植物育種學(xué)課件-抗逆育種

1、第十章 抗逆育種對植物生長發(fā)育產(chǎn)生傷害的環(huán)境因子，稱之為逆境（stress environment）或脅迫（stress）。 冷害、凍害、熱害及風(fēng)害生物脅迫物理脅迫化學(xué)脅迫病害、蟲害及草害旱害、澇害及鹽害等脅迫對園藝作物生產(chǎn)的危害 栗疫病馬鈴薯晚疫病2001年3月28日的晚霜（-2-8），對我國華北地區(qū)杏等核果類的嚴(yán)重凍害，直接經(jīng)濟(jì)損失近5億元 干旱對世界作物產(chǎn)量的影響，在諸自然逆境中占首位，其危害相當(dāng)于其它自然災(zāi)害之和（湯章城，1999）。 自然災(zāi)害 霜凍、日灼、風(fēng)害等防治逆境危害的基本途徑 采取一些合理、有效的農(nóng)業(yè)措施 提高植物的抗逆性（即植物抵抗各種脅迫因子的能力，stress resi

2、stance） 采取一些化學(xué)藥劑處理等農(nóng)業(yè)措施 培育抗逆性強(qiáng)的新品種 抗逆育種（breeding for stress resistance） 本章學(xué)習(xí)主要內(nèi)容 園藝作物抗逆種質(zhì)資源的鑒定及合理利用重點(diǎn)介紹抗病育種、抗蟲育種、抗除草劑育種、耐弱光育種、抗寒和耐熱育種以及抗旱和耐鹽育種的基本方法簡要介紹抗性機(jī)理101 抗病育種 園藝作物抗病育種的意義及進(jìn)展園藝作物抗病性與病原物的遺傳變異抗病機(jī)制與抗病性的遺傳抗病性鑒定抗病育種的方法一、園藝作物抗病育種的意義及進(jìn)展 植物病害是構(gòu)成園藝作物生產(chǎn)最大的威脅之一 。選用抗病品種防治病害是經(jīng)濟(jì)、有效而安全的措施 。利用抗病品種可減少農(nóng)藥對園藝產(chǎn)品和環(huán)境的

3、污染 園藝作物抗病育種的進(jìn)展 我國蔬菜抗病育種的研究始于二十世紀(jì)60年代 。在蔬菜抗病機(jī)制、抗病性遺傳、抗病性鑒定及抗病品種的選育與推廣單方面取得了可喜的進(jìn)展；抗病育種研究的內(nèi)容在不斷地發(fā)展 園藝作物抗病育種的進(jìn)展 果樹抗病育種研究約有100年的歷史 。 19世紀(jì)中葉，美國開始了西洋梨抗火疫病育種。20世紀(jì)50年代以后，抗病育種的對象已有蘋果、梨、桃、葡萄、核桃、栗、榛、醋栗、草莓及柑桔等10余種果樹30余種病害。 二、園藝作物抗病性與病原物的遺傳變異園藝作物的抗病性 基因?qū)蚶碚摚╣ene for gene theory） （一）園藝作作物的抗病性園藝作物抗病性是指園藝作物對病原物危害的抵

4、御能力，即阻止病原物侵入和在組織內(nèi)持續(xù)增長的能力。抗性是植物的屬性之一，是基因型不同的反映。而植物抗病性表現(xiàn)不僅取決于本身的基因型，還要取決于病原物、環(huán)境條件的影響。 抗病性的分類抗病的程度 ：免疫、高抗、中抗和低抗 抗病性的分類抗病的程度 ：抗性的遺傳： 單基因抗病性寡基因抗病性 多基因抗病性質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 抗病性的分類抗病的程度 ：抗性的遺傳：寄主與病原的關(guān)系： 水平抗性垂直抗性垂直抗性?；钥剐曰蛱禺惪剐?。是指作物品種只對一種或某幾種病菌生理小種或害蟲生物型表現(xiàn)抗性，對另一些則不表現(xiàn)抗性。水平抗性指作物品種對病菌的生理小種或害蟲的各種生物型均具有相似的抗性.水平抗性與垂直抗性抗病性的

5、分類抗病的程度 ：抗性的遺傳：寄主與病原的關(guān)系：抗病的表現(xiàn)形式 1、抗侵入2、抗擴(kuò)展3、耐病4、避病 1、抗侵入 抗侵入主要是由于植物本身的形態(tài)特征、組織結(jié)構(gòu)特征及生化特性，阻止了病原物的侵入 。李樹果實(shí)的表面有一層蠟質(zhì)，它使帶有病原菌的侵染滴不易在果面粘著，從而抵御了病原菌的入侵。 抗侵入抗病表現(xiàn)的一個特點(diǎn)是非特異性，其抗性通常不會因病原菌生理小種的變異而喪失。 2、抗擴(kuò)展抗擴(kuò)展指病原體侵入寄主后，植物限制了它進(jìn)一步擴(kuò)展的性能?？箶U(kuò)展有多種機(jī)制與表現(xiàn)，如產(chǎn)生保衛(wèi)素殺死或抑制病原物，鈍化病原物的酶，中和致病病毒，木栓化反應(yīng)封鎖病原物，限制病原物所需營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)等機(jī)制，這種抗病性表現(xiàn)為病斑小、病

6、斑擴(kuò)展慢、病斑數(shù)少等，其中最典型的是過敏性壞死反應(yīng)，這也是抗病育種中利用和研究最多的一種抗性。3、耐病耐病是指某品種植株與其它品種植物受等量的病原物感染，雖然都出現(xiàn)感病癥狀，但該品種受害較輕，產(chǎn)量和質(zhì)量損失較少。耐病性大多發(fā)現(xiàn)于葉病、根病及病毒病等。例如果樹中葡萄根結(jié)線蟲病、桃根結(jié)線蟲病及柑橘速衰病（線蟲病）都有耐病品種。耐病性可能作為潛在的病源，對其它品種造成嚴(yán)重危害。 4、避病 避病是由于作物生育階段與病原物的發(fā)生發(fā)展不遇，而使作物免受病原曲侵害造成損失。例如蘋果、葡萄及大櫻桃等果樹的一些早熟或特早熟品種，很少發(fā)生果實(shí)病害，即屬于避病。避病不是真正的抗病，避病的植物本身可能是感病的。 （二

7、）病原物的遺傳變異 生理小種 ：在同一個病原菌的種或變種內(nèi)，通過有性雜交、無性雜交（異核體作用）及基因突變等過程，不斷地分化出致病力不同的生理類型，叫做生理小種 ?；?qū)蚶碚摚╣ene for gene theory） 對應(yīng)于寄主的每一個決定抗病性的基因，病菌也存在一個決定致病性的基因。寄主病原物體系中，任何一方的每個基因，都只有在另一方相應(yīng)基因的作用下才能被鑒定出來。 一般病原物的寄主水平愈高，寄主抗病特異性越強(qiáng)，則相應(yīng)病原物的生理分化也愈強(qiáng)烈，病原物生理小種越多，寄主的抗源也愈多。4個草莓抗源對紅栓根腐病10個生理小種的抗性 序號抗原A-1A-2A-3A-4A-5A-6A-7A-8A-

8、9A-101F.chiloensis/YaquinaRSRSRSRRRS2F.Virginiana/SheldomRRRRS3AberdeenRRSRSSRSRR4Md683RSRRSRSRRR基因?qū)蚶碚摰膯⑹?？抗病育種是與生產(chǎn)發(fā)展同步的長期而艱巨的任務(wù)，是園藝作物育種者永恒的課題。 恭喜！三、抗病機(jī)制與抗病性的遺傳 （一）植物的抗病機(jī)制 1、植物固有的抗菌物質(zhì)； 2、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì) 1、植物固有的抗菌物質(zhì) 酚類化合物 酚類化合物是許多植物本身的固有成分，是植物的次生代謝產(chǎn)物。在健康植物體內(nèi)就含有大量的酚類物質(zhì)?？咕鷻C(jī)理：在寄主體內(nèi)，多酚氧化酶作用下酚轉(zhuǎn)變?yōu)橛休^高毒性的醌類，醌等物質(zhì)可以抑

9、制病原菌的磷酸化酶、轉(zhuǎn)氫酶的活性，并進(jìn)一步對病原菌的致病因子酶（果膠分解酶、纖維素分解酶等）起強(qiáng)烈的抑制作用。 1、植物固有的抗菌物質(zhì) 酚類化合物 木質(zhì)素 木質(zhì)素阻礙真菌侵染的機(jī)理是：木質(zhì)素可以增強(qiáng)寄主細(xì)胞壁抗真菌穿透的結(jié)構(gòu)強(qiáng)度；病原菌不分泌分解木質(zhì)素的酶類；由于木質(zhì)素可以增強(qiáng)植物細(xì)胞的木質(zhì)化程度，從而可限制真菌毒性酶和毒素向寄主細(xì)胞擴(kuò)散；形成木質(zhì)素的低分子量酚類前體物質(zhì)，可以鈍化真菌的膜結(jié)構(gòu)。 1、植物固有的抗菌物質(zhì) 酚類化合物 木質(zhì)素 不飽和內(nèi)脂 不飽和內(nèi)脂主要以不活化的葡萄糖苷酶存在于植物體內(nèi)，當(dāng)植物受到病原菌侵染后由于增強(qiáng)了-糖苷酶的活性而釋放，并進(jìn)一步氧化，其產(chǎn)物有很大的毒性。對真菌

10、有毒的內(nèi)脂已由Zaki等（1980）從郁金香和鱷梨體內(nèi)分離出來，研究最清楚的內(nèi)脂是郁金香苷（tuliposioles），它可以從健康植株所有器官的提取液中分離到，而且各部位的提取液均具有一定的抗菌特性。 2、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì) 植物保衛(wèi)素 植物保衛(wèi)素（phytoalexin），又稱為植物抗毒素或植保素，是由寄主與病原物相互作用而產(chǎn)生的，能抑制對植物有致病作用的微生物生長的抗菌物質(zhì)。植保素是植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物，都不是蛋白質(zhì)。植保素絕大部分是異類黃酮和萜類物質(zhì)。植保素僅在某一個誘導(dǎo)部位產(chǎn)生并發(fā)揮作用，而不會在植物體內(nèi)流動。 園藝植物產(chǎn)生的部分植保素名錄 序 號植物保衛(wèi)素寄主園藝作物1金雀異黃素（g

11、enistein）菜豆2吉維酮（kievitone）法國菜豆3牛角花酮（vestitol）牛角花4菜豆素（phaseollin）法國菜豆、豇豆57-羥基黃烷（7-hydroxyflavan）黃水仙6白藜蘆酮（resveratrol）葡萄7花椒素（xanthoxylin）柑橘8-viniferin葡萄9Moracin A桑10辣椒素（capsidiol）辣椒、煙草 園藝植物產(chǎn)生的部分植保素名錄 序號植物保衛(wèi)素寄主園藝作物11日齊素（rishitin）馬鈴薯、番茄12茄香根酮（solavetivone）馬鈴薯、煙草13魯比米素（lubimin）馬鈴薯、茄子14塊莖防疫素（phytuberin）馬鈴

12、薯15蠶豆酮酸（wyerone acid）蠶豆16弗爾卡林醇（falcarinol）番茄、胡蘿卜17紅門蘭醇（orchinol）蘭花18肉啉醇（hircinol）蘭花19紅花醇（safynol）蘭花20烯膽碗豆素（lathodoratin）香豌豆2、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì) 植物保衛(wèi)素免疫信息物質(zhì)（immunosignal substance） 免疫信息物質(zhì)是經(jīng)過生物因子或理化因子誘導(dǎo)產(chǎn)生的具有免疫特異性的蛋白質(zhì)?？赏ㄟ^韌皮部在植株上下部移動。目前，植物誘導(dǎo)抗性研究中，使植物獲得免疫信息物質(zhì)是最誘人的研究方向。 （二）抗病性的遺傳 對園藝作物抗病性遺傳規(guī)律的深入研究和了解，有助于育種者正確的選擇與選配親

13、本，提高抗病育種的效率。 由于研究者所用的材料不同，其抗性基因組成可能不同，并且沒有統(tǒng)一的鑒定方法和病情分級標(biāo)準(zhǔn)，因而研究結(jié)果不盡相同。 四、抗病性鑒定 抗病性鑒定貫穿于抗病育種的全過程，從抗病資源評價至抗病新品系的篩選，研究并建立一套操作簡便、鑒定結(jié)果可靠、準(zhǔn)確、重現(xiàn)性好的抗病性鑒定技術(shù)體系是決定抗病育種成敗的關(guān)鍵，受到抗病育種者的普遍重視。 四、抗病性鑒定 （一）鑒定方法 （1）田間自然鑒定 （1）田間自然鑒定 （2）溫室或田間接種鑒定（3）離體接種鑒定 （1）田間自然鑒定 （1）田間自然鑒定 將待鑒定的材料按一定的株行距定植于大田，全年不使用任何殺菌藥，并于發(fā)病盛期，調(diào)查發(fā)病程度，計(jì)算病

14、情指數(shù)。它的優(yōu)點(diǎn)是能較全面準(zhǔn)確地反應(yīng)被鑒定材料的抗病性，結(jié)果可靠性較強(qiáng)，操作方便。缺點(diǎn)是占用較多的土地，費(fèi)用較高。這種鑒定方法適合于樹體大、多年生的果樹及觀賞植物進(jìn)行種質(zhì)資源抗病性評價及育種材料的抗病性篩選。 （2）溫室或田間接種鑒定（1）田間自然鑒定 將病原菌孢子或病毒直接接種到溫室或田間植株的葉片、果實(shí)或根上，它適合對所有園藝作物進(jìn)行抗病性鑒定。由于抗病現(xiàn)象是寄主、病原物及環(huán)境條件三者共同作用的結(jié)果，因此，這種鑒定結(jié)果也能真實(shí)地反映被鑒定材料的抗病性，可靠性強(qiáng)。接種鑒定的技術(shù)規(guī)程 育苗；接種體的制備（病菌的分離、保存與孢子誘發(fā)）；接種三個環(huán)節(jié)。 接種的方法 接種的方法接種的方法 點(diǎn)滴法噴霧

15、法浸根法摩擦法注射法 葉片及果實(shí)接種真菌或細(xì)菌土傳病菌 病 毒 （3）離體接種鑒定 （1）田間自然鑒定 從園藝作物植株上取下子葉、葉片或果實(shí)進(jìn)行離體接種鑒定，具有操作簡便、鑒定結(jié)果可靠等優(yōu)點(diǎn)，特別在黃瓜等作物上取子葉進(jìn)行離體接種，還具有不影響幼苗繼續(xù)生長的優(yōu)點(diǎn) 。 （二）抗病性分級標(biāo)準(zhǔn)及病情歸類 抗病性分級標(biāo)準(zhǔn)也因作物、病原菌的種類不同而存在很大的差別 。不同作物的病情分級標(biāo)準(zhǔn)白菜霜霉病 0級：無?。?級：接種葉片上有稀疏的褐色斑點(diǎn)，不擴(kuò)展；3級：葉片上有較多的病斑，多數(shù)凹陷、無霉層；5級：葉片病斑向四處擴(kuò)展，葉背生少量的霉層；7級：病斑擴(kuò)展面積達(dá)1/2-2/3，有較多的霉層；9級：病斑擴(kuò)展達(dá)

16、2/3以上，有大量霉層。黃瓜霜霉病0級：無病斑；1級：病斑面積不超過葉面積的1/10；3級：病斑面積占葉面積的1/10-1/4；5級：病雙面積占葉面積的1/4-1/2；7級：病斑面積古葉面積的1/2-3/4； 9級：病斑面積占葉面積的3/4以上。病情歸類 病情指數(shù)反應(yīng)了病害的普遍率和嚴(yán)重程度，指數(shù)越大，說明病情越嚴(yán)重，寄主的抗病性越差；指數(shù)越小，說明病情越輕，寄主的抗病性越強(qiáng)。 （一）抗病資源收集及鑒定 五、抗病育種的方法 抗病種質(zhì)資源是抗病育種的基礎(chǔ)。 根據(jù)育種目標(biāo)的主次，有針對性地廣泛搜集鑒定抗病資源 。在野生種及地方品種中，存在著豐富的抗病資源，特別是地方品種多具遺傳上的多樣性，它與病原

17、物間保持平衡的遺傳彈性較大，現(xiàn)今推廣園藝作物品種抗病性大多來源于古老的地方品種。 （二）抗病育種的途徑 1、選種2、雜交育種 3、應(yīng)用生物技術(shù)進(jìn)行抗病育種 從體細(xì)胞無性系變異中篩選抗逆品種或種質(zhì)。應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗病育種 102 抗蟲育種抗蟲機(jī)制 園藝種質(zhì)抗蟲性鑒定 抗蟲育種的方法 一、抗蟲機(jī)制抗蟲性是寄主植物抵御或減少昆蟲危害的能力?？瓜x育種所利用的遺傳抗性包括三個方面：拒蟲性 拒蟲性 抗蟲性 耐蟲性 園藝作物的化學(xué)或形態(tài)特征使害蟲不能取食、產(chǎn)卵或棲息。 指園藝作物體內(nèi)的某些化學(xué)物質(zhì)不利于取食害蟲的存活、生長發(fā)育及繁殖，使害蟲饑餓、慢性中毒或死亡。指園藝作物對害蟲的危害具有較強(qiáng)的恢復(fù)和補(bǔ)償

18、能力，即使受害也不造成減產(chǎn)，不影響產(chǎn)品的質(zhì)量。 耐蟲性的優(yōu)點(diǎn) 由于作物的耐蟲性，盡管蟲量較大，仍無需用殺蟲劑來削減害蟲群體；害蟲有可能產(chǎn)生出新的生物型來克服拒蟲性和抗蟲性，但對耐蟲性卻無法產(chǎn)生出新的生物型；耐蟲性在面對害蟲危害的情況下，寄主植物有重新確立內(nèi)部平衡的一種自發(fā)生理過程，因此是特別可取的。 抗蟲性機(jī)制的另一種分類形態(tài)抗性 解剖學(xué)抗性 化學(xué)抗性 形態(tài)抗性 指植株的形態(tài)、顏色等外部特征不利于害蟲的取食、棲居和產(chǎn)卵。 有些馬鈴薯品種葉片上的毛狀體對害蟲有防御作用，在高倍顯微鏡下看到這些毛狀體分泌一種膠狀物質(zhì)，能粘住昆蟲的跗足或口器，而后迅速凝固變黑，使之不能移動，不能取食而死亡。 我國已利

19、用茸毛番茄作親本，育成避蚜番茄品種，并減輕了黃瓜花葉病毒（CMV）的危害。 解剖學(xué)抗性 指植株的組織結(jié)構(gòu)不利于害蟲的取食、侵入。從十字花科蔬菜對鱗翅目害蟲的抗蟲性鑒定中發(fā)現(xiàn)，有些品種上小菜蛾的產(chǎn)卵量很大，但為害程度很輕。進(jìn)一步作解剖學(xué)研究證明，這些品種的細(xì)胞排列緊密，間隙小，不利于初孵幼蟲取食，使幼蟲的死亡率增加。Soderstrom（1977）等研究表明，石細(xì)胞形成增多與梨果實(shí)的蘋蠹蛾高的抗性有關(guān)。 化學(xué)抗性 即植物體內(nèi)的某些化學(xué)物質(zhì)影響害蟲的棲居、產(chǎn)卵和取食。十字花科蔬菜中含芥子油葡萄糖甘、黑芥子甘，嚴(yán)重影響菜青蟲、斜紋夜蛾、小菜蛾的產(chǎn)卵和幼蟲發(fā)育?？估婺臼睦鎸?shí)生苗韌皮部細(xì)胞汁的PH值比

20、感蟲的實(shí)生苗低。山核桃具有胡桃酮和1.4-萘酮類物質(zhì)，歐洲榆小蠹不愿取食。 二、園藝種質(zhì)抗蟲性鑒定 在田間或人工控制環(huán)境條件下對園藝作物種質(zhì)資源抵御害蟲能力的測試和評價，稱之為園藝種質(zhì)抗蟲性鑒定。（identification of insect resistance in horticultrural germplasm）（一）鑒定方法 田間自然鑒定法 在蟲口密度較大的地區(qū)和年份采用，即依靠自然界發(fā)生的害蟲群體鑒定不同種質(zhì)材料的抗性程度。在鑒定期間，不噴施化學(xué)農(nóng)藥。 （一）鑒定方法 田間自然鑒定法 田間接種蟲源、增加危害壓力法 在蟲口發(fā)生較少的地區(qū)和年份采取補(bǔ)充接種一定數(shù)量的蟲源，以增加害蟲

21、對作物的危害壓力，強(qiáng)化種質(zhì)材料間的抗蟲性差異。田間接種法，只適合于在蔬菜種質(zhì)材料種植范圍較小，害蟲飛翔能力較弱的情況下進(jìn)行，要特別注意接種后對周圍其他非鑒定作物的影響。 （一）鑒定方法 田間自然鑒定法 田間接種蟲源、增加危害壓力法 溫室接種法 在溫室條件下，將飼養(yǎng)的害蟲接種到待鑒定園藝作物，經(jīng)過一定時間觀察，從中篩選出抗蟲性強(qiáng)的種質(zhì)材料。 （一）鑒定方法 田間自然鑒定法 田間接種蟲源、增加危害壓力法 溫室接種法 網(wǎng)室鑒定法 在田間建造的網(wǎng)室內(nèi)種植被鑒定的種質(zhì)材料，并接種一定數(shù)量的害蟲，可將害蟲控制在一定范圍內(nèi)危害。此法較為可靠，但成本高。 （二）鑒定內(nèi)容 研究害蟲對不同園藝作物種質(zhì)材料產(chǎn)卵的選

22、擇性，調(diào)查統(tǒng)計(jì)某種害蟲在某一種質(zhì)材料植株上產(chǎn)卵的多寡，是評價其是否抗蟲的重要指標(biāo)之一。研究害蟲取食不同種質(zhì)材料后的發(fā)育速度及成活率。在特定條件下，接種一定數(shù)量的初孵幼蟲，觀察其成活率和發(fā)育速度，化蛹數(shù)量、稱量單頭蛹重，可綜合評價某一種質(zhì)材料對某種害蟲的抗性。研究害蟲對不同種質(zhì)材料的危害程度。須通過調(diào)查蟲口密度、種質(zhì)材料的被害程度（包括被害植抹率、死苗率、被害果率等）、產(chǎn)量損失等因素評價其抗蟲程度。 四、抗蟲育種的方法 1、園藝作物抗蟲育種資源的收集及鑒定 廣泛收集園藝作物種質(zhì)資源，對其抗蟲性進(jìn)行全面鑒定和評價，篩選抗蟲性強(qiáng)的種質(zhì)材料，即可應(yīng)用于生產(chǎn)，亦可作為進(jìn)一步育種的種質(zhì)材料。 2、雜交育種

23、 是抗蟲育種最常用的方法。對于寡基因抗性，可采用回交育種法，將抗蟲性轉(zhuǎn)入綜合性狀優(yōu)良的輪回親本中去。在雜交后代選擇時，由于需要兼顧抗蟲性、農(nóng)藝性狀和其它育種目標(biāo)所要求的性狀，特別是要求兼抗多種害蟲，要適當(dāng)加大后代群體數(shù)量，以利于提高選擇效果。同時，要在各個分離世代，采用人工接種的辦法，加大對蟲害抗性的選擇壓力，進(jìn)行多代嚴(yán)格篩選，以提高群體內(nèi)抗蟲基因出現(xiàn)頻率。 3、分子抗蟲育種 自1987年獲得第一株抗蟲轉(zhuǎn)基因煙草以來，已相繼獲得了番茄、馬鈴薯、核桃、菊花、棉花、玉米、水稻、楊樹等抗蟲轉(zhuǎn)基因植物，從而開辟了一條抗蟲育種的新途徑。（詳細(xì)內(nèi)容在生物技術(shù)育種中介紹） 103 抗旱與耐鹽育種 據(jù)統(tǒng)計(jì)，世

24、界干旱、鹽漬化地區(qū)分別占地球陸地面積的三分之一，我國干旱、半干旱地區(qū)約占國土面積的二分之一。 而果樹大多栽培于丘陵、山地，更易受到水分脅迫的影響。 一、干旱傷害與抗旱生理 干旱傷害 干旱傷害也就是水分虧缺（plant water deficit）傷害，是由于干旱，使園藝作物生長發(fā)育所需要的水分得不到滿足而造成的傷害現(xiàn)象。干旱傷害的表現(xiàn)形式一般表現(xiàn)為出苗不齊、萎蔫、生長滯緩、落花落果、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣，嚴(yán)重時導(dǎo)致植株死亡。水分虧缺按其成因可分為土壤干旱和大氣干旱兩種。在高溫、低濕并有風(fēng)的條件下形成的大氣干旱，使植株蒸騰作用加強(qiáng)，導(dǎo)致植株水分收支失調(diào)，影響光合作用，破壞細(xì)胞的透性，嚴(yán)重時引起體內(nèi)

25、蛋白質(zhì)分解及有害中間代謝物質(zhì)積累過高，導(dǎo)致植株死亡。 抗旱生理 干旱、鹽漬都會構(gòu)成對植物的滲透脅迫，在一定范圍內(nèi)，植物能通過自身細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)（Osmotic adjustment，OA）作用來抵抗外界的滲透脅邊。參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要為有機(jī)滲透溶質(zhì)，包括氨基酸及其衍生物（如甘氨酸甜菜堿、脯氨酸、甘氨酸、-丙氨酸、-氨基丁酸、蘇氨酸等）以及糖類及其衍生物（如山梨糖醇、甘油、蔗糖、甘露糖醇、赤蘚糖苷等）， 二、鹽害與耐鹽 鹽害表現(xiàn): 鹽害是園藝作物在含水溶性鹽類較多的土壤上栽培，而造成的生長不良、產(chǎn)量下降、甚至此亡。 鹽害的特點(diǎn) （1）新葉生長速率減慢是植物對鹽漬響應(yīng)最敏感的生理過程，生長減慢的

26、程度與根際滲透壓呈正比；（2）鹽漬條件下，無排鹽結(jié)構(gòu)的植物，由于蒸騰作用，地上部鹽分不斷積累，造成葉片含鹽量過高，老葉死亡。（3）當(dāng)葉片死亡率大于生長速率時，單位葉面積下降，貯存的碳水化合物越來越少，不能滿足生長和代謝活動的需要，導(dǎo)致植株死亡。因此，提高植物耐鹽性的基本原則是增加新葉的生長速率，提高葉片耐鹽閾值，減低地上部鹽分濃度，增加葉片光合效率 植物的耐鹽性 耐鹽性是指植物在鹽脅迫下維持生長、形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量或完成生活史的能力。植物對土壤的反應(yīng)因物種而異，即使同一種內(nèi)不同品種，也存在著明顯的差異。植物按照對鹽漬的反應(yīng)，可分為鹽生植物（halophyte）和淡土植物（glycophyte）兩類。

27、 耐鹽機(jī)理 滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本特征之一，與耐旱性不同，參與鹽漬中植物滲透調(diào)節(jié)過程的不僅包括小分子有機(jī)物，還有多種無機(jī)鹽離子（K+、Na+、C1+等）。雖然從能量消耗角度看，積累有機(jī)溶質(zhì)需要多消耗幾十倍的能量，但作為“親和性溶質(zhì)”，對于植物生存是必要的，尤其對于諸如果樹等以生產(chǎn)果實(shí)為目標(biāo)的植物來說，體內(nèi)積累過多的鹽離子將影響果實(shí)的品質(zhì)。 三、抗旱與耐鹽性鑒定 （一）抗旱鑒定的方法 （1）田間直接鑒定法 將待鑒定的材料直接播種或定植于大田利用自然降水不足或控制澆水等方法，造成干旱脅迫，在整個生育期內(nèi)測定一些與抗旱有關(guān)的形態(tài)或生理生化指標(biāo)，最后測定產(chǎn)量，計(jì)算抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)等。 這種方

28、法投資少、簡單易行，無需特殊設(shè)備，又有產(chǎn)量結(jié)果作保證，容易被人們接受，但受環(huán)境因素影響嚴(yán)重，年間變化大，重復(fù)性差。 （2）盆栽鑒定法將鑒定材料種質(zhì)于花盆內(nèi)，人工控制澆水，可以根據(jù)實(shí)驗(yàn)?zāi)康模谌魏紊趦?nèi)進(jìn)行不同程度的干旱脅迫處理，但工作量大，不能大批量進(jìn)行。 （3）人工氣候室與旱棚鑒定該方法效果好，結(jié)果穩(wěn)定，但投資大，設(shè)備復(fù)雜，只能用于對少量材料的深入研究。 （4）室內(nèi)模擬干旱脅迫法 在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工模擬干旱條件，具體做法可以用PEG、甘露醇或發(fā)芽墊蒸干等方法，造成干旱脅迫，方法簡單，重復(fù)性好，但只能做萌發(fā)期、苗期鑒定，后期鑒定比較困難 （二）抗旱鑒定的指標(biāo) 一是形態(tài)指標(biāo)，如株高、生長速度、葉片

29、形態(tài)、旱害指標(biāo)、抗旱指數(shù)及抗旱系數(shù)等；二是生理生化指標(biāo)，如相對含水量、自由水、束縛水、葉水勢、滲透勢、葉保水力、呼吸、光合、氣孔擴(kuò)散阻力、蒸騰、葉綠素含量、可溶性物質(zhì)、SOD酶活性、生物堿及滲透調(diào)節(jié)等。 野生梨砧木抗旱性鑒定 抗旱性級次：抗旱性極強(qiáng)：抗旱指數(shù)0-30抗旱性強(qiáng)：抗旱指、數(shù)301-60抗旱性中等：抗旱指數(shù)601-90抗旱性弱：抗旱指數(shù)901-100 旱害等級 0級：植株生長發(fā)育與未處理對照無明顯差異1級：植株葉片有較輕微萎蔫2級：植株葉片中度萎蔫3級：植株葉片嚴(yán)重萎蔫4級：植株葉片部分脫落5級：植株葉片全部脫落 抗旱性鑒定的生理生化指標(biāo)（1）葉水勢（LWP） 在研究作物對缺水的反應(yīng)

30、時，組織水勢（）以被廣泛地用作衡量水分脅迫的尺度。（2）葉片相對含水量（RWC）和水分飽和虧（WSD）葉片絕對含水量雖然測定簡便直接，但它受葉組織體積和含干物質(zhì)多少的干擾，作為反映水分脅迫的指標(biāo)不準(zhǔn)確。葉片相對含水量（RWC）是指葉片絕對含水量占水分飽和狀態(tài)或完全膨脹（0）下的組織含水量 的百分比。水分飽和虧（WSD）1-RWC （3）質(zhì)膜透性 在干旱脅迫條件下引起膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)滲漏增加，可測定電導(dǎo)值即可了解質(zhì)膜傷害程度?？购敌詮?qiáng)的品種細(xì)胞膜透性增加少，電解質(zhì)外滲量少。這項(xiàng)指標(biāo)是一種可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)。 （4）氣孔擴(kuò)散阻力 氣孔的開閉大小對作物抗旱起重要作用。氣孔關(guān)閉較早，氣孔阻力

31、大的品種較抗旱。 （5）保護(hù)酶活性在水分脅迫下，細(xì)胞內(nèi)自由基代謝平衡失調(diào)而產(chǎn)生過剩的活性氧自由基，引發(fā)或加劇膜質(zhì)過氧化，造成膜系統(tǒng)損傷。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）都是植物組織防御系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶，抗旱性強(qiáng)的品種在水分脅迫條件下，SOD、CAT和POD活性明顯高于抗旱性弱的品種。 耐鹽性鑒定的方法及指標(biāo)耐鹽性鑒定采用方法及指標(biāo)與抗旱性鑒定基本一致，只是在進(jìn)行實(shí)驗(yàn)處理時，用不同濃度的NaCl溶液澆灌或浸泡被鑒定的材料，作為選擇壓對鑒定材料的耐鹽性進(jìn)行評價和篩選。 104 抗寒和耐熱育種 園藝作物的抗寒性和耐熱性的強(qiáng)弱常常決定這種作物的分布范圍和種植季節(jié)。蔬菜作物利用抗寒或耐熱品種，可以提早種植到露地，提早供應(yīng)市場，或可以順利越夏，延長蔬菜的生長和供應(yīng)季節(jié)。而選育抗寒性強(qiáng)的果樹品種，不僅是寒帶果樹育種者的主攻方向，而且也是溫帶甚至熱帶果