昆蟲行為學(xué)中的一些基本概念和基本行為型

1、第二章昆蟲行為學(xué)中的一些根本概念和根本行為型第一節(jié)昆蟲行為學(xué)的一些根本概念動(dòng)物行為譜行為發(fā)育的敏感期雌雄同體行為反響的疲勞現(xiàn)象刺激過(guò)濾信號(hào)刺激行為譜(ethogram):行為譜就是一個(gè)物種正常行為的全部名錄或記錄積累這方面的資料是行為學(xué)家的根本任務(wù)之一，在不干擾昆蟲日常活動(dòng)的情況下詳盡 地記錄昆蟲的行為表現(xiàn).只有全面掌握了昆蟲的正常行為行為，才能設(shè)計(jì)一些有意義的實(shí)驗(yàn)以 便研究行為的因果關(guān)系.每一種昆蟲都有自己的行為譜.昆蟲行為譜可分成一些大的行為單元，在此根底上也可再分成許多更小的單元.如求偶行為, 取食行為,交配行為等;同時(shí)求偶行為是一個(gè)過(guò)程,它是由許多不同的特定行為組成.例：黃守瓜(Aul

2、acophor fermoralis chii)的取食行為觀察觀察：成蟲主要取食黃瓜(Cucumis sativus)和南瓜(Cucurbita moschata)葉片，在取食時(shí)常以身體為半徑用口器在葉面旋轉(zhuǎn)咬食“劃圈然后再取食圈內(nèi)的葉組織，“劃圈取食成為 黃守瓜危害的典型特性。其同屬的黃足黑守瓜0. cattigarensis)那么主要取食絲瓜，而且?guī)?乎不發(fā)生劃圈取食行為.兩個(gè)非常接近的守瓜為何有根本不同的寄主選擇性和取食行為？愈來(lái)愈多的研究顯示守瓜的取食選擇性及行為與寄主合成的葫蘆素顯著相關(guān).生測(cè)實(shí)驗(yàn)顯示，葫蘆素B和E可刺激黃足黃守瓜和黃足黑守瓜取食，葫蘆素C也刺 激黃足黃守瓜取食，但對(duì)

3、黃足黑守瓜取食無(wú)影響.而葫蘆素I雖然在低濃度也能刺 激兩種甲蟲取食，但在中高濃度那么顯著地抑制它們的取食.葫蘆素C和I有協(xié)同抑 制作用.因黃瓜和南瓜被蟲害后可誘導(dǎo)產(chǎn)生葫蘆素I,故黃足黑守瓜不取食黃瓜和南瓜.只取食 絲瓜.黃足黃守瓜為了抑制其誘導(dǎo)產(chǎn)生的葫蘆素I，不得不采用劃圈方式阻斷圈外葉組織被 誘導(dǎo)合成的葫蘆素I遷移到圈內(nèi)，以保證能取食圈內(nèi)的葉組織.而絲瓜在取食前后均只含有刺激取食的葫蘆素B和E，使得黃足黑守瓜可直接取食.昆蟲行為觀察的原那么熟悉研究對(duì)象，堅(jiān)持長(zhǎng)期跟蹤觀察行為類型多且存在變異性，有些行為只能偶爾看到。因此，行為觀察要花費(fèi)大量的時(shí)間。在不干擾昆蟲的情況下觀察防止或減輕觀察者對(duì)所觀

4、察昆蟲的干擾可采取方法:一是觀察者隱藏起來(lái)，二是安置各 種自動(dòng)拍攝或錄象設(shè)備。昆蟲個(gè)體的鑒定和識(shí)別對(duì)每個(gè)個(gè)體的識(shí)別和觀察比生物學(xué)任何其他領(lǐng)域的研究更為重要。這樣才能準(zhǔn)確地知道 不同個(gè)體之間發(fā)生的關(guān)系如何。如用標(biāo)記物、無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)等。行為發(fā)育的敏感期敏感期sensitive period,or susceptible period：在一定的短時(shí)期內(nèi)對(duì)環(huán)境刺激的易感性， 在此期間受刺激后會(huì)對(duì)其后的行為產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的影響。敏感期的開始和完畢時(shí)間不是突然的而是漸近的；敏感期的持續(xù)時(shí)間依物種、個(gè)體和功能系統(tǒng)的不同而不同；敏感期依賴于環(huán)境刺激的性質(zhì)和強(qiáng)度。敏感期發(fā)生的時(shí)間在大多數(shù)動(dòng)物中，敏感期只發(fā)生在生

5、命的早期。為什么會(huì)這樣呢？通常認(rèn)為這一時(shí)段是從父母和親屬那里學(xué)習(xí)知識(shí)的最好時(shí)段，尤其學(xué)會(huì)識(shí)別本物種的成 員。螞蟻是社會(huì)性昆蟲，工蟻的行為（如育幼行為）在早期受到社會(huì)（蟻群其他成員）的影響極大.敏感期的開始時(shí)間和完畢時(shí)間動(dòng)物常常對(duì)某些環(huán)境刺激具有極高的敏感性，敏感期的開始時(shí)間可能取決于外部和內(nèi)在 因素兩個(gè)方面。一般說(shuō)來(lái)，一個(gè)正在發(fā)育的年輕動(dòng)物一旦具有了運(yùn)動(dòng)和感覺(jué)才能，其敏 感性就開始了。例：螞蟻社會(huì)行為的發(fā)育螞蟻是社會(huì)性昆蟲，它們生活在一個(gè)復(fù)雜的社會(huì)中，社會(huì)成員之間有明確的分工，而且 在幾周內(nèi)它們的作用會(huì)發(fā)生明顯的變化并可重復(fù)發(fā)生。一種新熱帶蟻Ectatomma tuberculatuim每只螞

6、蟻的工作是隨年齡而變化。那么，早期社 會(huì)經(jīng)歷對(duì)工蟻行為發(fā)育的影響如何呢？ 有4個(gè)蟻群，每群有200-300只螞蟻。15只被貼 上標(biāo)記，放回做對(duì)照。隔離飼養(yǎng)對(duì)試驗(yàn)群工蟻的行為發(fā)育的有什么影響？隔離飼養(yǎng)的影響與在什么年齡隔離有關(guān)系嗎？對(duì)照組：在羽化后的第一周，工蟻大部分時(shí)間靠群體中其他成員喂食和梳理；第二周才開 始從事育幼工作，先是照看幼蟲，然后是繭，最后是卵；第三周探查蟻巢干各種家務(wù);羽化 后一個(gè)月，保衛(wèi)蟻巢或外出覓食.處理組：羽化后2天隔離的工蟻,其從事活動(dòng)的順序和執(zhí)行任務(wù)的程度與對(duì)照比表現(xiàn)的最不正常，特別是育幼工作不積極.羽化后4或8天隔離的工蟻，其行為發(fā)育與對(duì)照較為相似.結(jié)論：羽化后的前4

7、天是一個(gè)敏感期，在此期間承受來(lái)自社會(huì)的刺激將會(huì)影響其行為確實(shí)立 特別是與育幼有關(guān)的行為.取食行為的敏感期對(duì)于大多數(shù)昆蟲，在孵化后完全或幾乎不與自己的雙親接觸，它們的食性選擇主要依賴 于雌蟲產(chǎn)卵時(shí)的寄主選擇。幼蟲和成蟲的寄主范圍相似.如菜粉蝶.有些昆蟲的食性那么取決于孵化后最初接觸的食物。如斜紋夜蛾行為反響的疲勞現(xiàn)象當(dāng)在狗的皮膚上一點(diǎn)連續(xù)給予機(jī)械或點(diǎn)刺激以后，狗的擦反射（既用足擦抹皮膚受刺激 點(diǎn)）就會(huì)減弱，表現(xiàn)為足的動(dòng)作減弱和節(jié)律消失.這種現(xiàn)象稱為行為反響的疲勞現(xiàn)象.疲勞現(xiàn)象是復(fù)雜行為的一個(gè)普遍特征.它是由于聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元（把沖動(dòng)傳到脊髓）和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間突觸傳遞阻力增加而引起的.疲勞部位一定是在皮

8、膚的感受器和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)起點(diǎn)之間的某處特定刺激疲勞（stimulus-specific fatigue）有時(shí)，刺激的轉(zhuǎn)換能重新誘發(fā)一個(gè)已經(jīng)疲勞的反響。即其他類型的刺激可以抑制這種疲 勞,重新釋放這一行為。特定反響疲勞(response-specific fatigue)動(dòng)物的很多活動(dòng)行為都有自己的疲勞特性，有些行為在第一次完成后只需經(jīng)過(guò)很短 的時(shí)間就可以再次被釋放，而另一些行為在完成一次之后那么需間隔很長(zhǎng)時(shí)間才能再次被釋 放。這種現(xiàn)象稱為特定反響疲勞。如蒼頭燕雀在梟出現(xiàn)時(shí)的躁動(dòng)反響。動(dòng)物的特定反響疲勞與不同行為的不同需要有關(guān)。如：性行為和取食行為是兩類周期 性發(fā)生的行為現(xiàn)象，因此兩次行為之間需要間

9、隔較長(zhǎng)的時(shí)間；而逃避行為和防御行為那么必 須隨時(shí)都能得到釋放，因?yàn)檫@關(guān)系到動(dòng)物的生死存亡，因此兩次行為之間所間隔的時(shí)間極短。刺激過(guò)濾stimulus filtering)每一個(gè)昆蟲在任何時(shí)候都會(huì)面對(duì)無(wú)限量的環(huán)境信息各種物理的、化學(xué)的和生物的信 息，在信息的海洋中，有用的信息只占很少的一部分。因此，對(duì)昆蟲來(lái)說(shuō)，最重要的任務(wù) 之一是有選擇地對(duì)外界刺激做出反響。稱為刺激過(guò)濾。昆蟲的兩種器官系統(tǒng)具有刺激過(guò)濾功能：感覺(jué)器官系統(tǒng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)外周過(guò)濾(peripheral filtering )感覺(jué)器官過(guò)濾1某些蝶類可以感受高頻聲波；許多昆蟲由于復(fù)眼視細(xì)胞的構(gòu)造特別精細(xì)而能感受偏振光，這種特殊 的感覺(jué)才能

10、使昆蟲在沒(méi)有可見(jiàn)光時(shí)仍可以根據(jù)太陽(yáng)的位置進(jìn)展定向；蜜蜂可看到紫外線，能 根據(jù)地球磁場(chǎng)進(jìn)展定向。2位于雄蝶觸角上的化學(xué)感受器只對(duì)同種雌蝶的性信息素和一些極其近似的化合物非常敏感，而對(duì)其他化合物反響極小或無(wú)反響。一種傳播黃熱病的蚊子，雄蟲觸角上的“江氏器主要對(duì)雌蟲的振翅頻率發(fā)生反 響，而對(duì)雄蚊的振翅頻率不發(fā)生反響。當(dāng)雌蚊從附近飛過(guò)時(shí)，雄蚊根據(jù)雌蚊的振翅的聲音辯 識(shí)和追蹤雌蚊。實(shí)際上，昆蟲只依靠感覺(jué)器官有選擇地感受刺激是不能完成對(duì)外界刺激的全部過(guò)濾任務(wù)的。因?yàn)椋荷镄畔⒌男再|(zhì)太復(fù)雜，感覺(jué)器官往往難以完全適應(yīng)。各種刺激之間具有一定的互相關(guān)系，這往往超出一個(gè)感覺(jué)器官的過(guò)濾才能。當(dāng)一種感受器必須對(duì)各種屬于

11、不同功能系統(tǒng)的信息發(fā)生反響時(shí)，在感受器程度上依靠簡(jiǎn) 單的過(guò)濾方法是不能滿足這種多功能的需要。中樞過(guò)濾(central filtering )中樞神經(jīng)系統(tǒng)過(guò)濾中樞過(guò)濾的研究是神經(jīng)生理學(xué)研究?jī)?nèi)容的一部分。中樞過(guò)濾的機(jī)制和地點(diǎn)目前尚未完全弄清 楚，但通過(guò)模型試驗(yàn)證明在復(fù)雜刺激時(shí)這種過(guò)濾方式確實(shí)在起作用。如用眼蝶所做的模型試驗(yàn)一視覺(jué)器官對(duì)外界刺激的反響。信號(hào)刺激(sign stimuli)是指能代表發(fā)出刺激的整個(gè)主體的刺激。如視覺(jué)刺激、聽覺(jué)刺激、化學(xué)刺激等。如：蛾類的雄蛾對(duì)同種異性個(gè)體雌蛾釋放的化學(xué)物質(zhì)非常敏感，在很低濃度情況下也能 被吸引。有時(shí)，誘發(fā)一個(gè)反響需要一個(gè)以上的信號(hào)刺激，這種情況下，缺少一

12、個(gè)刺激可以靠 另一個(gè)刺激來(lái)補(bǔ)償。例如：守衛(wèi)蜂箱出入口的蜜蜂是根據(jù)盜蜂的顏色和特有的飛翔姿態(tài)來(lái)識(shí) 別盜蜂的。用一個(gè)靜止的棕色的小絨線球就可以誘發(fā)蜜蜂的攻擊行為，但白色絨線球的效果 不如棕色的。假設(shè)用一個(gè)白色絨線球模擬盜蜂的飛翔狀態(tài)，誘發(fā)蜜蜂攻擊行為的效果可同一個(gè)靜止的棕色絨線球的一樣好。7.超常刺激(supernormal stimuli)一些非自然的異常信號(hào)比正常的自然信號(hào)更能有效地釋放昆蟲某一特定行為的刺激就是超 常刺激.第二節(jié)根本行為型反射reflex)：其特點(diǎn)是在刺激與反響之間有著極強(qiáng)的聯(lián)絡(luò)，在一樣條件下，同一刺激 總是引起完全一樣的反響。反射不是整個(gè)身體的定向運(yùn)動(dòng)，而是身體的某一部分對(duì)

13、某項(xiàng)單一刺激的定型反響。 如，致疼刺激后，表現(xiàn)為屈曲收縮，對(duì)于強(qiáng)光，瞳孔收縮。反射行為必須由神經(jīng)系統(tǒng)、感覺(jué)器官及反響器官三者共同參與才能完成，缺一不可。 反射弧中任何一部位被破壞，反射就不能實(shí)現(xiàn)。無(wú)條件反射：刺激和反響之間的聯(lián)絡(luò)是先天的，反響只能被一定的刺激所引起遺傳決定， 而不受其他刺激影響。如人的縮手反射，眨眼反射，排尿反射、噴嚏反射、咳反射以及唾液 反射等，都是簡(jiǎn)單的，人生來(lái)就有的反射。條件反射：刺激和反響之間的聯(lián)絡(luò)是后天獲得的，即刺激和反響之間的聯(lián)絡(luò)是在學(xué)習(xí)過(guò)程中 建立起來(lái)的。是動(dòng)物個(gè)體在生活過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境變化，在無(wú)條件反射根底上逐漸形成的后天 性反射。條件反射的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)狗的唾液反射是

14、由食物刺激氣味、形狀等引起的無(wú)條件反射。假設(shè)在提供食物之前 伴隨給以無(wú)關(guān)刺激如鈴聲、吹哨聲，那么在屢次結(jié)合以后，即使不再提供食物，這些無(wú) 關(guān)的中性刺激也能一起唾液分泌。研究條件反射的意義條件反射有重要的生物學(xué)意義。條件反射擴(kuò)展了機(jī)體對(duì)外界復(fù)雜環(huán)境的適應(yīng)范圍， 使機(jī)體可以識(shí)別還在遠(yuǎn)方的刺激物的性質(zhì)，預(yù)先作出不同的反響。因此，條件反射 使機(jī)體具有更大的預(yù)見(jiàn)性、靈敏性和適應(yīng)性。大腦越興隆的動(dòng)物，建立的條件反射也就越復(fù)雜。伊凡巴甫洛夫通過(guò)研究狗產(chǎn)生唾 液的種種方式提醒了一些學(xué)習(xí)行為的本質(zhì)。動(dòng)性kineses)動(dòng)性:是一種隨機(jī)的或無(wú)定向的運(yùn)動(dòng)反響，其反響強(qiáng)度隨刺激強(qiáng)度的變化而變化，結(jié)果 將導(dǎo)致身體長(zhǎng)軸沒(méi)

15、有特定的定向。動(dòng)性的最終結(jié)果是使昆蟲趨向于有利刺激源和避開不利的刺激源。直動(dòng)性orthokinesis)即在一定的刺激強(qiáng)度范圍內(nèi)，動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)速度與刺激強(qiáng)度之間表現(xiàn)為一種簡(jiǎn)單的比例關(guān)系， 如在一定的光強(qiáng)度范圍內(nèi)，活動(dòng)速度隨光強(qiáng)度的增加而加快等。調(diào)轉(zhuǎn)動(dòng)性klinokinesis)它的特點(diǎn)是隨著刺激強(qiáng)度的變化，動(dòng)物隨機(jī)轉(zhuǎn)向的頻率也發(fā)生變化，這種大量的隨機(jī)性定向 反響決定著動(dòng)物有一個(gè)總的運(yùn)動(dòng)方向。這種定向方式可幫助動(dòng)物停留在有利的刺激源部位，防止使它進(jìn)入不利條件區(qū)。對(duì)于負(fù)趨光性昆蟲，隨著光強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加調(diào)轉(zhuǎn)頻次，隨著光強(qiáng)度的減弱而減 少調(diào)轉(zhuǎn)頻次，其總的反響結(jié)果是避開強(qiáng)光區(qū)，趨向弱光區(qū)，最終會(huì)在黑暗處

16、聚集起來(lái)。3.趨性 taxes ）趨性是接近+）或分開-）一個(gè)刺激源的定向運(yùn)動(dòng)。趨性行為系遺傳性狀，是因具有適應(yīng)意義而被自然選擇所保存下來(lái)的。聯(lián)絡(luò)各種動(dòng)物的詳細(xì) 環(huán)境不難理解其趨性行為的適應(yīng)功能。趨性一般分為正趨性和負(fù)趨性.趨性是整個(gè)動(dòng)物體都產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)趨性的機(jī)制-趨激性定向是沿著動(dòng)物體的長(zhǎng)軸直接指向刺激源。與趨性有關(guān)的感覺(jué)器官必須可以確定刺激源來(lái)自 何方，而且可以較正身體長(zhǎng)軸與刺激方位的偏離角度。1）趨激性（tropotaxes）:沿直線趨近或分開刺激源靠的昆蟲是身體兩側(cè)成對(duì)感受器將同等 量的刺激強(qiáng)度傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。2）斜趨性klinotaxes）:是趨近或分開刺激的定向反響，其定向機(jī)制是有規(guī)

17、律地交替偏 離刺激源。趨性的種類-趨化性趨化性:即對(duì)化學(xué)刺激的定向反響?；瘜W(xué)刺激的方向性表如今濃度梯度的方向性上.昆蟲的趨化性通常與覓食、求偶、避敵、尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所等有關(guān)。趨化性還見(jiàn)于許多昆蟲釋放性外激素（信息素）以吸引異性交配。趨化性受水流和氣流的影響較大，因此通常是在小范圍的靜止環(huán)境中最為有效。趨光性:指昆蟲對(duì)光的刺激所產(chǎn)生的趨向或背向活動(dòng)，趨向光源的反響，稱為正趨光性； 背向光源的反響，稱為負(fù)趨光性。不同種類，甚至不同性別和蟲態(tài)的趨光性不同。多數(shù)夜間活動(dòng)的昆蟲，對(duì)燈光表現(xiàn)為正的趨性，特別是對(duì)黑光燈的趨性尤強(qiáng)。對(duì)日光 是負(fù)趨性。黑光燈捕蛾便是利用蛾類的正趨光性。趨溫性：趨溫性是指昆蟲對(duì)溫度刺

18、激所表現(xiàn)出的定向活動(dòng)。臭蟲俗稱壁虱、木虱，嗜吸人血。它總是向溫度較高的地方集中，周圍環(huán)境發(fā)生1C的變化 它都能感知。趨濕性hygrotaxis ）:是指昆蟲對(duì)濕度刺激所表現(xiàn)出的定向活動(dòng)。蟑螂常為了獲取水分和適宜濕度而有趨濕性的活動(dòng)，所以到了夜晚,它們往往爬到水槽里，群 集在茶水桶周圍，或停息在水管上。研究昆蟲趨性的意義:利用趨性巧治蟲趨性是昆蟲對(duì)外界環(huán)境刺激所表現(xiàn)的“趨、“避行為。利用昆蟲的趨性來(lái)防治害蟲，具 有方法簡(jiǎn)便、少傷天敵、減少污染、防效顯著、經(jīng)濟(jì)實(shí)惠等優(yōu)點(diǎn)。1）、燈光（黑光燈、熒光燈、高壓汞燈等）誘殺害蟲。2）、用粘性有色板誘殺害蟲煙薊馬對(duì)藍(lán)色具有強(qiáng)烈的趨向性，蚜蟲、煙粉虱、黃曲條跳甲及美洲斑潛蠅對(duì)黃色有較強(qiáng)的 趨向性。3）、利用趨化性誘殺害蟲 地老虎、棉鈴蟲、粘蟲、斜紋夜蛾、桃蛀螟、卷葉蛾類害蟲的成蟲對(duì)糖醋液具強(qiáng)烈的趨向性， 可用糖醋液進(jìn)展誘殺。還可用 性誘劑性