植物抗旱性研究及其進展

1、植物抗旱性研究及其進展論文摘要：干旱是威脅人類生存與開展的最大環(huán)境壓力之一，也是植物成活與生長的重要限制因素之一。文章從植物抗旱機理的研究、抗旱性鑒定方法對近年來植物抗旱性研究進展進行了總結，以期為植物抗旱性研究工作提供參考。論文關鍵詞：植物,抗旱機理,抗旱性鑒定,進展干旱是一個長期存在的世界性難題。目前世界上有1/3以上的土地處于干旱和半干旱地區(qū)，其他地區(qū)在植物生長季節(jié)也常發(fā)生不同程度的干旱。干旱對植物的影響是廣泛而又深遠的，它影響植物各個階段的生長發(fā)育和植物各種生理代謝過程。提高植物的抗旱能力已經(jīng)成為現(xiàn)代植物研究工作中急需解決的關鍵問題之一。1.植物抗旱機理研究植物的抗旱性是一個復雜的性狀

2、，是從植物的形態(tài)解剖構造、水分生理形態(tài)特征及生理生化反響到組織細胞、光合器官及原生質(zhì)結構特點的綜合反響。1.1植物形態(tài)結構特征對其耐旱機制的影響植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它對植物的耐旱功能具有至關重要的作用。縱深興旺的根系系統(tǒng)以及植物發(fā)根還苗的快慢,都是植物抗旱性的一個評價指標。田佩占對夏大豆根系研究說明，深根型;品種可通過根深擴大吸收面積而利用土壤深層的水分。侯利霞對甘薯抗旱性研究說明，抗旱性強的品種在干旱條件下發(fā)根節(jié)數(shù)、每節(jié)發(fā)根數(shù)和發(fā)根條數(shù)均高于抗旱性弱的品種。作為同化和蒸騰器官的葉片，在長期干旱脅迫下，葉片的形態(tài)結構會發(fā)生變化，其形態(tài)結構的改變與植物的耐旱性有著密切的關系。主

3、要表現(xiàn)在：葉片表皮外壁有興旺的角質(zhì)層、植物表皮有蠟質(zhì)、具有表皮毛、具有大的柵欄組織/海綿組織比和小的外表積/體積比。王澤立等對玉米抗旱品種的形態(tài)解剖學研究還發(fā)現(xiàn)，抗旱性強的品種上表皮氣孔指數(shù)和氣孔數(shù)/mm比抗旱性差的品種大。肖芳研究野芙蓉葉片解剖結構發(fā)現(xiàn)葉片主脈較興旺，薄壁細胞中散布著一些晶簇，可以改變細胞的滲透壓，提高吸水和持水力。1.2干旱脅迫下植物光合作用的研究干旱脅迫降低植物的光合速率以及葉綠體對光能的吸收能力和轉能效率，降低光合電子傳遞速率和磷酸化活力，影響光合碳同化。隨著水分脅迫的加劇，不同抗性植物的光合速率下降的幅度不同，抗旱性強的植物光合速率降低的程度比抗旱性弱的小。柯世省對夏

4、蠟梅研究說明，其葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度隨著干旱脅迫程度的加重而顯著降低。但鄭希偉對幾種林木研究后發(fā)現(xiàn)側柏和油松的凈光合速率最小，但其抗旱性最強。這也說明單純用凈光合速率來鑒定植物的抗旱性是不全面的。1.3干旱脅迫下植物滲透調(diào)節(jié)的研究滲透調(diào)節(jié)是指高等植物受水分匱缺時發(fā)生的溶質(zhì)積累現(xiàn)象。通過滲透調(diào)節(jié)可以完全或局部維持細胞膨壓對某些生理功能的調(diào)控作用，并保護光合器官和光合作用。在許多植物中，滲透調(diào)節(jié)是一個重要的抗旱性機制。參與滲透調(diào)節(jié)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)很多，可以分為無機離子K、Cl、Ca、Mg、Na等，有機物質(zhì)可溶性糖、游離氨基酸、有機酸等。其中脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。干旱脅

5、迫下脯氨酸累積比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。大量試驗證明，脯氨酸的積累說明其含量與干旱程度呈正相關，水分脅迫越強，脯氨酸含量越高。但也有人認為,脯氨酸數(shù)量多少不宜作為植物抗旱性的生理指標，脯氨酸的積累可能與細胞的存活狀況和蛋白質(zhì)代謝情況有關。目前,關于脯氨酸積累與抗旱性之間的關系仍有爭論。2.4干旱脅迫下植物體內(nèi)活性氧去除研究干旱對植物造成多種損傷，目前已證實干旱造成的損傷多數(shù)與活性氧有關,其中包括超氧自由基(O-)、過氧化氫(HO)、氫氧根離子(OH)和羥基自由基(-OH)等。活性氧積累會導致膜脂過氧化作用和膜蛋白(包括酶分子)鏈式聚合作用等,使細胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生變性,從而積累膜脂過氧化物

6、的最終分解產(chǎn)物丙二醛(MDA),最終導致細胞損傷和死亡。為了去除活性氧,機體會應激的產(chǎn)生有效的保護酶系統(tǒng)和自由基去除劑,以去除這些有毒物質(zhì)。植物在水分脅迫下，體內(nèi)活性氧去除系統(tǒng)的變化是復雜的，干旱脅迫下的葉片的氧化傷害與脅迫程度有密切關系，由此反映出植物對干旱脅迫具有生理的適應性。如中等程度水分脅迫還可以誘導向日葵葉片保護酶活性增加和GSH含量提高；適度水分脅迫使刺槐苗木葉片抗氧化酶體系去除超氧陰離子自由基能力得到加強。1.5LEA蛋白與植物抗旱性LEA蛋白廣泛存在于高等植物中，在植物個體發(fā)育的其他階段，也能因ABA或脫水誘導而在其他組織中高水平表達。LEA蛋白的高度親水性有利于LEA蛋白在植

7、物受到干旱失水時局部替代水分子,蛋白質(zhì)的多羥基能保持細胞液處于溶解狀態(tài),從而防止細胞結構的塌陷,穩(wěn)定細胞結構。因此LEA蛋白具有保護生物大分子，維持特定細胞結構，緩解干旱、鹽、寒等環(huán)境脅迫的作用。根據(jù)LEA蛋白氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列,LEA蛋白可分為6組。但其中第3組LEA蛋白通常含有多拷貝的11個氨基酸組成的基元序列，可形成兼性-螺旋結構,其外表具有束縛陰離子和陽離子的能力,從而防止干旱脅迫時細胞內(nèi)高濃度離子的累積所引起的損傷,同時也可防止組織過度脫水。LEA3蛋白成為在眾多的LEA蛋白中的研究重點。研究說明抗旱性不同的-青稞品種之間LEA3抗旱蛋白保守基元拷貝數(shù)有差異。而在

8、嚴重干旱的小麥幼苗中,第3組LEA蛋白累積量的大小與組織的耐旱能力密切相關。此外,脫水還可造成第3組LEAmRNA轉錄水平的增加。1.6植物抗旱相關基因的研究隨著現(xiàn)代分子生物學的開展，轉錄組學、蛋白組學和基因表達調(diào)控的研究初步揭示了植物干旱脅迫的作用分子機理。通過細胞感受逆境信號，傳導逆境刺激，激活一系列分子途徑并調(diào)控相關基因表達和生理反響以提高植物的抗旱能力，已經(jīng)成為植物抗逆分子生物學的研究熱點和植物抗逆基因工程重要的研究方向。目前，已經(jīng)鑒定、克隆出了越來越多的抗旱基因，它們編碼功能的，與LEA蛋白具有相似功能的或未知功能的各類基因產(chǎn)物。包括脯氨酸合成酶基因族、LEA基因、水孔蛋白基因及脫水

9、素基因等。林凡云對糜子SAMS(S-腺苷甲硫氨酸合成酶)基因的克隆及其在干旱復水中的表達模式分析說明，PmSAMS基因可能是糜子抗旱節(jié)水的關鍵基因。用編碼codA(乙酰膽堿氧化酶)基因轉化水稻，獲得乙酰膽堿氧化酶轉化株的耐鹽、抗旱以及耐低溫的能力均有所增強。此外，抗逆相關的轉錄因子的研究近來也日益受到重視，它們是能促進或抑制脅迫相關基因轉錄的調(diào)控蛋白，如bZIP轉錄因子、MYC/MYB、WRKY和DREB轉錄因子等。至今，已克隆出了大量的與植物抗旱相關的轉錄因子。目前報道擬南芥中大約有67個bZIP成員，有100多種WRKY成員，180個MYB/MYC成員。2抗旱性鑒定方法植物抗旱性是通過抗旱

10、鑒定指標來表達的，一般來說，生長發(fā)育和產(chǎn)量指標是鑒定抗旱性的可靠指標。為了加速抗旱性鑒定和抗旱遺傳育種進程，一些簡單、可靠而又快速的形態(tài)解剖和生理生化指標在抗旱性的間接鑒定中具有重要意義。2.1形態(tài)指標在形態(tài)性狀上，如根系的長度、數(shù)量及其分布，植株冠層結構特征等，都與抗旱性有不同程度的關系。一些長期生長在干旱少雨地區(qū)的植物，為了適應惡劣的環(huán)境條件，從植株形態(tài)上表現(xiàn)為株型緊湊，葉直立，根系興旺，較大的根冠比，葉片和角質(zhì)層厚等以抵抗水分脅迫。從葉片的解剖結構發(fā)現(xiàn)抗旱性較強的品種葉肉組織分化程度較高，具有興旺的柵欄組織和維管組織，導管多且導管直徑較大。程加省等對云南旱地小麥的研究說明，隨著土壤持水量

11、的升高，旱地品種根數(shù)、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)都極顯著地高于田麥品種。2.2生理指標在生理指標上，包括對蒸騰的氣孔調(diào)節(jié)、對缺水的滲透調(diào)節(jié)和質(zhì)膜的透性調(diào)節(jié)等。葉片相對含水量和水勢能很好地反映植株的水分狀況與蒸騰之間的平衡關系，在相同滲透脅迫條件下，抗旱性強的品種水勢、壓力勢和相對含水量下降速度慢，下降幅度小，能保持較好的水分平衡；而抗旱性弱的品種下降速度較快，下降幅度較大，水分平衡保持差。近年來許多研究者對根系提水在抗旱性鑒定中的作用做了大量工作。植物根系提水作用(Hydrauliclift)是在蒸騰降低的情況下，通過深層濕潤土壤中的根系吸收水分，并沿維管束系統(tǒng)將水運至淺層根系，然后將局部水分釋放至淺

12、層枯燥土壤中的一種生理現(xiàn)象，它能夠在一定程度上緩解淺層根系因缺水導致的死亡，維持植物生存和生產(chǎn)。這一研究已擴展到喬木、灌木、牧草、水果和農(nóng)作物等20多個植物種類。但目前在抗旱品種選育方面將根系提水能力作為抗旱鑒定指標或育種指標尚未見報道。2.3生化指標在生化指標上，如脯氨酸和甘露醇等滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量、植株的脫落酸水平和SOD酶與CAT酶活性等。滲透調(diào)節(jié)是植物抵御干旱的一種重要方式，不同植物種類及同一植物種類的不同品種之間，可溶性糖、氨基酸含量及其它物質(zhì)含量存在差異。李君發(fā)現(xiàn)隨水分脅迫強度的增加，抗旱性強的野生馬蹄金葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量及積累速度均高于栽培品種。劉瑞香發(fā)現(xiàn)，不同的干旱脅迫

13、條件下，沙棘葉內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量隨著干旱脅迫程度和干旱脅迫時間的延長而增加。張智研究斑葉芒、狼尾草、矮浦葦3種欣賞草在自然失水脅迫下的生理變化，結果顯示游離脯氨酸的積累與植物受傷害程度成顯著正相關。2.4產(chǎn)量指標植物品種在干旱條件下的產(chǎn)量是鑒定抗旱品種的重要指標之一。這類指標包括生長量(高、徑生長)、生物量、經(jīng)濟產(chǎn)量(種子、果實、葉)等。一些抗旱品種在正常環(huán)境下往往低產(chǎn)，而不抗旱的高產(chǎn)品種在輕度干旱下產(chǎn)量高于抗旱品種，在嚴重干旱下產(chǎn)量又低于抗旱品種，所以產(chǎn)量實驗有時也難以真正測出作物的抗旱性。2.5綜合指標植物的抗旱性是由多種因素相互作用構成的一個較為復雜的綜合性狀，用具有時間限制的少數(shù)幾

14、個指標來說明植物抗旱的途徑、方式和機理,或進行耐旱性評價都難以反映植物的真實情況，近年來較多采用綜合指標法，其計算方法包括抗旱總級別法、模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法、灰色關聯(lián)度分析法。王育紅采用抗旱總級別法，確定了9個旱稻品種的抗旱性強弱順序這與生產(chǎn)實際情況相符。何雪銀以模糊隸屬函數(shù)法對玉米苗期抗旱性的分析說明，模糊隸屬函數(shù)法可以防止單一指標的片面性，能較全面地評價玉米的抗旱性。張超等首次應用灰色關聯(lián)度分析法對欣賞木本植物進行抗旱生理的應用分析研究，明確水分脅迫下各生理生化指標對兩種繡線菊影響的主次關系。3展望干旱災害是全球最大的自然災害之一。干旱影響植物的生長發(fā)育,造成作物減產(chǎn),加劇全球糧食危機。

15、因此,提高植物自身抗旱性和水分利用效率具有戰(zhàn)略性意義。前人對于植物抗旱生理生態(tài)的研究作了大量的工作，在抗旱機理和抗旱指標鑒定上的研究相當多，并在許多方面取得了突破性進展。但植物抗旱是一個復雜的問題,不同作物和品種適應干旱的方式是多種多樣的,一些作物具有綜合性的、幾種機理共同起作用的抗旱特性。因此，今后對于植物抗旱生理生態(tài)的研究應該更為全面，加強系統(tǒng)綜合的比擬研究。此外，今后工作的重點還應加大自然條件下植物抗旱性的研究，增強實踐意義。同時，應該結合最新的分子生物學手段，從分子水平上認識植物抗旱機理，對干旱誘導蛋白的編碼基因、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)機制等進行系統(tǒng)研究。參考文獻2 Larcher W

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