內蒙古大學環(huán)境微生物學講義08微生物生態(tài)

1、第二篇 微生物生態(tài)及微生物在環(huán)境工程中的應用第八章 微生物生態(tài)Microbial Ecology 近幾十年來，微生物生態(tài)學已作為一門獨立學科，在土壤、地質、海洋及環(huán)境保護等領域開展了許多工作。例如：1956年米命舒斯多（E. N. Mishustin）從生態(tài)學原理出發(fā)，闡述了微生物與土壤肥力的關系；1958年，克拉西尼科夫（N. A. lcrasilnikov）論述了微生物與高等植物之間的相互關系；1959年，克利斯(A. E. kriss)研究了海洋微生物。1970年成立了國際微生物生態(tài)委員會(Internatioual Commision of Microbial scology)。其后，

2、許多專著相繼問世。如坎帕貝爾（1977. R.Campeu）的Micoobiel scalogy，P. E. Loug(1981)r Snvironmental Microbiology，許克輝、李振文（1991）編著的微生物生態(tài)學等。 生態(tài)系統(tǒng)概述：生態(tài)系統(tǒng) = 生物群落 + 環(huán)境條件 生物群落包括生產者、消費者和分種者；環(huán)境條件包括能源、介質及水、肥、氣熱等條件。生態(tài)系統(tǒng)內部進行物質循環(huán)和能量流動，同時進行生物生產和信息傳遞。因此，生態(tài)系統(tǒng)是自然界的基本功能單元。 第一節(jié) 微生物生態(tài)的幾個特點在微生物生態(tài)研究中應注意以下幾個問題。一、微生境（Microenvironments） 在考察微生

3、物所處的環(huán)境時，要十分注意對微生境的分析，因為微生境通常具有多樣和多變的特征。例如，一個土壤團塊或某一植物根系表面，就往往存在多樣的微生境。當環(huán)境變化后，某些種類的微生物可能會大量死亡，但就微生物整體而言，它們的“自然死亡”幾乎不存在。一旦條件適合，很快就發(fā)展為一個群體。二、表面環(huán)境 一般人工培養(yǎng)基的有機質濃度的1-10g/L，而天然環(huán)境中只有1-10mg/L。因此，在自然環(huán)境中（水、土壤）它們常處于貧營養(yǎng)狀態(tài)。據(jù)研究，人工培養(yǎng)的微生物一般僅占其總數(shù)的10%左右。微生物之所以能在貧營養(yǎng)的生境地中生存，原因之一就是它們在隨著表面（如固體表面及水、空氣界面）。這些表面的營養(yǎng)水平一般教較高，對于隨著

4、在“表面”生長的微生物有很重要的生態(tài)學意義。有人估計，若把自然水體中的顆粒物質濾去，則有99%的菌類被去除。 三、生長速度自然環(huán)境中微生物的生長速度是較慢的很少出現(xiàn)對數(shù)生長期。例如，E.coli在人體腸道中一天僅繁殖2代。報研究，草地土壤中微生物生物量的周轉時間是1年左右。這與貧營養(yǎng)條件及它們不能運動有關。四、群體水平 在天然環(huán)境中，微生物分布不僅在種類上千差萬別，而且在數(shù)量上也高低懸殊。水體中低的僅102/ml，高的109/ml。微生物群體要達到什么水平才能對生態(tài)系統(tǒng)產生明顯影響呢？并沒有一個簡單的標準，而是取決于它們的活性和起阿種作用。例如；肉毒梭菌（C. botulinum）產生的毒素（

5、botulin）是一種極強的神經毒素，只要1mg 就可殺死100萬只豚鼠。當然，在自然環(huán)境中，不易見到這么高效率。要明顯地影響一個生態(tài)系統(tǒng)，以細菌為例，它們的群體水平應達到106/ml（水）或105/g（土）以上。第二節(jié) 空氣微生物生態(tài)對于微生物來說，空氣環(huán)境并不是它們良好的生活場所。原因是空氣有紫外輻射、干燥、溫差大、貧營養(yǎng)的特點?？諝庵械奈⑸飻?shù)量不少，但只是暫時停滯不前留，停留時間受風力、氣流及降水等條件的影響，最終還是會沉降到地球表面。一、空氣微生物的分布 大氣中的微生物不源轉多，大多是在水體、土壤和高等生物中生長的，并由空氣塵埃等形式進入大氣。室外空氣中，微生物較少是沒有固定的類群，

6、主要以細菌、真菌孢子和原生動物的胞囊為主。營養(yǎng)細胞的代謝極弱，存活時間多為幾天。在不同生態(tài)區(qū)域及不同時間內微生物種類和數(shù)量均不同。（參見P182）例如： 海洋 公園 街道 宿舍 音舍 12 200 5103 2104 106 (m3) 室內空氣中，一般以細菌占優(yōu)勢，清潔室內103/m3，多數(shù)宿舍達104/m3，常見的致病性細菌有多黃色葡萄球菌、鏈球菌、大腸桿菌和肺炎，球菌等。真菌以腐生性霉菌占優(yōu)（如青、曲、毛霉）。所以，空氣是傳播疾病的重要媒介。二、空氣微生物衛(wèi)生標準 目前空氣還沒有統(tǒng)一的衛(wèi)生標準，一般以細菌總數(shù)1000個/m3，我國室內空氣中細菌總數(shù)衛(wèi)生標準（GB/T 170931997）1

7、87中標準值規(guī)定撣擊法4000cfc/m3沉降法45cfc/皿，作為空氣污染指標。要獲各精潔空氣，就要凈化空氣。最好的措施是綠化和搞環(huán)境衛(wèi)生。有些部門（如制藥、食品、醫(yī)療生物技術等）需要條采用生物潔凈技術凈化空氣，這種以防止微生物污染為主要目的的潔凈室，稱生物潔凈室。目前市場有售分為不同潔凈度等級。三、空氣微生物檢測空氣微生物衛(wèi)生標準可以浮游細菌數(shù)（或降落細菌數(shù)）為指標。常用的方法是癥皿落菌法和液體捕售法。 1平皿落菌法 將營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基融化后倒入d 90mm無菌平皿中制成平板，將它放到待測點（最少測點數(shù)5），打開皿蓋暴露10min，蓋好皿蓋，302，培養(yǎng)48h（細菌），計菌落數(shù)。通過換算求出

8、浮游細菌數(shù)。N：菌落數(shù) A：捕集面積 t：暴露時間 個 cm2 min 100050N At 如奧梅梁斯基公式C = ，2液體捕集法該法將一定體積空氣通過無菌水，然后取定量菌液涂布于營養(yǎng)瓊脂平板上，培養(yǎng)、計菌落數(shù)。然后換算出單位空氣的細菌數(shù)。例：10m3含菌空氣10ml無菌水取0.1ml涂于平板上長出100個菌落，則空氣中細菌總數(shù)為1000。（P185。書上有錯） 第三節(jié) 土壤微生物生態(tài)在自然界中，土壤是微生物最適宜的生存環(huán)境。它具有微生物所必需的營養(yǎng)及生長繁殖條件，故土壤有“微生物天然培養(yǎng)基”之稱。對草地土壤而言，有“看不見的草原”之稱，因為微生物生物量可超過動物生物量，與植物地上生物量相當

9、。土壤有機物質的轉化有95%要通過它們來完成，為植物生長提供各種礦質元素。一、土壤生態(tài)條件（略）：水、肥、氣、熱、PH、滲透壓、保護層等方面。二、微生物在土壤中的種類數(shù)量和分布 * 室外標準300個/m3嚴重污染（日本）。1種類和數(shù)量土壤中有機質含量的高低是衡量土壤肥力的指標之一，簡單地可把土壤分為肥沃土和貧瘠土。另一肥力評價體系是土地的生物化學活性（酶活性、微生物量等），是土壤健康評價的敏感指標。以上指標綜全考慮可稱為“土壤生態(tài)肥力”。通常肥土中活菌數(shù)可達1078個/g千土，貧瘠土約為1056個/g千土。 例：農田土壤表層（15cm）中微生物的量（參考）類群 數(shù)量（個/g千土） 生物量(g/

10、m3)細菌 Bacteria 108 160(偏高？)放線菌 Actinomyces 1056 160 真菌 Fungi 105 200藻類 Algae 1045 32原生物 Protozoa 103 38 功能群劃分：（見下頁）2分布 水分分布主權要取決于碳源。如森林土壤中分解纖維素的微生物點優(yōu)勢，含生物殘體多的土壤氨化和硝化細菌較多。垂真分布取決于營養(yǎng)等條件，與紫外輻射、水、溫度、通氣性也有關。通過在土壤表層（120cm）處微生物最多，植物根系附近更多，在耕作層下往往隨土層深度增加而減少。呈“V”字形分布。（如以生化功能劃分，它們有氨化、硝化、反硝化、固氮細菌，其中的產芽孢桿菌點較大比例。

11、霉菌主要是分解纖維素、木質素及蛋白質的種類。以前介紹的絕大多數(shù)微生物類群都有能在土壤中找到。）3幾個概念 “土著”菌群：指不受土壤中生物殘體數(shù)量的影響，相對穩(wěn)定的微生物類群。如節(jié)細菌屬和諾卡氏菌屬的種類，它們常以腐殖質為生，呈S型增長的K對策（生存策略）?！鞍l(fā)酵性”菌群：隨土壤生物殘體數(shù)量變化而變化的微生物類群。如假單胞菌屬、芽孢桿菌屬和許多腐生性微生物。呈指數(shù)增長的r型對策。根際微生物：指受植物根系分泌物直接影響范圍內的微生物。該范圍稱為根際（Rhizosphere），通常為1mm寬度。根際微生物表現(xiàn)為數(shù)量大、活性強，這種現(xiàn)象稱根際效應。效應大小用根土比（R/S）表示。三、土壤自凈作用由于土

12、壤具有團粒結構，雙棲息著極為豐富的微生物群落，這使土壤具有很好的吸附、過濾及生物降解功能。土壤具有的自我消除有機污染物的功能，稱為土壤自凈作用。 因此，土壤是天然的生物處理廠，可用土地法處理有機廢水，或直接用于農田灌溉，是取經濟的廢水處理法。但要注意有毒重金屬不能超標，另外灌溉量不能超過土壤自凈容量，否則會產生生物毒害，生物富集或造成水體污染。根據(jù)研究，北方草地石油含量5%為污染臨界值，對微生物產生“中等污染效應”超過該值土壤很難恢復（自凈）。四、土壤生物修復 就是利用降解性微生物土壤中天然微生物資源或人為投加污染物降解菌（工程菌），將滯留的污染物快速降解和轉化，便土壤恢復其天然功能的方法，叫

13、做土壤微生物修復。在土壤生物修復工程中要注意以下幾個因素：微生物種類：土著菌與工程菌結合 營養(yǎng)比例：調節(jié)C：N：P比，一般土壤25：1（C/N）。溶解氧：必要時給以地下鼓風，達到5mg/L。其它環(huán)境因子：水、PH、T等有土壤的生物修復也很重要。具體的土壤生物修復工程有如下幾種形式：原位處理：在污染區(qū)鉆一組注水井，注入微生物，水和營養(yǎng)物，同時通氣空氣，另鉆一抽水井抽取地下水，便地下水呈流動狀態(tài)，使微生物和營養(yǎng)物均勻分布。這種方法也可用于河流烏泥的生物修復?？鼐蚨阎锰幚恚侯愃贫逊省Ｉ锓磻魈幚恚侯愃莆鬯锾幚?。目前微生物修復的成功應用實例多為土壤和海上石油污染。第四節(jié) 水體微生物生態(tài) 水體中含

14、有微生物所需的各種營養(yǎng)，因而也是微生物的天然生境。一、水體中微生物的數(shù)量和分布 水中微生物的數(shù)量和分布受水體類型與層次，污染情況，季節(jié)等因素影響。通常在潔凈的湖水和水庫中，有機物含量低，微生物數(shù)量很少，為101000個/ml，主要是化能或光能自養(yǎng)菌。污染水體中，由于含大量有機物，數(shù)量可達107108/ml，多為異養(yǎng)細菌。海水中的微生物以G、細菌為主，一般具有好鹽性（鹽分3.5% PH8.4）低溫性（05）耐壓性等特點。沿海帶約為104個/ml，外海帶102個/ml。無機物二、水體自凈作用 光合生物當廢水排入河流后，水中微生物由于有機營養(yǎng)豐富而大量繁殖，由此構成河流 原生動物的生物循環(huán)（右圖）：

15、 異養(yǎng)微生物 所謂水體自凈就是通過河流生物循環(huán)、 輪蟲、甲殼動物 水質得以凈化恢復的過程。 （微型后生動物） 任河水體都有自凈容量，指在水體正 常生物循環(huán)中能夠同化（凈化）有機污染 魚類有機廢物物的最大量。（可測BOD.COD）三、污水生物帶體系（污化系統(tǒng)） 人及動物當有機廢水排入河流后，在其下游會進行正常的自凈過程，從而沿著河流方向就形成一系列連續(xù)的生物帶（污化帶）。因此可用指示生物定性地衡量水體有機污染的程度。通常沿下游方向可依次劃分出四個污化帶，分別是多污帶，中污帶沿下游方向可依次劃分出四個污化帶，分別是多污帶，中污帶，中污帶和寡污帶，和帶的特征見下表： 污水生物系統(tǒng)各帶的特征（德國Ko

16、lkwitzz Marsson）特征多污帶中污帶（甲）中污帶（乙）寡污帶理化性質BOD5DOH2S底泥很高很低（厭氧）很多黑色（Fes）高（10mg/L）低多淺色Fe(OH)2低（10mg/L）多少Fe2O3低（20mg/m3時，水體由貧養(yǎng)轉向富養(yǎng)，出現(xiàn)富營養(yǎng)化。 * 大腸菌群包括埃希氏菌屬、檸檬酸、桿菌屬、腸桿菌屬和克雷伯氏菌屬等十幾種腸道桿菌。兼性厭氧G 天芽孢，可不同程度地發(fā)酵乳糖產酸產氣。1水體富營養(yǎng)化的危害：感官指標變劣。如呈色、變濁、有味。溶解氧含量下降。由好氧微生物分解死亡藻體和有機物引起。產生藻毒素。如甲藻產生的石房蛤毒素、經蛤、蚌富集后，危害人體。污染飲用水源。作為水源水時，

17、藻類會引起濾池堵塞、水質變劣。 2評價方法：除N.P含量測定和生物現(xiàn)存量測定外，還可采用藻烊潛在生產力（Algal Grawwing productivity, AGP）測定法。具體方法是：取水樣，過濾和滅菌，將500ml置于L型培養(yǎng)管，接入羊角月芽藻，振蕩保溫培養(yǎng)（40r/min, 20,Td），培養(yǎng)后將過濾物烘干稱重，計算AGP。富營養(yǎng)湖的AGP達550mg/L。 3防法方法：除藻：生物法、化學法、解層作用（破壞分層現(xiàn)象）；控制排污：廢水脫N除P處理后再排放。第五節(jié) 微生物群落的發(fā)展和演替一、演替及其類型 1概念 所謂演替（succession）就是隨著性境條件的變化，就是隨著生境地條件的

18、變化，某個種群逐漸被零星換為其化的種群。這種變化并不是突然發(fā)生的。起先，是群落內種群的相對重要廢發(fā)生變化，當這種變化達到變化達到最大時便演替成了一個新型的群落。Odum認為，群落的演替是指隨種類成分的變化和時間的推移，群落有規(guī)律的發(fā)展過程。從理論上講，這種演替具有方向性，因此能夠預言其變化。當達到頂極群落(climax community)時演零星便告終。但微生物群落的演替情況要復雜的多。由于微生物世代時間很短，容易引起很大的種群波動（Population fluctuafion），許多場合都與“頂極”的概念不相符合。而且，環(huán)境的變化會干擾上述的“有規(guī)律的演替”，往往因初期的系亂而使隨后的演替

19、方向發(fā)生改變（不等于演替不存在）。 2演替的類型按營養(yǎng)和能量的變化特征可把演替分為自養(yǎng)演替和異養(yǎng)演替（Succession autotrophic heterotrophic）。 由P/R1P/R=1，由初期的光合作用生物量（P）大于呼吸（R）而演替為P/R=1的過程，稱為自養(yǎng)演替；光合生物（生產者）的演替屬于自養(yǎng)演替。由P/R1P/R=0，異養(yǎng)演替由初期的P/R1 P/R=1 P/R=0 群落消亡。巖石表面二、微生物群落演替的實例 1土壤形成過程 固氮藍細菌在巖石形成土壤的過程中，微生物起十分 N素 重要的作用。巖石這種極端環(huán)境的最初定居者 細菌和真菌 常是固氮生物和產生粘性物質的種類，隨著

20、微 CO2和有機酸生物演替的反復進行，表面環(huán)境穩(wěn)定化，最終 地衣苔蘚出現(xiàn)綠色植物。如有外來有機物，上述變化進 程可大大加快。 土壤動物2枯枝落葉分解過程 反復循環(huán)枯枝落葉分解過程屬于微生物的異養(yǎng)演替。 植物枯枝落葉回歸土壤后開始分解進程： 枯枝落葉首先是發(fā)酵性菌群大量增殖，依次利用可溶性養(yǎng)分、簡單有機物、纖維素等，形成褐色腐朽物，擔子菌可分解木質素形成白色腐朽物。 土壤動物（但子菌活躍時常有排除其它微生物的性質） 異養(yǎng)細菌經過這一過程，便氮素貧乏的枯枝落葉被 糖類 發(fā)酵性菌群含氮豐富的微生物量所替換（C/N由80300： 藻狀菌、子囊菌 115：1）。 簡單有機物 對于以腐葉為食的土壤動物不說，營養(yǎng)