馬先蒿屬花冠形態(tài)的多樣性與傳粉式樣的關(guān)系

1、馬先蒿屬花冠形態(tài)的多樣性與傳粉式樣的關(guān)系1總論1.不同的傳粉機(jī)制要求某一特定的取食式樣儲藏和釋放花粉。2.傳粉者的選擇壓力是決定花冠多樣化的重要因素之一; 花冠類型與傳粉者和傳粉行為緊密相關(guān)。3.馬先蒿植物和傳粉者的相互依賴與其花冠類型、功能和物候互相適應(yīng) , 但花冠類型與花粉形態(tài)兩者之間似乎沒有明顯的一一對應(yīng)關(guān)系。2知識要點(diǎn)1.馬先蒿屬無論是在“傳統(tǒng)的玄參科”或是放入列當(dāng)科 , 該屬是其所在科中最大的屬 , 也是被子植物中最大的屬之一。2.馬先蒿為多年生或一年生 (稀二年生) 半寄生性草本植物。馬先蒿植物花冠形態(tài)在進(jìn)化過程中變異和分化十分活躍 , 按照Li (1951) 的觀點(diǎn) , 其花冠形

2、態(tài)可分為4種類型。33.傳粉昆蟲的選擇壓力是馬先蒿物種多樣化的重要原因之一。4.。Macior (1970 , 1977) 對北美馬先蒿植物做了詳盡的研究 , 提出了該屬植物花的功能與傳粉媒介的行為之間的高度協(xié)同適應(yīng) , 并強(qiáng)調(diào)植物與傳粉者在生活史上的物候相關(guān)性。41 . 花冠形態(tài)的多樣性和花冠類型的區(qū)分馬先蒿屬的花序大多是無限的, 即向心的 , 但在特殊的群中 ( Rhizophyllum group) 是有限 , 離心的。花在頂部或近頂部以螺旋的次序從上向下開放 , 上半部已有蒴果 , 下半部仍為花。在該屬中葉序的變化較花冠的變化穩(wěn)定 , 以至于有共同遺傳特性的種顯示出葉序的相似形 , 這

3、種相對小的基因變化 , 可能使其有足夠的能力產(chǎn)生大量的多樣化的花。5對于馬先蒿屬不同花冠結(jié)構(gòu)變化 , Li (1951) 將其歸納為 4 種“進(jìn)化花冠式” , 即:1) 頭盔無齒型; 2) 頭盔具二齒型; 3) 短管具或長或短的喙; 4) 長管具喙型。其中頭盔無齒、具二齒被認(rèn)為是較為原始的 , 而短管具喙型是介于無喙與長管具喙型的中間類型 ,長管具喙型被認(rèn)為是最為進(jìn)化的一種花冠式。Macior (1991)將馬先蒿花冠類型劃分為: 1) 花冠無喙 , 有蜜腺; 2) 花冠無喙 , 無蜜腺; 3) 短管 , 無蜜腺; 4) 長管具喙無蜜腺。62 傳粉者與傳粉方式和花的物候昆蟲通過取食花粉和 (或

4、) 花蜜 , 蜂鳥取食花蜜達(dá)到傳粉的目的。(目前僅發(fā)現(xiàn) P1 hirsute 在斯匹茲柏爾根群島上完全依靠自花受粉) 馬先蒿的花冠也出現(xiàn)了與傳粉者相互適應(yīng)的特征 , P1 grayi 黃色花冠出現(xiàn)鮮紅色的脈紋 , 這一特殊顏色的脈紋在本屬是較為稀見的 , 其高大的莖 (高1115 m) 和較長的花序 , 以及花冠管內(nèi)具有豐富的花蜜 , 對蜂鳥 ( Selasporus platycercus) 具有較強(qiáng)的吸引力 , 蜂鳥通過長喙吸食花蜜時接觸花粉而傳粉;7Pennell (1943) 推測本屬花冠最進(jìn)化的長管具喙類型 , 可能是由吸食花蜜的鱗翅目昆蟲傳粉 , Sprague(1962) 也支持

5、這一假想 , 但沒有實(shí)際的野外觀察。一般情況下 , 一種馬先蒿 , 沒有一特定的熊蜂取食 , 在同一居群 , 不同種的熊蜂可能取食同一種的馬先蒿植物的花粉 , 或?yàn)橥瑫r開花的不同種的馬先蒿植物傳粉; 每一種傳粉機(jī)制要求特定的取食式樣為了釋放和儲藏花粉。8花粉散落在蟲體的背部 , 通過儲藏有花粉的背部與伸出頭盔的柱頭接觸而達(dá)到傳粉的目的 , 這一傳粉方式為背面觸柱式 (Nototribic) 傳粉。體形較小、短舌的工蜂 , 以倒置懸掛的方式 , 通過足和翅的震動 , 刮取花粉; 花粉積攢在蟲體的胸部、腹部腹面和足 , 與花冠各種伸直和彎曲的喙先端伸出的柱頭接觸而實(shí)現(xiàn)傳粉 , 這一傳粉方式屬于腹面

6、觸柱式 (Sternotribic) 傳粉。同一種馬先蒿植物可能同時存在熊蜂以背面觸柱和腹面觸柱兩種方式傳粉 (王紅 , 1998) 。9有個別種類 ( P1siphonantha var1 delavayi) 花冠管內(nèi)含有蜜腺的基部側(cè)面有刺穿的情況 (Macior , 1988 ; 王紅和李德銖 , 1998) , 穿刺的熊蜂大多是短舌的工蜂 , 它們的“盜蜜”行為沒有起到真正的傳粉的作用?；ü跓o喙型、具蜜腺的種類大多在春季開花 , 長舌的蜂王取食花蜜 , 背面接觸柱頭的方式傳粉(Macior , 1982) ; 或刮食花粉 , 腹面接觸柱頭傳粉 ( P1 bracteosa) 。103 花粉形態(tài)與傳粉方式馬先蒿屬的花粉是廣孢型的 , 萌發(fā)孔為二合溝、三溝和三合溝類型。一般而言 , 花粉形態(tài)與傳粉者與傳粉行為之間有一定的聯(lián)系; 花粉的表面紋飾 , 花粉壁的層次和傳粉者、傳粉類型存在相互協(xié)同的進(jìn)化關(guān)系。花粉表面紋飾不僅只是花粉的特征 , 而且是傳粉者選擇壓力的反映 , 這些方面還需要進(jìn)一步研究。114 花冠的進(jìn)化趨向馬先蒿屬植物的花冠變異與傳粉者傳粉行為是互相適應(yīng)的。Li (1951) 認(rèn)為 , 該屬花冠類型的進(jìn)化