第十一章 植物的成熟和衰老生理

1、第一節(jié) 種子成熟生理一、谷物種子成熟的生理生化變化1. 主要有機物的變化1）糖類的變化 種子成熟過程中，可溶性碳水化合物含量逐漸降低，淀粉含量不斷增加。說明淀粉是由可溶性糖類轉(zhuǎn)化而來。淀粉種子成熟期間，碳水化合物的變化有兩大特點：可溶性的低分子化合物轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物 （如淀粉和纖維素）催化淀粉合成的酶類活性提高2）脂肪的變化 大豆、花生、油菜、向日葵等的種子脂肪含量很高，稱之為脂肪種子或油料種子。油料種子形成過程中脂肪代謝的特點：油料種子中的脂肪是由糖類轉(zhuǎn)化而來酸價（中和1g油脂中游離的脂肪酸所需KOH的mg數(shù)） 逐漸降低，說明種子成熟初期形成了大量游離脂肪酸；碘價（100g油脂所吸

2、收碘的克數(shù)）逐漸升高，說明組成 油脂脂肪酸的不飽和程度與數(shù)量逐漸提高。2）脂肪的變化 大豆、花生、油菜、向日葵等的種子脂肪含量很高，稱之為脂肪種子或油料種子。油料種子形成過程中脂肪代謝的特點：油料種子中的脂肪是由糖類轉(zhuǎn)化而來酸價（中和1g油脂中游離的脂肪酸所需KOH的mg數(shù)） 逐漸降低，說明種子成熟初期形成了大量游離脂肪酸；碘價（100g油脂所吸收碘的克數(shù)）逐漸升高，說明組成 油脂脂肪酸的不飽和程度與數(shù)量逐漸提高。1.先形成大量游離脂肪酸，而后合成復雜的油脂。2先形成飽和脂肪酸，再轉(zhuǎn)化為不飽和脂肪酸。干重（）干重（）油菜種子在成熟過程中各種有機物變化情況天數(shù)（ d ）3）蛋白質(zhì)的變化 豆科植物

3、種子富含蛋白質(zhì)，稱為蛋白質(zhì)種子。貯藏蛋白沒有明顯的生理活性，主要功能是提供種子萌發(fā)時所需的氮。 非蛋白氮（氨基酸、酰胺等）不斷下降，蛋白質(zhì)的氮含量不斷增加，總含氮量變化不大。2. 種子成熟過程中其它生理變化1. 呼吸速率的變化 在種子形成過程中，干物質(zhì)積累迅速時，呼吸速率高，種子接近成熟時，呼吸速率逐漸降低。2. 含水量的變化 含水量逐漸降低，干物質(zhì)增加，子粒的總重量有所降低。 3. 內(nèi)源激素的變化 子粒生長發(fā)育初期，正激素（ CTK 、 IAA、GA）含量升高；種子成熟時，ABA含量迅速增加。 100804010 20 30 40 50 60每10粒子粒中的干物質(zhì)300200100 水分干物

4、質(zhì)圖108水稻籽粒成熟過程中含水量和干物質(zhì)的變化 開花后的天數(shù)含 水 量 （%）4. 外界條件對種子成分及成熟過程的影響 1）溫度 溫度過高，呼吸消耗大，籽粒不飽滿； 溫度過低，不利于有機物質(zhì)運輸與轉(zhuǎn)化，種子瘦小成熟推遲； 溫度適中利于物質(zhì)的積累，促進成熟。 晝夜溫差大有利于種子成熟并能增產(chǎn)。 溫度影響種子化學成分的含量。我國北方大豆種子成熟時，溫度低，種子含油量高，油脂中不飽和脂肪酸含量高（碘價高），蛋白質(zhì)含量較低；而南方情況相反。2）光照 光照強度直接影響種子內(nèi)有機物質(zhì)的積累，光照強，同化產(chǎn)物多，輸入到籽粒的多，產(chǎn)量高，連陰天導致千粒重減小，造成減產(chǎn)。3）水分 干熱風造成減產(chǎn)的原因 A 光

5、合產(chǎn)物不能順利地運往子粒，造成灌漿不足，子 粒瘦小； B 子粒中水解酶的活力升高，大分子物質(zhì)合成受阻。 土壤干旱為何形成瘦小的玻璃狀籽粒 土壤缺水破壞體內(nèi)水分平衡，可溶性糖不能順利地轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸?，使糊精膠結(jié)而形成瘦小不飽滿的玻璃狀籽粒。我國北方地區(qū)小麥蛋白含量為何比南方 南方降水充沛，利于淀粉合成；北方降水相對較少，淀粉合成受阻，營養(yǎng)物質(zhì)用于合成蛋白的機會增大。 4. 礦質(zhì)營養(yǎng) 氮肥可提高淀粉型種子蛋白質(zhì)含量； 鉀肥能加速糖類由莖葉向籽?；蛸A存器官（如塊根、塊莖）運輸并轉(zhuǎn)化成淀粉。 磷、鉀肥對油料種子脂肪的形成也有促進作用。第二節(jié) 果實成熟生理1. 果實的生長發(fā)育 果實生長的大周期： 單S型生長

6、曲線（慢-快-慢）；肉質(zhì)果實 雙S型生長曲線（慢-快-慢-快-慢）， 為一些核較大的 果實（葡萄）。 果實質(zhì)量果實質(zhì)量時間時間蘋果生長的S曲線櫻桃生長的雙S曲線蘋果櫻桃單性結(jié)實：指不經(jīng)受精作用而形成不含種子的果實。1、天然的單性結(jié)實：基因突變2、刺激單性結(jié)實：人工刺激IAA茄子、番茄、草莓， GA葡萄2. 果實的成熟1）呼吸速率的變化 呼吸躍變/呼吸驟變（respiratoryclimacteric）或呼吸峰：部分果實成熟時，呼吸速率降低，到成熟末期又急劇升高，最后又降低，這個現(xiàn)象叫做果實的呼吸躍變。 呼吸躍變的出現(xiàn)標志著果實成熟，達到可食的程度。呼吸速率（mlCO2Kg-1h-1）果實成熟過

7、程中的呼吸驟變 摘后日期（d）鱷 梨香 蕉梨蘋 果躍變型果實：在成熟期表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象，例如蘋 果、梨、香蕉等。 非躍變型果實：在成熟期不發(fā)生呼吸躍變現(xiàn)象，例 如柑桔、葡萄、櫻桃等。 乙烯是誘發(fā)呼吸躍變的物質(zhì)。果 實 種 類呼吸躍變的原因：果實產(chǎn)生乙烯果皮細胞透性內(nèi)部氧化速度加快呼吸作用物質(zhì)分解成熟 應用：人工加速或延緩呼吸驟變，加速或延緩成熟。（1）催熟：乙烯（煙熏、乙烯利）、酒精 、溫水浸泡。（2）保青：控制氣體，提高CO2（0.2%-2%）濃度。相對變化%躍變型果實的生長及其呼吸進程圖具有呼吸躍變的果實鴨 梨桃蘋 果鳳 梨柑 橘葡 萄不具有呼吸躍變的果實2）果實成熟時物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 糖類物質(zhì)

8、轉(zhuǎn)化甜味增加 果實在成熟期甜度增加，甜味來自于淀粉等貯藏物質(zhì)的水解產(chǎn)物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。含量（%）圖1014 果實成熟過程中淀粉的水解作用有機酸類轉(zhuǎn)變酸味減少 果實的酸味出于有機酸的積累。這些有機酸主要貯存在液泡中。有機酸可來自于碳代謝途徑、三羧酸循環(huán)、氨基酸的脫氨等。生果中含酸量高，隨著果實的成熟，含酸量下降。 （液泡中檸檬酸、蘋果酸、酒石酸等）減少的原因： 轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵?呼吸消耗； 與K+、Ca2+等結(jié)合成鹽。 單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化澀味消失 被過氧化物酶分解； 凝結(jié)為不溶于水的膠狀物質(zhì)。 芳香物質(zhì)轉(zhuǎn)化香味產(chǎn)生 成熟果實發(fā)出它特有的香氣，這是由于果實內(nèi)部存在著微量的揮發(fā)性物質(zhì)。它們的化學成分相當

9、復雜，約有200多種，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯類等一些低分子化合物。果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化果實軟化 果實軟化是成熟的一個重要特征。引起果實軟化的主要原因是細胞壁物質(zhì)的降解。乙烯在細胞質(zhì)內(nèi)誘導胞壁水解酶的合成并輸向細胞壁，從而促進果肉細胞壁中纖維素、果膠質(zhì)分解水解軟化。 果肉細胞中淀粉粒消失 用乙烯處理果實，可促進成熟，降低硬度。色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化 色澤變化 隨著果實的成熟，多數(shù)果色由綠色漸變?yōu)辄S、橙、紅、紫或褐色。有關(guān)的色素有葉綠素、類胡蘿卜素、花色素和類黃酮類等。四、果實成熟時植物激素的變化幼果生長時正激素含量升高；(IAA、CK、GA)成熟時躍變型果實乙烯含量升高；非躍變型果實脫落酸含量升高。第三節(jié) 植

10、物休眠的生理 一、種子的休眠1. 種子休眠的概念與意義 休眠（dormancy）是指成熟種子、鱗莖和芽在合適的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象。是植物抵制和適應不良自然環(huán)境的一種保護性的生物學特性。 種類被迫休眠生理休眠2. 種子休眠的原因1 種皮（果皮）的限制作用 苜蓿、紫云英；椴樹；莧菜解除：微生物分解，破壞種皮，機械破壞，酸處理。2 種子未完成后熟作用 許多植物的種子脫離母體后，須在一定外界條件下，經(jīng)過一定時間才能達到生理上成熟的過程，稱為種子的后熟作用。 種子內(nèi)部的有機物質(zhì)和植物激素尚未完成轉(zhuǎn)化。蘋果、桃；糖槭促進后熟：低溫層積，曬種3.胚未完全發(fā)育珙桐4 抑制物質(zhì)的存在萵苣（香豆素）；洋白蠟

11、樹（脫落酸） 雨水使干旱地區(qū)的植物種子短時間內(nèi)迅速萌發(fā)3. 種子休眠的解除方法1）機械破損 2）層積處理 3）溫度處理 4）化學處理 5）清水沖洗 6）物理因素 四、延存器官休眠的打破和延長赤霉素破除馬鈴薯塊莖休眠。萘乙酸甲酯延長馬鈴薯、洋蔥、大蒜等延存器官休眠。第四節(jié) 植物衰老生理衰老(senescence)：植物的細胞、器官或整個植株生理功能衰退，趨向自然死亡的時相。衰老是受遺傳因素控制的、主動和有序的發(fā)育過程。環(huán)境因素（低溫、短日照）可誘導衰老開花植物衰老方式多稔植物一稔植物1. 植物衰老的特征生理上，促進生長的激素減少、促進衰老的激素 增加；代謝上，合成代謝降低，分解代謝加強；抗性上，

12、對逆境的抵抗與適應能力減弱；外觀上，葉片褪綠，器官脫落增多。 二、衰老時的生理生化變化 葉片衰老的細胞變化： 首先表現(xiàn)在葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞。 衰老時的生理生化變化： 葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量顯著下降；核酸含量降低 ，有些植物葉片衰老期又略有增加；光合速率下降；呼吸速率下降，有些植物葉片衰老后期出現(xiàn)躍變。二、影響衰老的條件1、光 光能延緩葉片衰老。光合產(chǎn)生ATP，降低Pr、RNA分解，阻止葉綠素分解。 紅光、藍光，長日照均可延緩葉片衰老；遠紅光消除紅光效應。2、溫度3、水分4、營養(yǎng)5、植物激素 CTK,6-BA和GA(CCC,B9)延緩衰老,ABA促進葉片衰老，Eth促進花、果實衰老。 三、植物衰老

13、的原因一次性開花植物結(jié)實后導致營養(yǎng)體死亡的原因：營養(yǎng)虧缺論光合產(chǎn)物分配不均競爭能力不同營養(yǎng)物質(zhì)征調(diào) 遺傳因素和秋季的不適環(huán)境植物 葉片缺乏CTK 花和種子中形成促進衰老的激素激素調(diào)控理論第六節(jié) 植物器官的脫落溫度：過高、過低均促進脫落。水分：缺水IAA，CKABA，乙烯 促進脫落光照：光 強 度：光強，充足光照下不易脫落，而反之 則易于脫落光照時間：短日照促進落葉（秋天）路燈下樹木落葉晚。 O2; O2脫落礦質(zhì)營養(yǎng): N脫落,Ca2+不足，易脫落。光強度對葉片脫落的影響二、脫落時細胞及生化變化1.脫落時細胞的變化離區(qū)： 葉片和花果脫落都是因其基部特定部位(離層)中的細胞分離而引起的。脫落時離層

14、細胞的變化：核仁非常明顯，RNA含量增加，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多，小泡釋放出酶到細胞壁的中膠層，最后細胞壁和中膠層分解并膨大。其中一中膠層最為明顯。圖113 雙子葉植物葉柄基部離層（區(qū)）結(jié)構(gòu)示意圖（離層部分細胞小，見不到纖維）脫落發(fā)生在離層（區(qū)）。多數(shù)植物器官在脫落之前已形成離層，只是處于潛伏狀態(tài)，一旦離層活化，即引起脫落。脫落的生化學變化1、脫落的生化過程（1）酶水解離區(qū)的細胞壁和中膠層，使細胞分離，成為離層。（2）促使胞壁合成和沉積，保護分離的斷面，形成保護層。2、與脫落有關(guān)的酶（1）纖維素酶，定位在離層，在脫落中扮演主要角色。（2）果膠酶，中膠層的主要成分。三、脫落與植物激素生長素 遠基端 近基端，不脫落，表明葉片合成IAA功能正常。 遠基端 =近基端，脫落，表明葉片功能下降。 遠基端近基端，加速脫落。ABA 促進纖維素酶、果膠酶合成與分泌，抑制葉柄內(nèi)IAA的傳 導，促進脫落。乙烯 誘導離區(qū)果膠酶和纖維素酶合成，促使生長素鈍化，抑 制生長素向離區(qū)輸導，使離區(qū)生長素 促進脫落。生長素梯度學