞色素，其輔基結(jié)構(gòu)以及輔基與蛋白質(zhì)的結(jié)合方式不同。 在動物的呼吸鏈中，至少有5種細胞色素 b、c1、c、a、a3呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細胞色素 (Cyt)二. 呼吸鏈

6、的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細胞色素 (Cyt)Cytc唯一能溶于水的細胞色素Lys殘基形成環(huán)狀包圍血紅素。 呼吸鏈中的電子傳遞有著嚴格的方向和順序，即電子從氧化還原電位較低的傳遞體依次通過氧化還原電位較高的傳遞體逐步流向氧分子。三. 呼吸鏈的電子傳遞順序 第一條呼吸鏈中的黃素蛋白又叫NADH脫氫酶。 Cytaa3是呼吸鏈中的最后一個電子傳遞體，將電子直接交給分子氧，所以又叫細胞色素氧化酶，或末端氧化酶。NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD電位低高呼吸鏈的各個組分除NADH外，都分布在線粒體的內(nèi)膜上，而且在膜上有著特定的不對稱分布

7、。有一些組分常結(jié)合在一起，形成復(fù)合物嵌在膜內(nèi)。四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布在呼吸鏈中，有四個復(fù)合體，如下圖：四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布CoQ在線粒體內(nèi)膜中自由擴散，往返于復(fù)合物、和之間進行電子傳遞；Cytc在復(fù)合物和之間傳遞電子，它是內(nèi)膜外側(cè)的外周蛋白。 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3復(fù)合物I：NADH脫氫酶復(fù)合物II：琥珀酸脫氫酶復(fù)合物III：細胞色素bc1復(fù)合體 （細胞色素還原酶）復(fù)合物IV：細胞色素氧化酶 五. 呼吸鏈的電子傳遞過程1. NADH呼吸鏈2. FAD呼吸鏈五. 呼吸鏈的電子傳遞過程五. 呼吸鏈的電子傳遞過程五. 呼吸鏈的電子傳遞過程呼吸鏈 在電子傳遞的過程中，有H+進出呼吸鏈。傳遞體在膜上的物理排列使得進入呼吸鏈的H+來自膜內(nèi)(線粒體基質(zhì))，放出的H+排到膜外(線粒體的膜間隙)，從而造成H+的跨膜定向移動 從膜內(nèi)泵到膜外。 五. 呼吸