水生生物學(xué)養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)優(yōu)質(zhì)課件市公開課金獎市賽課一等獎?wù)n件

1、水生生物學(xué)-養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)第二章 光生態(tài)作用 第1頁概述光和熱是從太陽輻射到地球上兩種輻射能形態(tài)，生物圈內(nèi)光主要包含5種基本類型電磁波。即：微波和無線電波：波長1m以上；熱紅外線： 波長4106-7600;可見光： 波長7600-3800 ;紫外線： 波長3800-40.3 ;X射線和射線： 波長40.3-0.01 。 第2頁太陽輻射能按波長不一樣而次序排列，稱為太陽輻射光譜，就是以上5種電磁波。依據(jù)人肉眼所能感受到光譜段，光可分為可見光和不可見光兩部分?？梢姽夤庾V段波長為7600-3800A,也就是人眼能看到白光?？梢姽庾V中依據(jù)波長不一樣，又可分為紅、橙、黃、綠、青、藍、紫七色光，如圖所表示

2、。波長大于7600 和小于3800 都是不可見光，前者為紅外線，我們可借助于熱感受來覺察這種光存在，地表熱量基本上是由這部分太陽輻射能產(chǎn)生，其波長越大，增熱效應(yīng)也越大，紅外光被大氣中臭氧、水蒸氣和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波長短于2900 部分被大氣圈上層臭氧吸收，所以紫外線部分真正到地面上來，只有波長在2900-3800 之間光波。紫外線含有殺傷生物作用。如殺菌、引發(fā)皮膚癌和促進VD合成。當(dāng)臭氧層出現(xiàn)空洞時，將會增加地球表面紫外光輻射，尤其是UV-B(2800 -3200 )對生態(tài)系統(tǒng)影響已引發(fā)人們注意。 第3頁可見，光是太陽輻射能以電磁波形式投射到地球表面上輻射線。光主要來自太陽輻

3、射，其他星體光僅占極小部分。光是生命極為重要生態(tài)因子之一。地球上全部生命都是依靠進入生物圈太陽輻射能流來維持。太陽輻射對地球表面和水體不僅帶來光照，還直接產(chǎn)生熱效應(yīng)。光能影響有機體理化變化，從而產(chǎn)生各種各樣生態(tài)學(xué)效應(yīng)。(1)光對動物和植物生存提供能量來源。 (2)光直接影響植物光合作用和色素形成。沒有光，綠色植物難以生存。水環(huán)境光照條件遠遠不及陸地，即使在水上層，光照強度也較空氣中小得多，在水體深處則是永遠黑暗。所以光在水生植物生活中具有特別重要生態(tài)意義。 (3)動植物對光刺激都會產(chǎn)生一定反應(yīng)，如視覺、繁殖、發(fā)育、行為、分布等。 (4)光對于動物重要意義，一方面是經(jīng)過植物和影響其他環(huán)境因素動態(tài)

4、而產(chǎn)生間接關(guān)系，其次主要起著信號作用，對于動物行為和生理上有很大影響。在有些情況下光是動物生活中所需要環(huán)境因子之一。然而，光對動物深刻影響在許多方面還沒有充分了解，因為光對有機體作用可能是直接，也可能是間接，還有可能是經(jīng)過對其他環(huán)境因子影響而起作用。 第4頁一.水體光照條件在大氣層上界垂直于太陽光平面上所受到太陽輻射強度為8.10 J/(cm2min),被稱為太陽系數(shù)。太陽輻射在碰到大氣層各種成份時，發(fā)生反射、吸收和散射，所以抵達水面（地面）強度有所減弱。太陽輻射能抵達水面強度隨太陽高度角、地理緯度、海拔高度、季節(jié)和大氣情況而改變。普通地理緯度越高，年平均輻射量越小，季節(jié)改變在高緯度大于低緯度

5、。 第5頁水體光照條件特點：（1）射到水面太陽光一部分(約5%10%)被水面反射，一部分透入水層。反射部分大小和水面情況親密相關(guān)，如風(fēng)（無風(fēng)5%，有風(fēng)7%，強風(fēng)30%）、冰（烏冰35-40%）、覆雪（70-80%）。透入水層光能受到強烈吸收和散射。（2）通慣用每米水層吸收光能和射入光能比值作為光吸收系數(shù)。水分子對不一樣光線吸收系數(shù)是不一樣，最先吸收是紅外線、紫外線和波長長紅色光線，最終被吸收是波長短青色和藍色光線。至于散射情況則恰好相反，被水分子最強烈散射是藍色光線，散射最弱則是紅色光線。水中散射出來光線落到觀察者眼中時，就使水面呈一定顏色。純水散射主要為藍色光線，因而天然水越清凈看去也越近藍

6、色，不過水中懸浮和溶解各種物質(zhì)對光吸收及散射情況與水分子不一樣，其它光線(綠光、黃光等)也被散射。因而渾濁水常呈綠色甚至于褐色。第6頁朗格-比耳定律（3）因為被強烈吸收和散射，透入水層光能隨水深而快速減弱。假如水柱中懸浮物分布比較均勻，當(dāng)水深度按算術(shù)級數(shù)增加時，光照強度則呈指數(shù)遞減趨勢?？捎美矢?比耳定律計算。如以Iz表示深度z時光強， I0表示水面光強，e表示自然對數(shù)底，z表示水深度，表示垂直消光系數(shù)則： Iz = I0e-z能夠從實測I0和Iz中計算出來：= 1/z2.303(log10 I0- log10 Iz)實測表明：垂直消光系統(tǒng)值和水透明度(T)有相當(dāng)親密但不恒定關(guān)系，在英吉利海峽

7、和原蘇聯(lián)白海，T= 1.7 ，在黑海和里海則為1.8，在我國近海約為1.51，在渾濁水中可降到1.4以下。 第7頁(4) 在不一樣水層中光組成不一樣，在表層以紅色光線為主，越往深層藍色光線越占主要地位。這是因為各種光線被吸收程度不一樣，所以，在不一樣水層中光組成也起了顯著改變。(5)當(dāng)水中懸浮物增加或水面被水草、冰雪覆蓋時,光照減弱。 第8頁二、光照強度與光合作用光是綠色植物進行光合作用首要條件，所以，水生植物光合作用強度因光照強度改變而改變。在低光照條件下，光合作用速率與光強成正比關(guān)系，伴隨光強繼續(xù)增加，光合作用速率逐步到達最大值。即在一定范圍內(nèi)，照度增加，光合作用速度加緊，但超出一定程度(

8、飽和照度)，光照增加而光合速度不再增大，甚至反而減弱而至于停頓。 第9頁照度單位光照強度通慣用照度單位lx(勒克斯)，有時用能量單位J/(cm2min)。因為一樣輻射能當(dāng)光譜組成不一樣時，照度也有改變，所以照度和能量只能粗略換算： 1 lx=60.0410-6 J/(cm2min)近年采取E/m2s(微愛因斯坦/米2秒)為輻射單位，它代表每平方米面積每秒鐘所接收到輻射光量子微摩數(shù)，1 E=51.282 lx 第10頁光照強度幾個相關(guān)概念飽和光強（飽和照度）：水生植物光合作用速度不在增大甚至減弱時而至于停頓時光照強度，稱為飽和光強。最適光強（最適照度）：飽和光強起點就是最適光強?？倎砜?，光合作用

9、最適光強，淡水浮游藻類中，以綠藻最高150 cal/(cm2min)，硅藻次之100cal/(cm2min),藍藻更次之80 cal/(cm2min)。 第11頁浮游植物飽和照度或最適照度測定，有用黑白瓶產(chǎn)氧法確定光合作用最強時照度，有在不一樣光照強度下，觀察藻類細胞分裂速率以確定最適照度。兩種方法比較結(jié)果，表明細胞分裂速率到達最高值時照度遠較光合作用最高值時照度為低。這是因為細胞中含氮產(chǎn)物形成在較低照度下即可完成，而糖類生物合成則繼續(xù)隨照度增高而增強。比如海洋浮游植物培養(yǎng)時，種群增加最快光飽和值常為40008000 lx，僅為光合作用最強時光強1/20。有些適應(yīng)于15 000 lx下生活海洋

10、浮游植物，培養(yǎng)時光飽和值僅25007000 lx(Thomas,1966)。 第12頁浮游藻類光合作用最適照度普通不超出10 00020 000 lx，生活于淺水底生硅藻可到達80 000 lx。喜蔭種飽和光強較低0.13J/ J/(cm2min)，喜光種則高得多0.630.84 J/(cm2min)。喜光種光合率在全日照20%30%以內(nèi)，與光強成正比，到全日照50%60%時到達光飽和；喜蔭種則在全日照5%10%時即到達光飽和。最適光強通常隨溫度升高而升高。比如美星桿藻在5時最適光強為 lx，10和17時則分別到達3500和5500 lx。另外還和藻類生理狀態(tài)和適應(yīng)性相關(guān)，比如進行強烈繁殖時細

11、胞，其最適照度顯然高于繁殖較弱細胞。生活于深層其飽和光低于表層種類。 第13頁光照過分對藻類是有害，如小球藻在過強光線下培養(yǎng)，細胞顏色淡綠，生長遲緩，最終失綠而死。致害照度值也隨溫度而上升。7時 lx照度已使小球藻受害，在25時這個數(shù)值可達50 000 lx。據(jù) Talling(1965)在東非湖泊觀察，光飽和值約4800 lx，抑制值約為29 50037 800 lx，飽和值約為全日照(78 000 lx)6%、30%到50%。光抑制作用還與作用時間、光譜組成等相關(guān)。星桿藻在水面抑制光下第一小時受影響很小，第二小時顯著受害，有時藻類光合作用在自然光強 lx下就受抑制，而在無紫外線和紅外線人工

12、光源下培養(yǎng)，5000 lx也未受抑制。不過過強照度只破壞細胞內(nèi)酶活性而對葉綠素并沒有影響，所以假如只是間斷性地處于這種照度下，藻類還可恢復(fù)酶活性而不受損害。但在強光下受抑制時間越長，轉(zhuǎn)到弱光下恢復(fù)所需時間也越長。比如在Welsh湖星桿藻暴露于抑制光2 h，需要在低光中4 h來恢復(fù)，在強光中6 h后光合率降低到70%，就需要在低光中20 h來恢復(fù)。大量觀察數(shù)據(jù)表明，白天靠近水面日照強度對藻類有抑制作用。但浮游植物不會停留在水面，鞭毛藻類和一些藍藻可進行垂直洄游并選擇適宜光照，不能游動浮游藻類伴隨垂直水流升降而上下浮沉?xí)r，水面過強照度實際上沒有多大影響。 第14頁在透明度很高水體中，尤其是一些淺水

13、水體，?？砂l(fā)覺過強照度。這時水生大型植物普通不伸到水面，而是叢生于水面以下某一深度，這么一來在某種程度上可降低了過強輻射危害，在地中海透明度很高海區(qū)，在水淺沿岸帶，僅春冬兩季可發(fā)覺海藻大量繁殖，夏季海藻則在深水區(qū)繁殖。一樣原因，在熱帶海區(qū)藻類最大密度通常出現(xiàn)于1020m深水層中。 我們在實踐中也注意到，白天靠近水面日照強度對藻類有抑制作用（破壞細胞內(nèi)酶活性）。這時光和作用最強水層在水面稍低處。第15頁賠償點相關(guān)概念賠償點：植物呼吸作用等于光合作用時光照強度叫該種植物賠償點。即植物能維持生命光照強度。 因為水中光照強度隨深度而遞減，所以水層中光合作用率也隨深度而逐步減弱，到了某一深度，照度已減弱

14、到使植物在光合作用中所生成氧量，僅能滿足本身呼吸作用中消耗，這時照度稱為這種植物賠償點。賠償點所存在深度稱為賠償深度。在賠償點照度下植物尚能生存，但不能繁殖；賠償深度則是植物向深層分布界限。其上稱為真光層，以下稱為無光層。大型水生植物賠償點通常在32320 lx之間，各種藻類賠償點可到達0.0080.021J/cm2s，也就是說約等于可見光總能量0.2%0.7%。第16頁影響賠償點原因：溫度：賠償點隨溫度降低而降低，比如幾個水生植物賠償點和溫度關(guān)系以下：第17頁透明度：一般說來，賠償深度約為水透明度兩倍(1.52.5倍)。（3）因為太陽輻射能按地理緯度、季節(jié)、晝夜等而有明顯變化，所以賠償深度不

15、僅在不一樣地理區(qū)域不一樣，而且同一水體在一年中不一樣月份和一日不一樣時間內(nèi)都可能變化。 賠償點表示植物生存所需要平均連續(xù)照度，如果由于晝夜變化引起有光和無光更替，某一段時間內(nèi)光合作用暫停進行，那么，在另一段時間內(nèi)照度就必須高于賠償點。其次，如果植物在高照度下生活一段時間后，就可以在低于賠償點照度下生活另一段時間，比如，藻類因水團垂直混合而從上層被帶到深層，由于它在上層已合成和積累了足夠營養(yǎng)物質(zhì)，可以在低于賠償深度水層中生活一段時間。光照強度不僅對光合作用，對藻類形態(tài)構(gòu)造也有影響，如新月菱形藻(Nitzschia clostorium) 在2000 lx以內(nèi)，細胞容積隨著照度增強而增大，而色素體

16、則隨光強增高而縮小，小球藻在1000 lx下培養(yǎng)時，其葉綠素量為21 000 lx下10倍以上，在一樣光強下，光照時間長短自然也影響著光合速率。但光照時間延長光合速率不一定也增高，例如，中肋骨條藻(Skeletonema costatum)光合速率9 h光照下大于15 h光照而以24 h全光照下最低。 第18頁三、光譜成份和藻類色素適應(yīng)植物在光合作用中并不能利用光譜中全部波長光能，僅僅可見光部分(波長為380760nm)大部分光能被植物色素所吸收和利用。通常把這部分輻射稱為生理有效輻射，它約占太陽總輻射40%50%。在有效輻射中，各種光作用也是不一樣。普遍存在于各種藻類中葉綠素a，對輻射能吸收

17、高峰在光譜中為405nm和640nm兩部分；僅綠藻和裸藻含有葉綠素b，其吸收高峰在440nm和620nm兩部分；藻藍素和藻紅素吸收高峰在500600nm部分。所以，在光合作用中被吸收最多是紅色、橙色和黃色光線。只有類胡蘿卜素(carotenoid)能吸收范圍最為廣泛光譜成份，在水生植物對光照條件適應(yīng)上起著極主要作用。 第19頁即使在特殊情況下水生植物可能處于光照過分條件下，不過通常在水中光照是不足，并伴隨深度增加，不但光強度快速減弱，而且光質(zhì)量也起了改變。在光合作用中最強烈被吸收紅色光線在表層即被水吸收，因為較深層缺乏葉綠素所需要紅色光線，而深層存在綠色光又是葉綠素所難以利用，所以在進化過程中

18、許多水生植物形成了各種輔助色素。如硅藻、褐藻、甲藻除含有一個或幾個葉綠素外，尚含有各種類胡蘿卜素，使本身能夠利用深層水中綠色和藍色光能。類胡蘿卜素除了可把吸收能量傳遞給葉綠素外，還能保護藻類免受光分解以及含有其它功效。 第20頁因為在植物光合作用中，日光光譜中被利用得最多光線通常是那些植物本身顏色補足色，正是這種原因，產(chǎn)生了沿岸海藻垂直分布特點：由淺到深依次為綠藻、褐藻和紅藻。在一些試驗工作中也已證實藻類色素組成和光譜成份間這種關(guān)系，比如小單岐藻(Tolypothrix tenuis)在綠光下培養(yǎng)時藻紅素成份增多，改在紅色和橙色光線下培養(yǎng)時藻藍素成份又快速增加，而且這種改變在幾分鐘后即可實現(xiàn)，

19、與此同時伴隨光照條件而改變藻體顏色。又如硅藻在黃紅色光線下呈黃綠色，在藍綠色光線下則呈深褐色。藻類色素適應(yīng)還表現(xiàn)在對光照強度改變上，如紅藻中江蘺(Graeilaria verrcosa)在強光照下可消失藻紅素而使藻體變?yōu)榫G色，到弱光條件下又能重新恢復(fù)紅色色素；一些硅藻生活在水表層時色素體集中在細胞中心，在深層生活時色素體則沿著細胞周圍分布；有時藻類色素改變不是因為對光照條件適應(yīng)，而是與營養(yǎng)條件相關(guān)，比如很各種藍藻在缺氮時因葉綠素和藻藍素受到破壞而類胡蘿卜素仍保留，使藻體呈黃褐色。當(dāng)增加氮源后原有顏色又快速恢復(fù)。 第21頁即使水生植物形成了對水環(huán)境光照情況一系列適應(yīng)，但水中光不足對植物分布仍起了

20、顯著限制作用。因為在光合作用中起主要作用是紅色、橙色和部分綠色光線，所以植物普通只能生活在有足夠數(shù)量這些光能水層中。在海洋中深100m以上水層已完全沒有紅光，橙光和部分綠光也僅有極少許存在，所以海洋浮游植物大量分布界限也在水100m左右。在淡水水體中因為透明度顯著降低，自養(yǎng)性植物分布范圍普通不超出30m。不過這個界限因水透明度而有很大差異，在透明度很大山地湖泊中有時可達75m，在透明度小平原湖泊有時僅12m。按照對光量要求不一樣，喜光種分布深度在喜蔭種之上，比如，實球藻和多甲藻等鞭毛藻類常集聚在20 cm以上水層，角藻和囊裸藻常在0.51m水層。不過，浮游植物常隨水垂直混合而上下升降，它們垂直

21、分布和光關(guān)系往往不易觀察出來。 第22頁四、光與水生生物行為光對水生生物行為影響，不論在低等或較高等類群中，在自然環(huán)境或試驗條件下都可見到。在光刺激下，有種類趨向光源方向運動即所謂趨光運動；有種類向著光源相反方向運動即所謂背光運動。很早以前人們就利用魚類趨光運動原理，用火炬或麻桿火誘打魚類?，F(xiàn)在人們開燈誘打魚類或用燈光誘使昆蟲落水養(yǎng)魚都是利用趨光性原理。關(guān)于天然水體大群浮游生物伴隨光照強度改變產(chǎn)生晝夜垂直移動現(xiàn)象，也是我們熟知。近年來經(jīng)過許多試驗觀察，對生物這種向光運動性質(zhì)，有了深入了解。 一些鞭毛藻類趨光運動顯然是確保光合作用一個適應(yīng)性反應(yīng)。至于動物對光這種反應(yīng)，早先把它看作一個向性運動，也

22、就是所謂生物趨光性和背光性，但沒有說明趨光和背光性生物學(xué)意義，所以不能使人滿意。以后一些作者依據(jù)條件反射原理進行試驗，證實光只有作為環(huán)境信號時才能對動物行為發(fā)生影響。用草履蟲研究表明，這種原生動物借助于原生質(zhì)信號活動而含有區(qū)分間接刺激能力。在改變溫度同時以光加以刺激，以后單用光也能夠使草履蟲產(chǎn)生與改變溫度一樣反應(yīng)。大型蚤對光刺激也能夠形成顯著條件反射。經(jīng)過24 h饑餓蚤極為趨光，而一直養(yǎng)在食物豐富條件下個體則沒有這種反應(yīng)。假如改在黑暗條件下喂食，連續(xù)在這么條件生活蚤，到1417代即取得對黑暗條件反射，從趨光性變?yōu)楸彻庑?。一些作者認為，魚類被光源吸引，可能也是食物條件反射。第23頁從有機體與環(huán)境

23、統(tǒng)一性出發(fā)，就不難了解到，動物對光反應(yīng)決定于內(nèi)在和外在各種原因。 光強度： 在0.11000 lx內(nèi)，尼羅羅非魚趨光性隨照度增加而增強，并在101000 lx間到達最大值。當(dāng)照度低于6000 lx時，海洋原甲藻(Proocentrnm micans)和科瓦裸甲藻(Gymnodininm kovalevskyi)表現(xiàn)趨光運動，當(dāng)照度到達20 000 lx以上時，則其光合作用受到抑制并表現(xiàn)出背光運動?？梢?，按照光強度改變，生物對光反應(yīng)性質(zhì)也起了改變。光強度也能改變趨光運動速度。當(dāng)光照為0.5 lx時，豆蚧(Pinnotheres maculatus)幼蟲走29 cm距離需34s，光照46 lx時僅

24、需17s。光譜組成：光譜不一樣部分對動物行為影響也可能不一樣。魚類有色覺存在，魚歲魚在紅色和紫色光線作用下極為激動，在黃色、綠色、藍色光線下則比較平靜。鮐魚對紫色光趨光率最高，紅色次之，白光最低，大型蚤在紅色光線均勻照射下，幾乎在同一位置平靜地上下翔游，而在藍色光線下則不安地四處奔跳。長時間在藍色光照射下，可使蚤過分衰疲而死亡。第24頁動物年紀和性別：普通說來動物幼齡較高齡更趨光，比如橈足類無節(jié)幼體大多作趨光運動，而成體對光常無感應(yīng)。幼齡搖蚊幼蟲當(dāng)其體內(nèi)還未出現(xiàn)血紅素時有趨光性，到血液中出現(xiàn)血紅素以后就變?yōu)楸彻庑?。魚類在仔魚期不一樣發(fā)育階段，對光反應(yīng)也常有差異。據(jù)推測在仔魚最早發(fā)育階段，光可能

25、作為呼吸和防御環(huán)境信號，在較后期可能是對食物條件反射。大多數(shù)潮間帶底棲動物浮游幼體，初孵出時具趨光性，朝向光線游動并在浮游植物豐富水層攝食，到后期準備附著時轉(zhuǎn)為背光性并沉到底部生活。很多資料表明，雌體常較雄體更具趨光性，比如在謝王( ) 湖當(dāng)水層處于全同溫狀態(tài)時， 英勇劍水蚤(Cyclops strenuus sevqnicus)雄體分布總在雌體之下。生理情況：一些動物當(dāng)代謝作用增強時產(chǎn)生背光運動，而代謝作用減弱時則產(chǎn)生趨光運動，比如大型蚤當(dāng)心臟跳動速度每分鐘超出300次時(水溫1820)具背光性，心臟跳動每分鐘低于200次時則具趨光性。 第25頁溫度：通常降低溫度可促進動物趨光性，升高溫度則

26、可使趨光運動變?yōu)楸彻膺\動，比如地中海一個端足類(Phronima sedentaria)夏季居于300m深度以下，冬季則上升到65m水層。紫貽貝面盤幼蟲在7-15之間呈趨光性，20時則趨光性消失。水化學(xué)因子：氧氣、pH、溶解鹽類等條件也影響著對光反應(yīng)。搖蚊幼蟲在各種溫度下均作背光運動，但生活在缺氧環(huán)境時開始作趨光運動，茗荷(Lepas)幼蟲當(dāng)海水pH值增高時加強趨光反應(yīng)，而當(dāng)鎂離子濃度增大時則增強背光反應(yīng)；一些橈足類和端足類當(dāng)水酸化時產(chǎn)生趨光反應(yīng)。 第26頁四、浮游生物晝夜垂直移動 不論是海洋或淡水水體中，都能夠見到浮游生物伴隨晝夜交替而在水層上下往返游動情況，這種現(xiàn)象稱為晝夜垂直移動。 第2

27、7頁浮游生物中進行垂直移動種類很多。在自養(yǎng)性浮游植物中有些種類表現(xiàn)顯著趨光運動，如團藻(Volvox aureus)和空球藻(Eudorina elegans)中午多集中于表層，午后開始向深層移動。扁平膝口藻(Gonyostomum deplessum)趨光運動更為顯著。在無錫河埒口公社一些養(yǎng)魚池中，這種鞭毛藻類從日出后開始向表層集中，1300時表層數(shù)量到達底層5倍，今后開始向下層移動，日落后上下水層分布趨于一致(表12)。另一個膝口藻(G. semen)在歐洲池塘中也表現(xiàn)類似情況。在一些水庫中也發(fā)覺浮游藻類晝夜垂直移動，它們白天在光合作用中放出氧氣泡使身體上升到表層，夜間失掉氣泡而使身體下沉

28、。許多具偽空泡藍藻還能夠經(jīng)過調(diào)整這種氣泡數(shù)量使身體上升和下沉。第28頁在水生昆蟲中也有晝夜垂直移動現(xiàn)象比如幽蚊(Chaoborus)幼蟲白天棲居于湖底淤泥上，夜間則上升到上層捕食浮游甲殼類，拂曉前又下沉到湖底。在Victoria湖最少有一部分這種幼蟲夜間從50m深水底上升到水面來。這里應(yīng)該指出是：所謂某種動物垂直移動情況，并不是該種類全部個體集中一起，一致地上下移動，而是在其分布水層中因為很多個體連續(xù)移動而形成種群密集中心上下移動。 第29頁垂直移動幅度和速度按環(huán)境條件而有很大改變。在透明度小富養(yǎng)型孟多達湖蚤屬(D. schrodieli, D. retrocurva)上下移動范圍不過0.87

29、m，在透明度大貧營養(yǎng)型湖透明蚤 (D. hyalina)移動距離可達66m，而在貝爾加湖端足類(Macrohectopus)移動可達100200m。在水溫分層期，垂直移動范圍常受溫躍層限制，如晶瑩仙達蚤 (Sida crystallina)在全同溫期白天可下沉到2535m深處，在分層期只下沉到1520m深處。氧氣和其它環(huán)境原因也能限制移動距離，劍水蚤(Cyclops)和中劍水蚤(Mesocyclops)在夏季常因深層氧不足而只能在上層56m水層移動。移動速度在每小時幾厘米到100m以上，常與光照強度改變成百分比。最大移動速度輪蟲類普通不超出0.02 cm/s，蚤屬不超出1.5 cm/s。顯然，

30、并不是全部浮游動物都表現(xiàn)著晝夜垂直移動特點，有些種類表現(xiàn)得很顯著，有些種類沒有表現(xiàn)。同一個類移動情況在不一樣水體中也有不一樣，通常以性成熟雌體表現(xiàn)得最為顯著。晝夜移動也因季節(jié)不一樣而有所改變。北極海區(qū)在有顯著晝夜交替秋季，浮游動物表現(xiàn)晝夜垂直移動特點，在完全處于白晝夏季情況下，浮游動物停頓垂直移動而棲居于一定水層。 第30頁浮游動物垂直移動對于水體環(huán)境各方面都有顯著影響。因為大量生物聚集，夜間上層水中二氧化碳含量增高而氧量則降低。垂直移動對于食浮游生物魚類和其它動物行動也有很大影響。因為浮游生物晝夜移動，水體各水層對于魚類餌料意義在一晝夜間起著顯著改變。白天魚類多集中深層索食浮游動物，夜間伴隨

31、餌料上升，魚類也移棲到上層水中。 關(guān)于浮游生物晝夜垂直移動原因，還不能說已經(jīng)完全搞清楚了。因為垂直移動和晝夜更替相聯(lián)絡(luò)著，所以很自然地想到光作用。尤其是 Bogorov(1946)發(fā)覺在北冰洋沒有晝夜交替夏冬兩季，哲水蚤和其它浮游甲殼類都沒有進行垂直移動，而在有晝夜改變春秋兩季則出現(xiàn)這種現(xiàn)象 ，Conover(1956)對克氏紡綞水蚤(Acartia clausi)試驗研究，證實了光是控制這種橈足類垂直移動主要因子。因為發(fā)覺有些種類甚至在全黑暗下也有垂直移動，所以有些人考慮晝夜垂直移動可能是一個內(nèi)在生物學(xué)節(jié)律(生物鐘)。 第31頁關(guān)于浮游生物晝夜垂直移動適應(yīng)意義也有一些假說： 白天下降到暗黑深

32、層能夠躲避敵害捕食；對于那些對紫外線敏感種類還可防止過強光線傷害。夜間到表層取食能夠提升食物質(zhì)量，因為植物白天在光合作用中合成糖類，而蛋白質(zhì)合成主要在夜間進行；白天下降到深層，在低溫下能夠提升食物消化率和節(jié)約能量消耗。近年周期性變溫生態(tài)意義引發(fā)廣泛注意，一些作者提出浮游動物晝夜垂直移動生物學(xué)意義在于使本身處于周期性變溫條件下，從而提升能量利用效率，促進發(fā)育與生長?？傊畷円勾怪币苿討?yīng)是提升攝食效率和躲避敵害一個適應(yīng)。不過任何適應(yīng)都是相正確，與此同時，魚類也形成了追尋食物良好適應(yīng)。很多魚類也隨之出現(xiàn)晝夜垂直移動現(xiàn)象，而且它們攝食最強烈時間也正是在夜間和拂曉前，也就是浮游生物集中在表層時候。 第32

33、頁六、光對動物生命過程作用 自然界中光照條件季節(jié)改變和晝夜長短更替，在進化歷史過程中逐步成為動物生命過程調(diào)整者。在陸生動物中，光照改變與繁殖、遷移、休眠、換毛、晝夜活動等生活現(xiàn)象親密相聯(lián)絡(luò)著；在水環(huán)境中光對水生動物生殖、發(fā)育、生長、攝食等一系列生命過程也有影響。試驗證實，光照時間長短對很多動物生殖腺活動有作用。額外光照可促使動物生殖器官在冬季增大致積，并能成熟，形成精卵和完成交配、胚胎發(fā)育等一系列過程。普通說來，對于春夏繁殖動物必須用長光照時間來促使其生殖腺成熟，對于秋季繁殖種類，則必須較短光照時間才有效果，如沼生椎實螺(Limnaea palustris)在光照時間11 h不產(chǎn)卵，必須日照時

34、間到達13.5 h以上才大量產(chǎn)卵。這種螺生殖期受日照長短控制甚至超出溫度，當(dāng)光照不足可引發(fā)其生殖量下降。哈維爾等(Houver,1937)把在12月產(chǎn)卵后淡水鮭，用電燈以每七天增加一小時方法延長其光照時間，8周后把60尾魚分兩組，第一組仍在長光照下喂養(yǎng)，第二組則逐步縮短光照時間，結(jié)果發(fā)覺第二組鮭魚較在自然條件下提早4個月產(chǎn)卵(從12月提早到8月)。一個近方蟹（Hemigrapsus nudus）在當(dāng)年光周期變得最短期間才進行交配。一些熱帶濱螺產(chǎn)卵時間可因光周期改變而改變。許多海洋動物需要光暗交替才能產(chǎn)卵，而置于恒定光或暗條件下不會產(chǎn)卵。如玻璃海鞘（Ciona intestinalis）和皮海鞘

35、(Molgula manhattensis)置于黑暗后給以光照，前者在光照4.07min后就開始排放配子，后者在24.16min后也開始產(chǎn)卵。第33頁 狗魚只在光亮白天產(chǎn)卵，光照時間長短和光線強度都能刺激其產(chǎn)卵。大頭羅非魚（Tilapia macrocephala)在下雨季節(jié)產(chǎn)卵頻度顯著降低，有時并出現(xiàn)生殖腺退縮現(xiàn)象。中弓魚科(Cenfraehidae)魚類主要在光照充分日子才產(chǎn)生性活動，即使短時間陰云遮蓋也會停頓性行為而潛入深水。 光影響紅臂尾輪蟲繁殖方式，在天天光照14 h下只進行單性生殖，假如連續(xù)光照42 h就出現(xiàn)雄體進行兩性生殖。不過光并不是對全部動物生殖都有刺激作用，比如，光對刺魚、

36、鱸魚、赤魚將 等性成熟和產(chǎn)卵就沒有作用。另外，光刺激作用經(jīng)常要和其它環(huán)境因子如溫度等結(jié)合起來。Baggerman 在12月把處于水溫6、日照8 h海水中刺魚移到溫度20、光照16 h試驗室中喂養(yǎng)，4周后性腺即到達完全發(fā)育。出生后6個月這種魚，在上述溫度和光照條件下50 d可成熟。但如光照僅8 h則8個月也不成熟，假如光照維持16 h而水溫不及20，成熟期也顯著延遲。光與溫度對兩性影響可能不一樣，比如光對四角棘魚(Apeltes quadrancus)雌魚性腺成熟有作用，對雄魚則無影響；降低溫度可完全停頓雌魚發(fā)育，對雄魚精子發(fā)育則影響很微。 第34頁光對動物繁殖作用機制還沒有完全搞清楚。有些資料

37、表明，光經(jīng)過眼和腦影響腦下垂體，刺激垂體復(fù)葉使其分泌兩種所謂促性腺激素，從而促進生殖器官活動。光照對發(fā)育過程也有很大作用，許各種類假如不在其特有光照下發(fā)育，代謝過程將發(fā)生失調(diào)，比如增強光照強度可能使卵發(fā)育顯著加緊，如比目魚卵在陰暗處孵化要比在光照下慢1.2 d，閃光鱘卵子發(fā)育也是在光照下加緊，在暗處減慢。自然條件下在暗處發(fā)育卵，情形就相反，如大麻哈魚卵埋藏在河底發(fā)育，如暴露在光照下發(fā)育就減慢。假如照明過分，可使其代謝過程失調(diào)甚至死亡。因為這個特點，這類魚仔魚對光產(chǎn)生了負反應(yīng)背光運動，當(dāng)然避光還與防御敵害相關(guān)。光周期也影響發(fā)育，蛙形蟹幼體伴隨光周期延長，生長和變態(tài)都減慢。連續(xù)24 h 光照對幼體

38、變態(tài)和存活都有負作用，狹鱈（Theragra chalcogramma）在黑暗條件下比在自然晝夜交替條件下卵孵化率高，發(fā)育快。 第35頁光照強度、光周期和光譜組成對水生動物攝食都有顯著影響。光對于以視覺攝食魚類是必需生活條件，這些魚類存在著一個適宜光強范圍，在此范圍內(nèi)攝食最為活躍，攝食量最高，高于或低于此范圍攝食強度都將降低，而且在個體發(fā)育不一樣階段，適宜照度還可能會有改變。如真鯛稚魚適宜照度為10-100Lx,仔魚為1-100lx；鯔幼魚和大瀧六線魚仔魚攝食高峰均在100lx上下。依靠視覺攝食魚類不但存在一個適宜光強區(qū)，而且還存在一個攝食視覺閾值，低于此值攝食極少或不攝食，而且伴隨視覺發(fā)育，

39、光敏感性上升，攝食視覺閾值可降低。另外，一些水生生物在攝食過程中除視覺外還有其它感覺在起作用，其攝食強度通常隨光強減弱而增大，如中華鱉稚鱉攝食量從3000 lx到10 lx間逐步增強，以10 lx時到達最高值(周顯青等，1998)。光周期和光譜組成對攝食影響也都含有種屬特征，普倫白鮭幼魚和鮭形蟹（Ranini ranini）蚤狀幼體攝食量均隨光周期縮短而降低。鮭（Salmo salar）則在偏離其自然光周期條件下攝食量均降低。但中華鱉攝食量不受光周期影響，鯡幼魚對黃綠光敏感，在560nm波優(yōu)點攝食旺盛，白鮭幼魚對綠光較為敏感，銀鱸（Bidyanus bidyanus）幼魚則對黃-橙光最為敏感。

40、第36頁光照條件和動物生長關(guān)系，也開始引人注意。中華稚鱉特定生長率在3000 lx到1000 lx間隨光強降低而增大，1000300 lx間較少改變，300到10 lx則急劇增大。光照時間對生長也有影響，鱒魚在11.5下，天天用光照射12或18 h，比照射6 h生長率顯著減小，魚 尉 魚(Blennius pholis)魚苗在確保充分食物條件下，天天處于1617 h黑暗狀態(tài)，比全光照生長為好?？湮髂?Quasim,1955)推測這種魚可能需要適度睡眠。不過側(cè)帶脂鯉(Astyanox mexicanus)假如在全黑暗中喂養(yǎng)則生長減慢。因為這種魚在黑暗中會產(chǎn)生一個“擔(dān)心”狀態(tài)，因而刺激了促腎上腺皮質(zhì)激素產(chǎn)生而抑制了生長。長光照尤其是連續(xù)光照能提升羅氏沼蝦幼體生長率和能量轉(zhuǎn)化效率(林小濤等，1998)。 光譜成份對動物生命活動也有影響，比如培養(yǎng)太陽蟲時，假如把短波光線改用長波光線，動物數(shù)量就降低；蚤狀溞在偏光照射下，個體變小。按照對光關(guān)系能夠把動物分為廣光種和狹光種。狹光種又可分為寡光種(喜蔭種)、中光種和多光種(喜光種)，比如生活于石頭下面底棲動物就是經(jīng)典寡光種，漂浮生物均為多光種。 第37頁七 海洋生物發(fā)光現(xiàn)象 自然界很多生物能夠發(fā)光，生物產(chǎn)生光現(xiàn)象稱為生物發(fā)光（biolumines-cence）。海洋生