反芻動物和非反芻動物對飼料解毒能力的差異

1、反芻動物和非反芻動物對飼料解毒能力的差異王娟（ 201030710119） 10 動物科學類丁穎班摘要 ：飼料同食品一樣存在著種種衛(wèi)生安全問題， 隨著目前飼料和畜牧業(yè)的不斷發(fā)展， 各種 飼料原料廣泛開發(fā)應用， 人們對飼料原料的優(yōu)劣性更加了解， 反芻與非反芻動物對飼料的解 毒能力的差異性隨之越來越明顯。 在生產(chǎn)實踐過程中， 認識反芻瘤胃微生物對含毒飼料的特 殊作用及營養(yǎng)功能， 為今后合理利用含毒飼料原料、 開發(fā)安全飼料資源以及反芻動物有別于 單胃動物的飼養(yǎng)奠定理論基礎。關鍵詞 ：瘤胃微生物 飼料毒物 解毒反芻動物是哺乳動物中比較特別的一個類群， 他們的日糧主要由植物材料組成。 反芻動 物即使在不

2、進食時也頻繁地咀嚼，這一咀嚼活動稱為“反芻” 。與單胃動物不同，反芻動物 的胃由 4 部分組成，即網(wǎng)胃、瘤胃、瓣胃、真胃。而瘤胃是反芻動物特有的消化器官，它是 反芻動物體內(nèi)的飼料處理工廠，飼料中約有 7085%可消化物質(zhì)和 50%粗纖維在瘤胃內(nèi)消 化，因此，瘤胃（包括網(wǎng)胃）消化在反芻動物整個消化過程中占有特別重要的地位。瘤胃是 供厭氧性微生物繁殖的良好天然環(huán)境， 是一個可容納大量消化物的發(fā)酵罐。 瘤胃內(nèi)所進行的 一系列復雜的消化代謝過程，微生物起著主導地位?，F(xiàn)今的飼料原料都有一種或幾種抗營養(yǎng)因子， 即有一定的毒性。 而反芻動物和非反芻動 物對各種抗營養(yǎng)因子的解毒能力有一定的差異， 下面我們僅介

3、紹幾種差異明顯的飼料原料毒 物。反芻與非反芻對生物堿（茄堿）的解毒性差異茄堿廣泛存在于馬鈴薯、 番茄及茄子等茄科植物中。 在番茄青綠色未成熟時， 里面含有 茄堿。馬鈴薯中茄堿的含量隨品種和季節(jié)的不同而有所不同，在貯藏過程中含量逐漸增加。 茄堿對胃腸道黏膜有較強的刺激性和腐蝕性， 對中樞神經(jīng)有麻痹作用， 尤其對呼吸和運動中 樞作用顯著。對紅細胞有溶血作用，可引起急性腦水腫、胃腸炎等。由大量實驗結果和經(jīng)驗證明，單胃動物的胃腸道幾乎對茄堿無任何解毒反應，但反芻 動物瘤胃內(nèi)微生物卻具有較強的解毒能力， 主要原因是其能把茄堿分解成茄啶， 使其毒性大 大減弱，具體機理目前尚不太清楚。反芻與非反芻對甙類解毒

4、性的差異1 氰甙 含氰甙植物有高粱幼苗、蘇丹草、白脈根、白三葉、木薯、亞麻子餅等。氰甙本身無 毒，但含氰甙植物被動物采食后， 組織結構遭到破壞， 在水分和適宜溫度條件下經(jīng)過與甙共 存酶的作用， 產(chǎn)生氫氰酸而引起動物中毒。 反芻動物由于瘤胃微生物的活動甚至無需特殊的 酶就可將氰甙水解產(chǎn)生氫氰酸， 故對含氰甙植物比單胃動物更敏感。 但是， 反芻動物攝入含 氰甙植物機會較多，故體內(nèi)硫氰酸酶活性較高。催化氫氰酸與體內(nèi)硫代硫酸鹽形成低毒的硫氰酸鹽雖尿排出。因此，反芻動物對氫氰酸耐受。 12 皂甙 含皂甙植物有苜蓿、大豆、三葉草、甜菜、豌豆等。苜蓿草粉單一或大量飼喂時，由于 苜蓿根中含 13 種苜蓿酸 （

5、 Baily 等， 1999 ）而影響單胃動物生長。雞飼糧中苜蓿粉占大約 10%（相當皂苷 0.15 %） ，可使肉仔雞生產(chǎn)性能下降，蛋雞產(chǎn)蛋率降低。但是，反芻動物攝入 皂甙后， 不會抑制生長， 因為皂甙在瘤胃微生物作用下發(fā)生分解。 皂甙水溶液振蕩時產(chǎn)生大 量持久性泡沫， 當反芻動物采食較多新鮮苜蓿時， 容易形成瘤胃臌氣。 為預防瘤胃臌氣發(fā)生， 放牧苜蓿前先喂些干草或粗飼料， 露水未干前暫緩放牧或?qū)④俎Ｅc禾本科牧草混種或混合飼 喂。皂甙可與膽固醇結合成不溶性復合物而減少在腸道的吸收， 有助于降低單胃動物血漿膽 固醇。肉雞飼糧添加苜?？傑湛蓸O顯著降低血清總膽固醇含量及腹脂重和腹脂率。Lu 等研究

6、發(fā)現(xiàn)，奶牛日糧中添加苜蓿皂苷，奶牛瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸（ VFA ）濃度減 少 20%-30% ，乙酸與丙酸比值減少，原蟲數(shù)量減少。瘤胃發(fā)酵所產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸是反 芻動物的重要能量來源 也有試驗結果表明，添加苜蓿皂苷的各處理組瘤胃細菌培養(yǎng)液中濃 度高于對照組，說明苜蓿皂苷影響了瘤胃細菌的發(fā)酵活力，增加了 TVFA 的濃度 這可能是 因為苜蓿皂苷抑制了瘤胃上皮揮發(fā)性脂肪酸的吸收，減少了 VFA 從皺胃的流出 22。故可以 推測添加苜蓿皂苷可為反芻動物生長發(fā)育提供更充分的能量， 促進其生長， 但可能影響了微 生物蛋白的合成。3 硝基甙硝基甙廣泛存在于豆科、 多變小冠花、槐蘭屬、黃芪屬等植物中。 其

7、中沙打旺和多變小 冠花在飼料毒物中尤為突出。 含硝基甙植物在動物消化道內(nèi)被分解釋放出 BNPA 或 BNPOH 進入到組織、器官中，抑制細胞內(nèi)多種酶的活性，如琥珀酸脫氫酶、過氧化物酶、谷氨酸脫 羧酶、單胺氧化酶、一線膽堿酯酶等，從而抑制了三羧酸循環(huán)循環(huán)，細胞能量不足。另外 BNPA 與琥珀酸分子中電子分布很相似， BNPA 在與琥珀酸脫氫酶不可逆結合時又與其輔酶 FAD 作用釋放出亞硝基。亞硝基進入血流中，使血紅蛋白變?yōu)楦哞F血紅蛋白，造成機體運 氧受阻。反芻瘤胃微生物對脂肪族硝基化合物有水解作用。其降解途徑可能是：含硝基甙 BNPA 亞硝酸鹽氨。結果導致了飼料毒性的消除。因此用沙打旺等飼料喂養(yǎng)

8、非凡出動物 是安全的，而單胃動物尤其是幼禽、幼畜，對其耐受能力低。反芻與非反芻對蛋白質(zhì)和氨基酸類毒物的解毒性的差異1 植物凝集素 又稱植物血凝素，以能凝集人和動物的紅細胞而得名。Etzeler（ 1996）報道植物外源凝集素多數(shù)為糖蛋白， 可在消化道中干擾營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收過程。 大多數(shù)植物外源凝集素在 腸道中不被蛋白酶水解， 而和小腸壁上皮細胞表面的特定受體 （多糖） 結合， 破壞小腸壁刷 狀粘膜結構，干擾其功能，使蛋白質(zhì)利用率下降，動物生長受阻，甚至停滯。此外，它對腸 道的免疫球蛋白（ lgA ）也具有顯著的抑制作用 3。大量數(shù)據(jù)表明反芻動物對植物凝集素的 耐受能力強，可以適當添加飼喂量，

9、而單胃動物對其敏感性較高，應適當減少添加量。2 含羞草草氨酸與銀合歡 含羞草氨酸存在于銀合歡及含羞草中，它可以與苯丙氨酸和酪氨酸競爭，引起動物多 種病癥。 而反芻動物長期或過量采食銀合歡后會發(fā)生特異性的甲狀腺腫， 是由于含羞草氨酸 被瘤胃微生物降解 3- 羥基- 4- 吡啶酮（ DHP ）所致， DHP 能抑制碘與酪氨酸有機合成甲狀 腺素，從而導致甲狀腺腫 1 。因此，反芻動物日糧中含羞草和銀合歡的用量應斟酌。反芻動物與非反芻對 NPN 的解毒性的差異 由于反芻動物能利用非蛋白氮 （NPN） 合成微生物蛋白 （MCP ） 供機體利用 , 因此尿素可 用作反芻動物的蛋白質(zhì)資源。 而非反芻動物則無

10、法利用 NPN ，其沒有反芻動物瘤胃那樣的 “預 處理”器官，尿素中的氨和水后生成氨基甲酸對機體造成毒害 4 。但即使是反芻動物食用尿 素時也要注意有適應期， 而且量要適當。 由于反芻動物瘤胃內(nèi)的微生物可以產(chǎn)生較高的脲酶 活性， 導致尿素在瘤胃中水解過快 , 尿素進入瘤胃中即可被瘤胃微生物產(chǎn)生的脲酶完全水解 為C02和NH3。研究表明，氨釋放的速度是瘤胃微生物對其利用的4倍，當釋放出來的氨超過瘤胃微生物的利用能力時， 過多的氨與二氧化碳結合形成氨基甲酸， 氨基甲酸很快進入血液引起中毒，同時也有相當數(shù)量的氨被瘤胃壁吸收進入血液，當血液氨濃度超過肝臟的解毒能力時，會引起氨中毒5。反芻與非反芻對糖類

11、抗營養(yǎng)因子的解毒性差異隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)許多糖類能降低淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪的利用率?，F(xiàn)一般認為 木糖、乳糖、寡糖以及 NSP都有此不良作用?，F(xiàn)主要介紹 NSP的抗營養(yǎng)作用及反芻與非反芻 對其的解毒差異。非淀粉多糖根據(jù)其水溶性可分為水溶性非淀粉多糖和不可溶性非淀粉多糖。而具有明顯的抗營養(yǎng)作用的主要有 3-葡聚糖、阿拉伯木糖和果膠等。一般認為，其抗營養(yǎng)作用與其黏 性對消化道生理和腸道微生物區(qū)系組成的影響有關。黏性越強，就越影響消化酶與底物接觸和消化產(chǎn)物向小腸上皮絨毛滲透。另外，非淀粉多糖是細胞壁的組成成分，不易被消化，從而使細胞內(nèi)容物不能充分利用 6。肉雞日糧中非淀粉多糖含量達 5%以上時即產(chǎn)

12、生抗營養(yǎng)作 用，引起日糧表觀代謝下降，產(chǎn)生水狀排泄物的粘、稀糞便，臟蛋。而反芻動物由于瘤胃中 擁有種類繁多、數(shù)量巨大、功能各異的瘤胃微生物區(qū)系，所以對非淀粉多糖有很高的利用率， 馬、驢、螺等草食動物家禽由于有發(fā)達的盲腸對該類物質(zhì)也有較高的利用率；但是豬、雞等單胃動物既無瘤胃又無發(fā)達的盲腸，因此對NSP利用率較低。六反芻與非反芻對多酚類解毒性差異多酚類化合物的酚基或其氧化產(chǎn)物醌基和飼料中蛋白質(zhì)氨基酸殘基的活性基團（如賴氨酸的 氨基、半胱氨酸的巰基）結合生成不溶性復合物，降低蛋白質(zhì)的消化率。它在消化 道中可和蛋白質(zhì)水解酶（胰蛋白酶等）結合，抑制其活性3。1棉酚反芻家畜對棉酚的耐受性高于其他非反芻家

13、畜。有實驗表明添加不同棉酚的試驗組綿羊瘤胃細菌和原蟲數(shù)量顯著高對照組（特別是纖維分解菌數(shù)量顯著高于對照組），而真菌數(shù)量顯著低于對照組，使纖維物質(zhì)的降解受到影響。 進一步證明綿羊瘤胃細菌纖維分解菌原蟲對 棉酚有較強的耐受力， 可能在瘤胃棉酚解毒機制方面發(fā)揮重要作用，相比之下瘤胃真菌對棉酚較為敏感。因此相對于對照組，這種平衡作用導致試驗組與對照組干物質(zhì)降解率差異不顯 著，棉酚對干物質(zhì)降解率無顯著影響。2 單寧單寧對于單胃動物油明顯的抗營養(yǎng)作用，其可與胰蛋白酶、a -淀粉酶、酯酶等結合而使其失去活性，也極易與鐵鹽作用產(chǎn)生沉淀，從而大大降低營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，尤其是蛋白質(zhì)的消化率。也影響適口性和采食量。

14、而對于反芻動物單寧卻有獨特的促營養(yǎng)作用8。高產(chǎn)奶牛僅依靠來源于瘤胃的菌體蛋白滿足不了其營養(yǎng)需要，必須額外在小腸吸收一定量飼料中的蛋白質(zhì)即過瘤胃蛋白質(zhì)。各種飼料中的蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解率不同，對于那些降解率較高的飼料蛋白質(zhì)，必須采取某些處理來保護其免受瘤胃微生物降解，盡可能地降低其在瘤胃中的降解率，以提高蛋白質(zhì)的利用率。 單寧與蛋白質(zhì)結合形成復合物，大大降低了植物蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解率，作為蛋白質(zhì)瘤胃保護的添加劑具有很大潛力，同時對于控制反芻動物溫室氣體甲烷的排放，提高氮的利用效率，以及改善肉品質(zhì)、 乳品質(zhì)等方面也具有重要的研究意義9。反芻與非反芻對各種金屬結合劑的解毒性差異1植酸植酸是環(huán)己六醇

15、酸酯，以不同濃度廣泛存在于成熟谷物、豆類和油籽粒中。植酸是植物性飼料中有機磷的主要存在形式，一般以單鹽或復鹽形式存在，稱為植酸鹽。其磷酸根部 分在消化道中能螯合二價或三價的礦物質(zhì)元素形成不易被腸道吸收的穩(wěn)定螯合物， 使一些必 需礦物質(zhì)元素的生物效能明顯下降， 不僅降低了金屬離子和磷的利用率， 而且由動物排出體 外污染環(huán)境。 植酸也能有效地螯合蛋白質(zhì)分子， 不僅降低蛋白質(zhì)的生物學效價與消化率， 而 且影響蛋白質(zhì)的功能特性。 除此之外， 植酸及其不完全水解產(chǎn)物還能抑制蛋白質(zhì)、 淀粉水解 酶和脂酶等一系列水解消化酶的活性， 嚴重影響畜體的正常代謝與生殖能力。 因此動物采食 植酸含量高的飼料后常出現(xiàn)厭

16、食、 消瘦、 生長繁殖機能衰退以及蛋白質(zhì)消化吸收能力降低等 10。植酸磷必須在消化道粘膜分泌的植酸酶作用下水解成無機磷才能被動物利用，非反芻動物小腸植酸酶活性小，對植酸鹽分解作用弱，但腸道微生物能分解植酸鹽。因此只能 部 分利用植酸磷。但是，瘤胃微生物可以分解植酸鹽。因此，反芻動物能較好利用植酸磷1 。2 草酸 甜菜莖葉、莧菜、菠菜、酸模、羊蹄等含多量草酸鹽，在消化道草酸鹽和二、三價金屬 離子形成不溶性化合物， 因而降低元素的吸收利用率。同時， 大量草酸鹽刺激胃腸黏膜，可 引起腹瀉及胃腸炎， 可溶性草酸鹽吸收入血奪取體液和組織內(nèi)的鈣導致低血癥。然而， 瘤胃微生物能使大部分草酸鹽轉化為碳酸鹽和重

17、碳酸鹽。另外，反芻動物長期攝食少量草酸鹽， 微生物已逐漸適應，分解草酸鹽的能力不斷提高，甚至食入相當量草酸鹽也不發(fā)生中毒。反芻與非反芻對硝酸鹽及亞硝酸鹽的解毒性差異青綠飼料及樹葉類飼料都不同程度地含有硝酸鹽，長時間高溫堆放和小火燜煮或煮后久置， 其中硝酸鹽還原為亞硝酸鹽。 動物長期低量使用亞硝酸鹽時會發(fā)生慢性中毒， 也可能 導致癌癥的發(fā)生。硝酸鹽被瘤胃微生物還原為亞硝酸鹽,，并進一步轉為氨而被利用，但是當瘤胃PH值和微生物發(fā)生變化時，亞硝酸鹽還原氨受阻，此時若攝入過多硝酸鹽，就極易 引起亞硝酸鹽中毒 1當反芻動物采食硝酸鹽含量高的青綠飼料時， 可搭配適量易消化的糖類 飼料，可為氨提供 C-架，

18、兩者合成蛋白質(zhì)，降低硝酸鹽的毒性。反芻對霉菌毒素特殊的解毒作用霉菌毒素是由真菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物其對動物和人類的健康產(chǎn)生嚴重危害。在所有的動物中反芻動物對霉菌毒素最不敏感。如黃曲霉素，對未成熟的家畜、家禽有強烈的毒性， 而反芻動物比單胃動物更能耐受霉菌毒素 11。瘤胃內(nèi)蘊藏著豐富的對霉菌毒素生物轉化的 物種資源，各式各樣的微生物可將不同的霉菌毒素降解為不溶性的物質(zhì)，加速其從腸道排出?；蛘咧苯訉⑵滢D化為氨氣，從而達到脫毒的作用。十 結語由于反芻動物與非反芻動物在生理結構和消化方式的差異性，對于不同飼料毒物的耐 受性和抵抗力都有明顯的差異。 我們也更加清晰的了解了反芻動物的特殊的生理結構在不同 的飼料毒物中有明顯的優(yōu)點和缺點， 了解到了瘤胃中不同微生物的各種不同作用。因此， 在現(xiàn)今物質(zhì)需求不斷緊缺的情況下、 飼料原料的安全性備受矚目， 我們必須不得不認清不同動 物對于不同飼料毒物的耐受性， 從而選擇和估計出不同的飼料原料的最低飼養(yǎng)量，找出最節(jié)省資源、最經(jīng)濟、最環(huán)保的飼養(yǎng)方式，在畜禽免受飼料毒物侵擾威海生命的情況下，又能有 更好的飼養(yǎng)報酬，也為以后的開發(fā)低毒低危害的飼料新品種打下了基礎。參考文獻趙智力，王思珍 . 反芻動物瘤胃微生物對飼料毒物的作用 J. 中國動物保健 .