植物生理學(xué)教案第八章植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

1、PAGE PAGE 15第八章 植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)教學(xué)時(shí)數(shù)：6學(xué)時(shí)左右。教學(xué)目的與要求：使學(xué)生了解植物從種子萌發(fā)到花芽分化（進(jìn)入生殖生長(zhǎng)）之前營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的生理及形態(tài)變化過(guò)程；掌握植物生長(zhǎng)的規(guī)律及植物運(yùn)動(dòng)的類型與機(jī)理；使學(xué)生了解光形態(tài)建成的概念，光形態(tài)建成與光合作用的關(guān)系與區(qū)別，光敏色素的發(fā)現(xiàn)與分布；掌握光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換，光敏色素在光形態(tài)建成過(guò)程中的反應(yīng)，光敏色素的生理作用及作用機(jī)理，藍(lán)光和紫外光反應(yīng)；達(dá)到理論聯(lián)系實(shí)際，應(yīng)用本章的理論去指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，例如適時(shí)播種、正確采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)管理措施等，解決農(nóng)、林、果、蔬及花卉生產(chǎn)中實(shí)際問(wèn)題。教學(xué)重點(diǎn)：光敏色素的發(fā)現(xiàn)與分布；光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和

2、光化學(xué)轉(zhuǎn)換；光敏色素在光形態(tài)建成過(guò)程中的反應(yīng)；光敏色素的生理作用及作用機(jī)理；藍(lán)光和紫外光反應(yīng)。教學(xué)難點(diǎn)：光敏色素在光形態(tài)建成過(guò)程中的反應(yīng)；光敏色素的生理作用及作用機(jī)理。本章主要閱讀文獻(xiàn)資料：1.吳國(guó)芳等編：植物學(xué)（第二版），高等教育出版社。2.王鏡巖主編：生物化學(xué)（第三版），高等教育出版社。3.王寶山主編：植物生理學(xué)，科學(xué)出版社，2004年版。4.宋叔文、湯章城主編：植物生理與分子生物學(xué)，科學(xué)出版社，1998年（第二版）。本章講授內(nèi)容：第一節(jié) 種子的萌發(fā)種子萌發(fā)的概念A(yù).從植物生理學(xué)的角度：成熟的植物種子在適宜的條件下，胚根伸出種皮即為種子萌發(fā)。B.從生產(chǎn)實(shí)踐的角度：成熟的植物種子在適宜的條件

3、下，形成一株獨(dú)立生活幼苗的過(guò)程。一、種子的休眠1.種子休眠的概念與意義休眠（dormancy）是植物的整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象，是植物抵制和適應(yīng)不良自然環(huán)境的一種保護(hù)性的生物學(xué)特性。包括被迫休眠與生理休眠。2.種子休眠的原因1）種皮（果皮）的限制作用 2）種子未完成后熟作用形態(tài)后熟型胚未完全發(fā)育生理后熟型種子內(nèi)部的有機(jī)物質(zhì)和植物激素尚未完成轉(zhuǎn)化。3）抑制物質(zhì)的存在 3.種子休眠的解除方法機(jī)械破損、層積處理、溫度處理、化學(xué)處理、清水沖洗、物理因素二、種子的壽命種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間為種子的壽命（seed longevity）。包括短命種子、中命種子、長(zhǎng)命種子。 種子的壽命

4、不僅與其遺傳特性有關(guān)，而且受貯藏條件（溫度、水分、氧氣、倉(cāng)蟲和微生物）的影響。自然條件下：柳樹種子12h內(nèi)有發(fā)芽能力，楊樹種子3040天，多數(shù)栽培作物的種子1數(shù)年。據(jù)報(bào)道，種子壽命在10年以上的有700多種，100年以上的有60多種，500年以上的有20多種。我國(guó)遼寧普蘭店泥炭土層中發(fā)現(xiàn)的蓮子，經(jīng)14C測(cè)定，證明已有1000年之久。1967年加拿大人曾報(bào)道，在北美地區(qū)的旅鼠洞中發(fā)現(xiàn)了20多粒北極羽扇豆種子，經(jīng)14C測(cè)定壽命至少為1萬(wàn)年。在播種試驗(yàn)中，有6粒發(fā)芽并長(zhǎng)成植株。要延長(zhǎng)種子的壽命，必須將種子的代謝活動(dòng)降到盡可能低的水平，使其長(zhǎng)期處于休眠狀態(tài)。種子的貯藏條件：A：本身含水量低；B：環(huán)境條

5、件：低溫、干燥、缺氧。三、種子的萌發(fā)1.種子萌發(fā)的外界條件種子萌發(fā)必需的主要外界條件：足夠的水分，充分的氧氣，適宜的溫度，光照或黑暗。1）水分對(duì)植物種子萌發(fā)的影響軟化種皮易透氧，易于胚根突破種皮；使細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，增加代謝活動(dòng)；促進(jìn)可溶性物質(zhì)向幼嫩的器官運(yùn)輸：A.提供呼吸底物；B.形成新的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。豆類種子萌發(fā)時(shí)的吸水量大于禾谷類種子。例如：豌豆種子萌發(fā)時(shí)吸水量占原干重的186%；蠶豆為157%；大豆120%；水稻3040%；小麥4760%。2）氧氣對(duì)植物種子萌發(fā)的影響種子萌發(fā)時(shí)伴隨著強(qiáng)烈的代謝活動(dòng)和物質(zhì)運(yùn)輸，有氧呼吸是提供能量和物質(zhì)的基本保證。 一般農(nóng)作物的種子萌發(fā)時(shí)需要環(huán)境中含氧量在

6、10%以上。 含脂肪較多的種子（如：棉花、花生等）萌發(fā)時(shí)比淀粉種子（如：小麥、水稻等）要求更多的氧氣。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)注意播種的深度和天氣的變化等。3）溫度對(duì)植物種子萌發(fā)的影響種子萌發(fā)時(shí)一系列活躍的代謝活動(dòng)均在酶的催化下完成，酶的活力與溫度關(guān)系密切。影響種子萌發(fā)的溫度有三個(gè)基點(diǎn)：最高溫度、最低溫度、最適溫度。種子萌發(fā)的最適溫度是指在最短的時(shí)間內(nèi)，種子萌發(fā)達(dá)到最高百分率的溫度。最高和最低溫度分別是種子萌發(fā)的極限溫度，低于最低或高于最高溫度時(shí)種子不能萌發(fā)。植物因原產(chǎn)地不同，種子萌發(fā)時(shí)對(duì)溫度的要求不同。掌握植物種子萌發(fā)時(shí)的溫度三基點(diǎn)，是決定適宜播種期的主要依據(jù)之一。4）光和黑暗對(duì)植物種子萌發(fā)的影響需光

7、種子（light seed）：必須在光照下才能萌發(fā)的種子。如萵苣、煙草、山藥、擬南芥等。需暗（嫌光）種子（daik seed）：必須在黑暗處才能萌發(fā)的種子。如瓜類、茄子、番茄、莧菜等。多數(shù)高等植物的種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光無(wú)嚴(yán)格要求。需光種子：R促進(jìn)萌發(fā)、RFR抑制萌發(fā)、RFRR促進(jìn)萌發(fā)。需暗種子：R抑制萌發(fā)；FR和黑暗促進(jìn)萌發(fā)。光敏色素Pfr/Ptot高時(shí)，促進(jìn)需光種子萌發(fā)抑制需暗種子萌發(fā)； Pfr/Ptot低時(shí)促進(jìn)需暗種子萌發(fā)抑制需光種子萌發(fā)。GA和CTK可代替光照或紅光的效應(yīng)，促進(jìn)需光種子在暗處萌發(fā)，該效應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。2.種子萌發(fā)的生理生化變化1）種子的吸水種子萌發(fā)吸水的三個(gè)階段I急劇吸水，

8、為吸脹作用（w=m）；II吸水停止，細(xì)胞內(nèi)外水分達(dá)動(dòng)態(tài)平衡；III胚根長(zhǎng)出后的重新迅速吸水，為滲透吸水（w=s+p）。2）呼吸作用的變化I急劇吸水無(wú)氧呼吸為主。II吸水停止無(wú)氧呼吸為主。III胚根長(zhǎng)出后的重新迅速吸水有氧呼吸為主。3）酶的形成種子萌發(fā)時(shí)酶的形成有兩個(gè)來(lái)源：從已存在的束縛態(tài)的酶釋放或活化而來(lái)如：-淀粉酶、磷酸酯酶、支鏈淀粉糖苷酶（R-酶）等。通過(guò)核酸控制的蛋白質(zhì)的重新合成而來(lái)如：-淀粉酶、脂肪酶、硝酸還原酶等。如何判斷和證明酶的來(lái)源：從酶表現(xiàn)出活力的時(shí)間來(lái)判斷：束縛態(tài)釋放或活化而來(lái)的酶表現(xiàn)出活力較早，而新合成的酶表現(xiàn)出活力較晚。用RNA或蛋白質(zhì)合成抑制劑（放線菌素-D或氯霉素）處

9、理：不能抑制-淀粉酶等酶的活力，但能強(qiáng)烈抑制-淀粉酶等酶的活力。用14C標(biāo)記氨基酸發(fā)現(xiàn)：標(biāo)記物可摻入到-淀粉酶等酶中，但不能摻入到 -淀粉酶等酶中。4）有機(jī)物的轉(zhuǎn)變未萌發(fā)的種子:胚乳或子葉中貯藏著大量的多糖（淀粉等）、脂肪和蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)。種子萌發(fā)時(shí):胚乳或子葉中貯藏的大分子有機(jī)物在酶的作用下水解為小分子有機(jī)物運(yùn)到胚中，供胚發(fā)育為幼苗。淀粉的轉(zhuǎn)變A.淀粉的水解淀粉（直鏈/支鏈）在-淀粉酶（1.4鍵,內(nèi)切）、-淀粉酶（1.4鍵,外切）、R-酶（1.6鍵）的水解下麥芽糖（麥芽糖酶）葡萄糖蔗糖（運(yùn)輸形式）胚 呼吸底物（供能）、合成新的有機(jī)物。B.淀粉的磷酸解Gn+Pi（淀粉磷酸化酶） Gn-1+

10、 G-1-P葡萄糖蔗糖（運(yùn)輸形式）胚 呼吸底物（供能）、合成新的有機(jī)物。脂肪的轉(zhuǎn)變脂肪甘油磷酸甘油DHAP（EMP逆反應(yīng)）蔗糖脂肪脂肪酸（-氧化）乙酰CoA（乙醛酸循環(huán)）蔗糖蔗糖（運(yùn)輸形式）胚（呼吸底物、供能、合成新的有機(jī)物）。蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)變種子萌發(fā)過(guò)程中子葉或胚乳中的蛋白質(zhì)水解為氨基酸，主要以酰胺形式運(yùn)輸胚（呼吸底物、供能、合成新的有機(jī)物）。種子萌發(fā)過(guò)程中有機(jī)物的轉(zhuǎn)變經(jīng)歷三個(gè)環(huán)節(jié)：水解運(yùn)輸重建5）植物激素的變化種子萌發(fā)初期（吸水階段）生長(zhǎng)素由束縛態(tài)轉(zhuǎn)變而來(lái)，然后可由色氨酸合成生長(zhǎng)素。GA在種子吸水后含量迅速增加，誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成-淀粉酶、蛋白酶和核酸酶等水解酶。由于核酸酶活力的提高使核酸水解

11、，為CTK的合成提供原料，并使核酸中的CTK釋放出來(lái)。上述三類植物激素均對(duì)胚細(xì)胞的生長(zhǎng)起促進(jìn)作用，有利于種子的萌發(fā)。第二節(jié) 植物生長(zhǎng)的細(xì)胞學(xué)說(shuō)基礎(chǔ)植物體的發(fā)育以細(xì)胞的發(fā)育為基礎(chǔ)。細(xì)胞發(fā)育過(guò)程：細(xì)胞分裂（數(shù)目的增加）；細(xì)胞伸長(zhǎng)（體積的擴(kuò)大）；細(xì)胞分化（形成各種組織和器官）一、細(xì)胞的分裂生理 植物細(xì)胞分裂的三種方式：絲分裂（直接分裂）；有絲分裂；減數(shù)分裂（形成生殖細(xì)胞特有，產(chǎn)生單倍體細(xì)胞）有絲分裂是高等植物增加細(xì)胞數(shù)目的主要方式。二、細(xì)胞的伸長(zhǎng)生理 莖尖和根尖的分生細(xì)胞具有細(xì)胞分裂機(jī)能，可以不斷形成新細(xì)胞，其中大多數(shù)新細(xì)胞過(guò)渡到細(xì)胞伸長(zhǎng)期。伸長(zhǎng)期細(xì)胞的主要特點(diǎn)：1.呼吸作用增強(qiáng)2.核酸、蛋白質(zhì)和壁

12、物質(zhì)的含量明顯增加3.液泡的出現(xiàn)進(jìn)入伸長(zhǎng)期的細(xì)胞，先逐漸出現(xiàn)許多小液泡，然后小液泡合并成一個(gè)大液泡，這是細(xì)胞體積迅速增大的重要原因之一。4.某些酶的活力加強(qiáng)三、細(xì)胞分化的生理細(xì)胞分化（cell differentiation）是指由分生組織的細(xì)胞形成不同形態(tài)和不同功能細(xì)胞的過(guò)程。1.細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)細(xì)胞的全能性（toiptency），1902年Haberlandt（德國(guó)）提出：植物體的每一個(gè)細(xì)胞都攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。在一個(gè)成熟的已分化的植物細(xì)胞中，通常僅有510%的基因處于活化狀態(tài)，即90%以上的遺傳信息沒(méi)有表達(dá)。細(xì)胞分化的基本問(wèn)題就是：一個(gè)具有全能性的細(xì)

13、胞，是通過(guò)什么方式使大部分遺傳信息不再表達(dá)的。2.內(nèi)外因素對(duì)細(xì)胞分化的影響1）內(nèi)因：極性是分化的第一步極性（polarity）：是指植物器官、組織或細(xì)胞形態(tài)學(xué)的兩個(gè)極端在形態(tài)結(jié)構(gòu)、物質(zhì)組成和生理生化上的差異。多細(xì)胞的高等植物，合子的第一次分裂就是不均等的，可見沒(méi)有極性就沒(méi)有分化。極性一旦形成就十分穩(wěn)定，一般很難逆轉(zhuǎn)。例如：在利用莖段扦插進(jìn)行植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖時(shí)，應(yīng)防止倒插，因?yàn)橹参镄螒B(tài)學(xué)的上端易長(zhǎng)芽，下端則易于生根。2）外因植物生長(zhǎng)物質(zhì)的影響例如：培養(yǎng)基中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和植物生長(zhǎng)物質(zhì)的種類和配比能顯著影響愈傷組織再分化的方向。光的影響光可促進(jìn)輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織等的分化。光對(duì)花芽的分化也有重要的作用。糖濃

14、度的影響丁香髓細(xì)胞培養(yǎng)：糖（G或S）濃度高形成韌皮部；糖濃度低形成木質(zhì)部；糖濃度中等水平時(shí)二者均形成且中間有形成層四、組織培養(yǎng)(tissue culture)1.組織培養(yǎng)的概念 組織培養(yǎng)(tissue culture)是指在無(wú)菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織、器官或細(xì)胞的技術(shù)。 通常將植物離體的被培養(yǎng)的部分稱為外植體(explant)。外植體的培養(yǎng)稱為初代培養(yǎng)。進(jìn)行初代培養(yǎng)的操作稱為接種。當(dāng)外植體發(fā)育到一定階段后，為了達(dá)到某種培養(yǎng)目的需要將材料轉(zhuǎn)接到新的培養(yǎng)基中進(jìn)行繼續(xù)培養(yǎng)，這一操作過(guò)程稱為轉(zhuǎn)移。轉(zhuǎn)移后的繼續(xù)培養(yǎng)稱為繼代培養(yǎng)。 2.組織培養(yǎng)的理論依據(jù)和優(yōu)點(diǎn)1）組織培養(yǎng)的理論依據(jù)植物細(xì)

15、胞的全能性。2）組織培養(yǎng)的優(yōu)點(diǎn)研究被培養(yǎng)部分在不受植物體其他部分干擾下的生長(zhǎng)和分化規(guī)律，并可用各種培養(yǎng)條件影響其生長(zhǎng)和分化。3）組織培養(yǎng)的特點(diǎn)取材少，可人為控制培養(yǎng)條件，周期短等。3.組織培養(yǎng)的過(guò)程1）根據(jù)培養(yǎng)對(duì)象和目的選用合適的培養(yǎng)基培養(yǎng)基的成分：A.無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)（包括植物必需的大量和微量元素，均以鹽的形式加入。）B.碳源（一般為蔗糖，濃度30g/L左右），作用是提供營(yíng)養(yǎng)和維持滲透平衡。C.維生素（主要是B1，煙酸，B6和肌醇等）。D.植物生長(zhǎng)物質(zhì)（主要為生長(zhǎng)素類和細(xì)胞分裂素類等）。E.有機(jī)附加物（主要氨基酸，水解酪蛋白等）。2）在無(wú)菌條件下操作和培養(yǎng)A.材料無(wú)菌（用消毒劑進(jìn)行表面消毒）。B.培

16、養(yǎng)基、培養(yǎng)器皿、接種用具等無(wú)菌（高溫高壓滅菌）。C.在無(wú)菌條件下操作（無(wú)菌室、超凈工作臺(tái)、無(wú)菌操作箱等）。4.組織培養(yǎng)的環(huán)境條件1）適宜的溫度組織培養(yǎng)的溫度一般為2527。2）光因被培養(yǎng)的組織不同而異，莖尖、葉片對(duì)光要求強(qiáng)烈，以便進(jìn)行光合作用；生殖器官和地下器官一般對(duì)光要求不強(qiáng)，可在暗處培養(yǎng)；再分化階段一般需要每天一定時(shí)數(shù)的光照。5.組織培養(yǎng)過(guò)程中外植體的生長(zhǎng)發(fā)育植株上已經(jīng)分化的細(xì)胞，在離體培養(yǎng)下，失去原有的形態(tài)和機(jī)能又恢復(fù)到分生狀態(tài)的過(guò)程叫脫分化（dedifferentiation）。細(xì)胞經(jīng)脫分化而形成的細(xì)胞團(tuán)稱為愈傷組織（callus）。愈傷組織細(xì)胞在一定的培養(yǎng)條件下，又可分化為胚狀體（e

17、mbryoid ,由體細(xì)胞形成的類似合子胚的結(jié)構(gòu)）或直接分化出根和芽，從而發(fā)育成完整的植株。此過(guò)程稱為再分化（redifferentiation）。6.組織培養(yǎng)的應(yīng)用1）育種A.單倍體育種：花藥、花粉培養(yǎng)。優(yōu)點(diǎn)：高速、高效。用秋水仙素使染色體加倍，一次成為純合二倍體植株。 我國(guó)的成績(jī)：?jiǎn)斡惶?hào)煙草；京花1號(hào)小麥；河南的成績(jī)：花培28等。B.原生質(zhì)體融合克服有性雜交不親和性，獲得體細(xì)胞雜種。2）快繁解決生產(chǎn)實(shí)踐中一些植物不易繁殖的問(wèn)題（花卉、水果等）。3）脫毒馬鈴薯、煙草、甘薯、草莓、大蒜等帶有病毒，可用莖尖進(jìn)行離體培養(yǎng)獲得脫毒苗。4）工業(yè)化生產(chǎn)利用大規(guī)模培養(yǎng)的組織或細(xì)胞，提取人類所需要的一些天

18、然有機(jī)物，如藥物、香料、生物堿及其他化合物。5）遺傳和生理生化研究花藥和花粉培養(yǎng)獲得的單倍體或純合二倍體植株，是研究細(xì)胞遺傳的好材料；單細(xì)胞培養(yǎng)為研究植物細(xì)胞的生物合成等代謝活動(dòng)提供了較為理想的材料。 第三節(jié) 植物生長(zhǎng)的基本特性一、植物生長(zhǎng)的“慢快慢”特性1.生長(zhǎng)量的表示方法1）生長(zhǎng)積量：意指生長(zhǎng)積累的數(shù)量，即實(shí)驗(yàn)材料在測(cè)定時(shí)的實(shí)際數(shù)量，可用面積、體積、重量等表示。2）生長(zhǎng)速率， 一般有兩種表示方法： 絕對(duì)生長(zhǎng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)植物材料生長(zhǎng)的絕對(duì)增加量。相對(duì)生長(zhǎng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)植物材料生長(zhǎng)絕對(duì)增加量占原來(lái)生長(zhǎng)量的相對(duì)比例。2.生長(zhǎng)大周期和生長(zhǎng)曲線無(wú)論是植物器官還是整株植物，其生長(zhǎng)速率都表現(xiàn)出“慢

19、快慢”的基本規(guī)律。即開始時(shí)緩慢，以后逐漸加快，然后又緩慢以至停止。這一生長(zhǎng)全過(guò)程叫做生長(zhǎng)大周期（grand period of growth）。以植物體積對(duì)時(shí)間作圖可得植物生長(zhǎng)曲線。典型的植物生長(zhǎng)曲線呈“S”形，其生長(zhǎng)速率的變化為拋物線。二、植物生長(zhǎng)的周期性植物生長(zhǎng)的周期性是指植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象。1.生長(zhǎng)素率的晝夜周期性植物的生長(zhǎng)速率隨晝夜的溫度、水分、光照變化而有規(guī)律的變化。2.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的季節(jié)周期性指一年或多年生的植物，在一年中的生長(zhǎng)，隨季節(jié)變化所具有的一定周期性。三、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性（correlation）植物體的各部分之間相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象，稱為相

20、關(guān)性（correlation）。植物生長(zhǎng)相關(guān)性主要表現(xiàn)三個(gè)方面：地下部分（根）與地上部分的相關(guān)性；主莖與側(cè)枝的相關(guān)性；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性。1.地下部分（根）與地上部分的相關(guān)性1）相互促進(jìn) 根為地上部分的生長(zhǎng)提供所需的水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、氨基酸、CTK、植物（生物）堿。地上部分為地下部分提供糖（光合產(chǎn)物）、維生素等。 2）相互制約 地上部分和地下部分的關(guān)系常用根/冠比來(lái)衡量。根冠比是指地下部分與地上部分干重或鮮重之比，用R/T表示?！昂甸L(zhǎng)根，水長(zhǎng)苗”： 土壤含水量較低時(shí)，由于根對(duì)水分的優(yōu)先利用，所以有利于根的生長(zhǎng)，使根冠比值增高； 土壤水分較多時(shí)，由于通氣不良限制根的生理活動(dòng)和生長(zhǎng)，而地上部

21、分水分供應(yīng)充足生長(zhǎng)旺盛，使根冠比值降低。2.主莖與側(cè)枝的相關(guān)性頂端優(yōu)勢(shì)（apical dorminance）主莖頂端在生長(zhǎng)上占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象；或主莖的頂芽生長(zhǎng)抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因：1）營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)（1900） 頂芽構(gòu)成一個(gè)“代謝庫(kù)”，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。由于頂端分生組織在胚中已存在，所以可先于以后形成的側(cè)芽分生組織利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而優(yōu)先生長(zhǎng)，導(dǎo)致側(cè)芽營(yíng)養(yǎng)缺乏，生長(zhǎng)受到抑制。2）激素學(xué)說(shuō) 主莖頂芽合成IAA，極性向下運(yùn)輸，使側(cè)芽部位的IAA濃度升高。而芽對(duì)IAA比莖敏感，因此側(cè)芽的生長(zhǎng)受到抑制。距離頂端愈近的側(cè)芽IAA的濃度就越高，受到的抑制就越明顯。去除頂芽，側(cè)芽即可生長(zhǎng)或萌發(fā)。若去除

22、頂芽之后用生長(zhǎng)素處理，側(cè)芽的生長(zhǎng)又可受到抑制。 CTK能消除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽的生長(zhǎng)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中利用和控制頂端優(yōu)勢(shì)具有重要意義。 在麻類栽培中，要利用和加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)，從而獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。 果樹的整形修剪、棉花的摘心整枝等，是為了控制和消除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)枝的生長(zhǎng)，使養(yǎng)分集中供應(yīng)花和果實(shí)。 在茶樹栽培中，經(jīng)常摘芽斷尖，促進(jìn)更多的側(cè)枝生長(zhǎng)，從而增加茶葉產(chǎn)量。 大豆增產(chǎn)的有效措施是，利用三碘苯甲酸(TIBA)處理抑制頂端生長(zhǎng)，增加分枝，提高結(jié)莢率。3.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性1）相互依賴以生殖生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的依賴最為明顯。生殖生長(zhǎng)所需的養(yǎng)料主要由營(yíng)養(yǎng)器官提供。所以，良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。在

23、生殖過(guò)程中，受精和胚、胚乳的發(fā)育所產(chǎn)生的激素，也可運(yùn)到營(yíng)養(yǎng)器官，對(duì)生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。2）相互對(duì)立 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺時(shí)（徒長(zhǎng)），消耗養(yǎng)分過(guò)多，影響生殖器官的形成和發(fā)育，使生殖生長(zhǎng)期推遲、花芽分化不良，花和果易脫落，貪青晚熟。 生殖生長(zhǎng)過(guò)旺時(shí)，也抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，并加速營(yíng)養(yǎng)器官的衰老和死亡。例如：棉花、果樹等枝葉徒長(zhǎng)時(shí)，營(yíng)養(yǎng)器官耗去過(guò)多的養(yǎng)料，往往造成不能正常開花結(jié)實(shí)，或者嚴(yán)重落花落果。 一次結(jié)實(shí)的一年生和多年生植物，開花結(jié)實(shí)將導(dǎo)致植株的衰老死亡。 多次結(jié)實(shí)的多年生植物，雖然開花后植株不致死亡，但會(huì)引起營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的下降。第五節(jié) 影響植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件一、溫度溫度對(duì)植物生長(zhǎng)影響的三個(gè)基點(diǎn)：最低、最適和最高溫

24、度。不同植物種類、同一植物不同器官、不同生育期以及不同原產(chǎn)地的植物，其生長(zhǎng)溫度的三基點(diǎn)不同。 生長(zhǎng)最適溫度：植物生長(zhǎng)最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度：能使植物生長(zhǎng)既快又健壯的溫度。常略低于生長(zhǎng)最適溫度。溫周期現(xiàn)象：植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜溫度變化而有規(guī)律的變化現(xiàn)象。二、光照照原因：使自由態(tài)的IAA轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)；提高IAA氧化酶活力，降低IAA含量；細(xì)胞中Ca2+分泌到壁，降低壁的伸展性；紅光抑制多胺的合成。可見光中的藍(lán)光、紫光和紫外光能使植物體內(nèi)正激素的含量降低，負(fù)激素的含量明顯增加，因此對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用尤為明顯。高山大氣稀薄，紫外光易透過(guò)，所以高山植物特別矮小。三、水分水分充足的條件下植物正常生

25、長(zhǎng)，當(dāng)缺水時(shí)，細(xì)胞擴(kuò)大先受影響。四、礦質(zhì)氮肥對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較為明顯。五、植物生長(zhǎng)物質(zhì)IAA、GA、PA、BR均可促進(jìn)植物莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；CTK和Eth可促進(jìn)莖的加粗生長(zhǎng)；ABA和Eth則抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；植物生長(zhǎng)抑制劑和延緩劑均可抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使植株矮化。第六節(jié) 植物的光形態(tài)建成光形態(tài)建成：依賴光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過(guò)程，稱為光形態(tài)建成。光合作用與光形態(tài)建成的重要區(qū)別光合作用 光形態(tài)建成光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯藏在有機(jī)物中 光作為信號(hào)激發(fā)受體，推動(dòng)系列反應(yīng)引起形態(tài)變化光對(duì)代謝活動(dòng)的影響 光對(duì)形態(tài)變化的影響 要求光能較高 要求光能較高低光的受體是葉綠體色素 光的受體是光敏色素、隱花色

26、素和UV-B受體光敏色素：感受紅光/ 遠(yuǎn)紅光；隱花色素：感受藍(lán)光/ 近紫外光（UV-A）；UV-B受體：感受紫外光 B 區(qū)域的光。一、光敏色素（phytochrome）1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)1952年，美國(guó)Beltsvill（貝爾茨維爾）農(nóng)業(yè)研究中心發(fā)現(xiàn)紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)該效應(yīng)。1959年Borthwic等用雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)測(cè)定黃化玉米和蕪菁子葉的吸收光譜，根據(jù)結(jié)果判斷植物體內(nèi)可能存在吸收紅光/遠(yuǎn)紅光并進(jìn)行可逆轉(zhuǎn)換的光受體。之后成功地分離出該受體，稱之為光敏色素。2.光敏色素的分布分布廣泛，存在于植物的各個(gè)器官中。其中以分生組織（莖尖、根尖生長(zhǎng)點(diǎn)）含量較高。黃化幼苗比綠色幼苗含量高

27、得多。在細(xì)胞中主要分布在膜系統(tǒng)、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中。3.光敏色素的分子結(jié)構(gòu)光敏色素是一種易溶于水的淺蘭色的色素蛋白復(fù)合物光敏色素 = 生色團(tuán)（色素基團(tuán)） 蛋白質(zhì)光敏色素的兩種分子：Pr（紅光吸收型）； Pfr（遠(yuǎn)紅光吸收型） 4.光敏色素的理化性質(zhì)光敏色素的蛋白質(zhì)部分是多基因家族。在擬南芥中已確定了5個(gè)基因，分別是PHYAE。它們編碼的蛋白質(zhì)所組成的光敏色素有兩種類型：光不穩(wěn)定型：由PHYA基因編碼，稱類型（主要存在于黃化苗，見光易分解）；光穩(wěn)定型：由PHYBE基因編碼，稱類型（主要存在于綠苗中，見光不分解）。1）光穩(wěn)定平衡在活體中，光敏色素的總數(shù)（即Pr Pfr）是一定的。兩種分子狀態(tài)的光敏色

28、素在活體中必然存在一個(gè)平衡。光穩(wěn)定平衡：在飽和光強(qiáng)條件下，具有生理活性的Pfr占光敏色素總數(shù)的比值，稱為光穩(wěn)定平衡（）。Ptot = PrPfr =Pfr/Ptot 或=Pfr/Ptot值在不同的環(huán)境（光波等）條件下呈動(dòng)態(tài)變化。在紅光下達(dá)最大值，在遠(yuǎn)紅光下為最小值。Pr為不活化型，穩(wěn)定； Pfr為活化型，不穩(wěn)定。2）光敏色素在光形態(tài)建成過(guò)程中的反應(yīng)快反應(yīng)從吸收光到誘導(dǎo)出植物的形態(tài)變化只需要幾分鐘甚至幾秒鐘，一般紅光和遠(yuǎn)紅光的效應(yīng)能相互逆轉(zhuǎn)。例如：轉(zhuǎn)板藻葉綠體的翻轉(zhuǎn)。慢反應(yīng)慢反應(yīng)包括很多步驟，一般紅光和遠(yuǎn)紅光的效應(yīng)不能相互逆轉(zhuǎn)。5.光敏色素的生理作用光敏色素對(duì)種子萌發(fā)、植物營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)、植物運(yùn)動(dòng)等

29、過(guò)程的調(diào)控以及對(duì)植物開花的誘導(dǎo)作用，將在以后的相關(guān)章節(jié)詳細(xì)討論。1）光敏色素和酶已發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)多種酶的活性受光敏色素調(diào)控，這些酶廣泛分布于細(xì)胞的每個(gè)部分以及各種組織和器官中，參與植物體內(nèi)很多代謝反應(yīng)。例如：RNA聚合酶、NAD激酶、抗壞血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸還原酶等。2）光敏色素和植物激素紅光使植物體內(nèi)IAA、PA、Eth的含量降低。紅光使植物體內(nèi)CTK的含量升高。光敏色素對(duì)GA和ABA的影響研究較少。7.光敏色素的作用機(jī)理1）膜透性假說(shuō)（膜假說(shuō)）要點(diǎn)：光敏色素值的變化，引起跨膜離子流動(dòng)和膜上酶的分布發(fā)生改變，影響代謝和生理活動(dòng)，導(dǎo)致植物的形態(tài)改變。該假說(shuō)主要基于光敏色素的快反應(yīng)而提出。例如

30、：含羞草小葉經(jīng)紅光照射后關(guān)閉，遠(yuǎn)紅光照射后伸展，照射R和FR的時(shí)間均為2分鐘。2）基因調(diào)節(jié)假說(shuō)要點(diǎn)：光敏色素值的變化，引起一系列的信號(hào)轉(zhuǎn)移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使轉(zhuǎn)錄的mRNA和翻譯的酶蛋白發(fā)生改變，從而影響代謝和生理活動(dòng)，最終導(dǎo)致植物形態(tài)的改變。該假說(shuō)主要基于光敏色素的慢反應(yīng)而提出。例如：紅光和遠(yuǎn)紅光影響萵苣種子的萌發(fā)、誘導(dǎo)植物的開花等。二、隱花色素1979年，Gressel提出隱花色素一詞，表示不同于光敏色素的專門接受藍(lán)光和近紫外光調(diào)節(jié)和誘導(dǎo)的受體。 隱花色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)尚不清楚，有兩種物質(zhì)被認(rèn)為可能是隱花色素的生色團(tuán)：類胡蘿卜素和核黃素。研究發(fā)現(xiàn)：缺乏類胡蘿卜素的真菌突變體有藍(lán)

31、光感受能力，這一結(jié)果使核黃素為隱花色素生色團(tuán)的可能性大大提高。1.低等植物的藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光可使萱藻呈平面生長(zhǎng)，而紅光則誘導(dǎo)呈絲狀生長(zhǎng)。2.高等植物的藍(lán)光反應(yīng)1）向光反應(yīng)測(cè)定作用光譜發(fā)現(xiàn)，400500nm的藍(lán)光對(duì)燕麥胚芽鞘的向光彎曲最有效。2）氣孔運(yùn)動(dòng)弱光試驗(yàn)；強(qiáng)光試驗(yàn)； 去葉綠體試驗(yàn)。3）藍(lán)光對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)藍(lán)光與紅光同樣抑制植物莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)葉面積的擴(kuò)大，而且藍(lán)光的作用比紅光更迅速。藍(lán)光可使植物體內(nèi)自由態(tài)的IAA、GA、玉米素和二氫玉米素的含量下降，而Eth和ABA的含量升高，上述激素的變化可能與藍(lán)光抑制物的生長(zhǎng)有關(guān)。三、紫外光B反應(yīng)UV-B受體的化學(xué)成分尚不清楚。UV-B照射使一些農(nóng)作物

32、植株矮化，葉面積減小，氣孔關(guān)閉，光合作用下降等。UV-B引起的花色素等物質(zhì)含量的增加，對(duì)植物起保護(hù)作用。第七節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)（plant movement） 運(yùn)動(dòng)是植物感應(yīng)環(huán)境刺激的一種表現(xiàn)。高等植物雖然不能像動(dòng)物那樣能自由地進(jìn)行整體移動(dòng)，但某些器官仍可進(jìn)行有限度的運(yùn)動(dòng)。 植物體的器官在某種因素影響下，發(fā)生空間位置移動(dòng)的現(xiàn)象，叫植物的運(yùn)動(dòng)(plant movement)。高等植物的運(yùn)動(dòng)主要可分為：向性運(yùn)動(dòng)（tropic movement）；感性運(yùn)動(dòng)(nastic movement)；近似晝夜節(jié)奏運(yùn)動(dòng)（生理鐘、circadian rhythm movement）一、植物的向性運(yùn)動(dòng)外界因素單方向刺激

33、所引起的植物定向生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。向光性（phototropism）；向重力性（gravitropism）；向化性（chemotropism）；向水性（hydrotropism）等等1.植物的向光性（phototropism）植物隨光的方向而彎曲的能力稱為叫向光性。通常植物幼苗或幼嫩植株（地上部分）多向光源一側(cè)彎曲，稱正向光性；植物的根一般背光生長(zhǎng)，稱負(fù)向光性；葉片通常與光源垂直生長(zhǎng)，叫橫向光性。橫向光性有利于葉片最大限度地接受光能，制造有機(jī)物。 向光性產(chǎn)生的原因：激素學(xué)說(shuō)：Went（1928）、抑制物的存在：（1975）A.胚芽鞘尖端在單側(cè)照光時(shí)產(chǎn)生點(diǎn)勢(shì)差，向光一側(cè)帶負(fù)電荷，背光一側(cè)帶正電荷，IAA

34、-向帶正電荷的背光一側(cè)分布較多，促進(jìn)了背光側(cè)的細(xì)胞伸長(zhǎng)，植株便向光彎曲。也有人認(rèn)為：由于強(qiáng)光對(duì)生長(zhǎng)素的破壞，使背光面生長(zhǎng)素含量相對(duì)增多，從而導(dǎo)致植株的向光彎曲。 B.對(duì)有些植物（向日葵、黃化燕麥胚芽鞘等）的測(cè)定表明，產(chǎn)生向光彎曲時(shí)，向光和背光測(cè)的生長(zhǎng)素含量沒(méi)什么不同，但發(fā)現(xiàn)向光側(cè)的生長(zhǎng)抑制物多于背光側(cè)。光質(zhì)對(duì)向光性反應(yīng)的影響：試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)最有效的光是藍(lán)光，而紅光幾乎無(wú)效。吸收藍(lán)光的物質(zhì)可能是核黃素，人們認(rèn)為它可能是隱花色素的組成成分。2.向重力性（gravitropism 或向地性）植物在重力的影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性稱為向重力性。正向重力性：根順著重力的方向向下生長(zhǎng)；負(fù)

35、向重力性：莖背離重力的方向向上生長(zhǎng)；橫向重力性：地下莖向水平方向生長(zhǎng)。植物感受重力反應(yīng)的受體是細(xì)胞內(nèi)存在的比重較大的淀粉小體平衡石（一層膜包著18個(gè)淀粉粒）。在重力作用下，平衡石下沉于細(xì)胞的底部，對(duì)原生質(zhì)產(chǎn)生一種壓力，引起生長(zhǎng)素等物質(zhì)的不均衡分布，最終造成植物的向重力性。實(shí)驗(yàn)表明，Ca2+在植物的向重力性反應(yīng)中起重要作用：A.均勻施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反應(yīng)；B.將含有Ca2+螯合劑（EDTA：乙二醇二乙醚四乙酸）的瓊脂小塊放于根冠上，則根無(wú)向重力反應(yīng)； C.改放為含Ca2+的瓊脂小塊，則恢復(fù)向重力反應(yīng)； D.根冠的鈣調(diào)素濃度高，外施鈣調(diào)素抑制劑，可使根的向重力反應(yīng)喪失。 當(dāng)器

36、官橫放時(shí)，平衡石下沉于細(xì)胞下部的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，對(duì)其產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)并于鈣調(diào)素結(jié)合，激活細(xì)胞下側(cè)的鈣泵和生長(zhǎng)素泵，使生長(zhǎng)素和鈣在細(xì)胞的下部和細(xì)胞壁積累。對(duì)莖來(lái)說(shuō)，靠地的下側(cè)生長(zhǎng)素較多細(xì)胞生長(zhǎng)快，背地的一側(cè)生長(zhǎng)素少細(xì)胞生長(zhǎng)慢，莖便向上彎曲，呈負(fù)向重力性。 由于根對(duì)生長(zhǎng)素較莖更敏感，因此，靠地一側(cè)的生長(zhǎng)速度反比背地一側(cè)要慢，使根尖向下彎曲，表現(xiàn)為正向重力性。3.向水性（hydrotropism） 當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根總是趨向潮濕的方向生長(zhǎng)，即為向水性。4.向化性（chemotropism） 向化性是由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不均勻或單方向的作用而引起的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。例如根系有朝向肥料較多的方向生長(zhǎng)的特性。 利用水肥條件可影響根系的生長(zhǎng)和分布。例如，在玉米生產(chǎn)中，適當(dāng)限制土壤上層水分的供應(yīng)，或采用深層施肥，可誘使根系向深處生長(zhǎng)，以吸收更多的水分和養(yǎng)料。 二、植物的感性運(yùn)動(dòng) 感性運(yùn)動(dòng)是由沒(méi)有一定方向的外界刺激所引起的植物的