微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)培訓(xùn)課件

1、微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)1. 糖合成的能量來(lái)源 二、糖的合成代謝 包括：化能異養(yǎng)型、化能自養(yǎng)和光能營(yíng)養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 （1）化能異養(yǎng)型微生物的生物氧化和產(chǎn)能 糖的分解代謝所產(chǎn)生的能量都可以用于糖的生物合成，本節(jié)第一部分已經(jīng)介紹過(guò)。 此外，某些化能異養(yǎng)微生物（如Closterdium sporogenes 生孢梭菌）能利用一些氨基酸同時(shí)當(dāng)作碳源、氮源和能源。2微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)1. 糖合成的能量來(lái)源 二、糖的合成代謝 包括 Stickland反應(yīng)產(chǎn)能機(jī)制是通過(guò)部分氨基酸（如丙氨酸）的氧化與另一些氨基酸（如甘氨酸）的還原相偶聯(lián)的發(fā)酵過(guò)程而產(chǎn)生能量的。一種氨基酸作氫供體和以

2、另一種氨基酸作氫受體。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1個(gè)ATP。氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反應(yīng) 作為氫供體的氨基酸主要有丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸、絲氨酸、組氨酸和色氨酸等。 作為氫受體的氨基酸主要有甘氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸、鳥(niǎo)氨酸、精氨酸和色氨酸等。3微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) Stickland反應(yīng)產(chǎn)能機(jī)制是通過(guò)部分氨基（2）化能自養(yǎng)型微生物的生物氧化和產(chǎn)能 化能自養(yǎng)型微生物中，其ATP是通過(guò)氧化還原態(tài)無(wú)機(jī)物產(chǎn)生的，其N(xiāo)AD(P)H2是通過(guò)消耗ATP將無(wú)機(jī)氫（H+e）逆呼吸鏈傳遞產(chǎn)生的。 能量代謝特點(diǎn)：無(wú)機(jī)底物脫下的氫直接進(jìn)入呼吸鏈，通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)能；（少數(shù)菌在無(wú)機(jī)硫化物

3、存在時(shí)，能部分通過(guò)底物磷酸化產(chǎn)能）氫或電子可從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以，呼吸鏈多樣；由于從中間進(jìn)入呼吸鏈，因此產(chǎn)能效率低，菌體生長(zhǎng)緩慢，細(xì)胞產(chǎn)率低。脫氫酶或氧化還原酶催化無(wú)機(jī)底物脫氫或脫電子；化能自養(yǎng)型微生物均為細(xì)菌，且絕大多數(shù)為好氧菌4微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)（2）化能自養(yǎng)型微生物的生物氧化和產(chǎn)能 化能自 亞硝酸的氧化 Nitorbacter（硝化桿菌屬）以亞硝酸作為能源，將NO2氧化為NO3獲得能量，用同位素18O分析實(shí)驗(yàn)證明，在NO2氧化為NO3過(guò)程中，氧來(lái)自水分子而非空氣。 NO2 + H2O H2O NO2 NO3 + 2H+ + 2e5微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) 亞硝酸的氧化 Nitorbact

4、er（硝化桿菌硝化細(xì)菌： 無(wú)機(jī)底物氧化的自由能反應(yīng)G0kcal/mole2Fe2+ + 2H+ + O2 2Fe3+ + H2O11.2NO2 + O2 NO3 17.4H2 + O2 H2O56.6NH4+ + 1O2 NO2 + H2O + 2H+65.0S0 + O2 + H2O H2SO4 118.5S2O32 + 2O2 + H2O 2SO42 + 2H+ 223.7硫細(xì)菌：氧化亞鐵硫桿菌：氫細(xì)菌：亞硝化細(xì)菌：6微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)硝化細(xì)菌： 無(wú)機(jī)底物氧化的自由能反應(yīng)G02Fe2+ + 區(qū)別：無(wú)氧呼吸（化能異養(yǎng)型）無(wú)機(jī)物氧化（化能自養(yǎng)型）同都涉及無(wú)機(jī)物異電子供體（底物）有機(jī)物還原型無(wú)

5、機(jī)物電子受體氧化型無(wú)機(jī)物（主）O2過(guò)程 電子傳遞鏈有機(jī)物 脫氫 無(wú)機(jī)物 電子傳遞鏈無(wú)機(jī)物 脫氫 O或氧化舉例反硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌7微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)區(qū)別：無(wú)氧呼吸無(wú)機(jī)物氧化同都涉及無(wú)機(jī)物電子供體（底物）有機(jī)物光合作用是地球上最重要的生物過(guò)程之一。光合作用分成兩部分： 光反應(yīng)：捕獲光能并轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，提供ATP和NADPH 。 （位于真核生物葉綠體類(lèi)囊體膜，原核生物的內(nèi)膜系統(tǒng)） 暗反應(yīng)：還原或固定CO2并合成細(xì)胞物質(zhì)（位于真核生物 的葉綠體基質(zhì)中，原核生物的羧酶體）（3）光能營(yíng)養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 8微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)光合作用是地球上最重要的生物過(guò)程之一。光合作用分成兩部分： 1）循環(huán)光合

6、磷酸化 循環(huán)光合磷酸化是指電子從菌綠素分子逐出后循環(huán)一周仍返回菌綠素。其反應(yīng)中心的吸收光波為“P870”。菌綠素受日光照射后成為激發(fā)態(tài)，氧化還原電位由+0.5變?yōu)?.7，由它逐出的電子通過(guò)類(lèi)似呼吸鏈的傳遞，經(jīng)Bph（脫鎂菌綠素）、輔酶Q、Cyt b/c1、FeS、Cyt c2的循環(huán)傳遞，最終重新由菌綠素接受，其間建立質(zhì)子動(dòng)勢(shì)并產(chǎn)生1分子ATP。當(dāng)外源氫供體（H2S、H2、Fe2+等）提供電子,沿呼吸鏈鏈逆向傳遞，由NAD(P)+接受電子，產(chǎn)生可用于還原CO2的NAD(P)H+H+。9微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)1）循環(huán)光合磷酸化 循環(huán)光合磷酸化是指電子從菌綠素分子逐出后電子傳遞途徑屬循環(huán)式的；產(chǎn)ATP

7、和NAD(P)H+H+分別進(jìn)行；NAD(P)H+H+中的H是來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)氫供體；無(wú)O2產(chǎn)生。 循環(huán)光合磷酸化特點(diǎn)： 這種不產(chǎn)氧的循環(huán)式的光合磷酸化，只存在于原核生物（光合細(xì)菌）中。 10微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)電子傳遞途徑屬循環(huán)式的；循環(huán)光合磷酸化特點(diǎn)： 各種綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌的光合作用屬非循環(huán)光合磷酸化 2）非循環(huán)光合磷酸化 該光合磷酸化過(guò)程中，有氧氣放出，其來(lái)源是H2O的光解，整個(gè)過(guò)程中，電子須經(jīng)過(guò)PSII和PS I兩個(gè)系統(tǒng)接力傳遞，傳遞體包括PSII系統(tǒng)中的Phea（褐藻素）、Q（醌）、Cyt bf、Pc（質(zhì)體藍(lán)素），在Cyt bf和Pc間產(chǎn)生1個(gè)ATP；還包括PS I系統(tǒng)中的FeS

8、（非血紅素鐵硫蛋白）、Fd（鐵氧還蛋白），最終由NADP+接受電子，產(chǎn)生可用于還原CO2的NADPH+H+。 11微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)各種綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌的光合作用屬非循環(huán)光合磷酸化 2）電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；在有氧條件下進(jìn)行；有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中色素系統(tǒng)I（PS I）含葉綠素a，可以吸收利用紅光，反應(yīng)中心的吸收光波為“P700”，色素系統(tǒng)II（PSII）含葉綠素b，可以吸收利用藍(lán)光，反應(yīng)中心的吸收光波為“P680” ；反應(yīng)中同時(shí)有ATP（產(chǎn)自PSII）、NAD(P)H+H+ （產(chǎn)自PS I）和O2 產(chǎn)生；NAD(P)H+H+中的H是來(lái)自H2O分子光解后的H+和電子。 非循環(huán)光合磷

9、酸化特點(diǎn)：12微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；非循環(huán)光合磷酸化特點(diǎn)：12微生3）嗜鹽菌紫膜的光合作用 一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。 嗜鹽菌是一類(lèi)必須在高鹽（3.55.0mol/L NaCl）環(huán)境中才能生長(zhǎng)的古細(xì)菌。嗜鹽菌可通過(guò)兩條途徑獲取能量： 有氧條件下的氧化磷酸化途徑； 無(wú)氧條件下的紫膜光合磷酸化途徑。嗜鹽菌在無(wú)氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構(gòu)象的變化，將質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜的兩側(cè)建立一個(gè)質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，推動(dòng)ATP酶合成ATP。 13微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)3）嗜鹽菌紫膜的光合作用 一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色

10、部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5 mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。 實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在波長(zhǎng)為550-600 nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長(zhǎng)范圍恰好與細(xì)菌視紫紅質(zhì)的吸收光譜相一致。14微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)嗜鹽菌紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋 無(wú)O2條件下進(jìn)行； 不產(chǎn)O2； 最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)； 無(wú)葉綠素和細(xì)菌葉綠素，光合色素是紫膜上的視紫紅質(zhì)。嗜鹽菌紫膜的光合作用特點(diǎn)：15微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) 無(wú)O2條件下進(jìn)行；嗜鹽菌紫膜的光合作用特點(diǎn)：15微

11、生物的代 生物合成三要素（簡(jiǎn)單小分子， ATP，NADPH）如何獲得？ 氧化磷酸化：好氧菌，兼性厭氧菌 ATP 底物水平磷酸化：厭氧菌，兼性厭氧菌 光合磷酸化：光合微生物 HMP：化能異養(yǎng)型 NADPH 耗ATP逆電子鏈傳遞：化能自養(yǎng)型， 紫色和綠色光合細(xì)菌 光合作用（非循環(huán)光合磷酸化）：藍(lán)細(xì)菌簡(jiǎn)單小分子有機(jī)物 異養(yǎng)型：從環(huán)境中吸取 自養(yǎng)型：同化CO216微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) 生物合成三要素（簡(jiǎn)單小分子， ATP，NA微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)培訓(xùn)課件（1）自養(yǎng)微生物的CO2固定 1）Calvin循環(huán)（Calvin cycle） 2）厭氧乙酰-輔酶A途徑 3）還原性TCA循環(huán)途徑 4）羥基丙酸途徑

12、循環(huán)中特有酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循環(huán)分三個(gè)階段 ：羧化反應(yīng) （核酮糖-1,5-二磷酸通過(guò)核酮糖羧化酶將CO2固定，轉(zhuǎn)變?yōu)?個(gè)甘油酸-3-磷酸，重復(fù)3次，產(chǎn)生6個(gè)C3化合物 ）還原反應(yīng)（甘油酸-3-磷酸被還原成甘油醛-3-磷酸 ） CO2受體的再生 （1個(gè)甘油醛-3-磷酸逆EMP途徑生成葡萄糖，其余5個(gè)再生出3個(gè)核酮糖-1,5-二磷酸分子，以便重新接受CO2分子 ）。 自養(yǎng)微生物的CO2還原途徑：1分子CO2被還原成甲醇水平，另一分子CO2被還原成CO，二者合成產(chǎn)生乙酰-CoA，經(jīng)丙酮酸合成酶催化由乙酰-CoA接受第3個(gè)CO2分子生成丙酮酸，用于合成各種有機(jī)物。 CO2通過(guò)琥珀酰-C

13、oA的還原性羧化生成-酮戊二酸而被固定 少數(shù)綠色硫細(xì)菌以H2或H2S作為電子供體進(jìn)行的一種CO2固定機(jī)制。通過(guò)羥基丙酸途徑將2個(gè)CO2分子轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜岫M(jìn)入糖的合成途徑。 18微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)（1）自養(yǎng)微生物的CO2固定 1）Calvin循環(huán)（Calv（2）異養(yǎng)微生物用以合成單糖的底物 碳源途徑產(chǎn)物乙酸乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙醇酸、草酸、甘氨酸甘油酸途徑甘油醛-3-磷酸 乳酸氧化丙酮酸谷氨酸、天冬氨酸脫氨基-酮戊二酸、草酰乙酸亮氨酸降解丙酮酸 微生物可通過(guò)各種途徑生成葡萄糖的前體物質(zhì)，包括：丙酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、甘油醛-3-磷酸等。 19微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)（2）異養(yǎng)微生物用以

14、合成單糖的底物 碳源途徑產(chǎn)物乙酸乙醛酸循3. 多糖的合成 微生物中的多糖可分為同型多糖和雜多糖。同型多糖是由相同單糖分子聚合而成，如糖原、纖維素、甲殼素等。雜多糖是由不同單糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。微生物多糖合成的特點(diǎn)：不需要模板，而是由轉(zhuǎn)移酶的特異性來(lái)決定亞單位在多聚鏈上的次序。合成的開(kāi)始階段需要引物，引物通常由小片斷多糖充當(dāng)。多糖合成時(shí)，由糖核苷酸作為糖基載體，將單糖分子轉(zhuǎn)移到受體分子上，使多糖鏈逐步加長(zhǎng)。20微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)3. 多糖的合成 微生物中的多糖可分為同型多糖和雜多糖。同型多糖合成舉例：細(xì)菌細(xì)胞壁多糖（肽聚糖）的生物合成 整個(gè)肽聚糖合成過(guò)程的步驟將近20步，簡(jiǎn)單分

15、為五個(gè)階段。1）由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺-UDP 2）由N-乙酰葡糖胺-UDP合成N-乙酰胞壁酸-UDP3）由N-乙酰胞壁酸-UDP合成“Park”核苷酸（即：UDP-N-乙酰胞壁酸五肽）。該步可被環(huán)絲氨酸所抑制。在細(xì)胞質(zhì)中合成 4）肽聚糖單體的合成和連接。親水性化合物UDP-N-乙酰胞壁酸-五肽在穿過(guò)細(xì)胞膜時(shí)需要載體的幫助，即細(xì)菌萜醇（bactoprenol）的類(lèi)脂載體。該過(guò)程可被萬(wàn)古霉素和桿菌肽阻斷。 在細(xì)胞膜上合成 5）肽聚糖的交聯(lián)。一條肽鏈的第4個(gè)氨基酸的羧基與另一條肽鏈的第3個(gè)氨基酸的自由氨基之間以肽鍵的方式連接。交聯(lián)過(guò)程是由轉(zhuǎn)肽酶催化的，在轉(zhuǎn)肽的同時(shí)，肽尾上的第5個(gè)氨基酸釋放出來(lái)

16、。轉(zhuǎn)肽酶的轉(zhuǎn)肽作用可被青霉素所抑制。在細(xì)胞膜外合成 21微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)多糖合成舉例：細(xì)菌細(xì)胞壁多糖（肽聚糖）的生物合成 整個(gè)肽聚糖第三節(jié) 氨基酸和蛋白質(zhì)代謝 一、蛋白質(zhì)的分解 外源蛋白質(zhì)進(jìn)入體內(nèi)，總是先經(jīng)過(guò)水解作用變?yōu)樾》肿拥陌被?，然后再被吸收?細(xì)胞內(nèi)每種蛋白質(zhì)都有自己的存活時(shí)間，短到幾分鐘，長(zhǎng)到幾周。這種降解有兩個(gè)重要功能：排除不正常的蛋白質(zhì)；通過(guò)排除累積過(guò)多的酶和蛋白，使細(xì)胞代謝秩序井然。 二、氨基酸的分解 微生物通過(guò)三種方式分解氨基酸：脫氨、脫羧和轉(zhuǎn)氨。 22微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)第三節(jié) 氨基酸和蛋白質(zhì)代謝 一、蛋白質(zhì)的分解 三、氨基酸的合成 1. 氨的來(lái)源 4種：直接從外界環(huán)境

17、吸收； 體內(nèi)含氮化合物的分解； 硝酸鹽還原； 生物固氮作用。 以下主要介紹原核生物特有的生物固氮作用： 生物固氮是指分子氮通過(guò)固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的過(guò)程。 （1）固氮生物的種類(lèi) 迄今已知的固氮生物都屬于原核微生物，包括兩大類(lèi)：其一：能獨(dú)立生存的自生固氮微生物，包括細(xì)菌、放線菌類(lèi)微生物和藍(lán)藻等；其二：與其它植物共生的共生固氮微生物，如 根瘤菌。 23微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)三、氨基酸的合成 1. 氨的來(lái)源 4種：直接從外界環(huán)境吸收（2）生物固氮的機(jī)制 1）固氮反應(yīng)的總式為： N2 + 6e + 6H+ + 12ATP 2NH3 + 12ADP + 12Pi 2）固氮反應(yīng)的必要條件： AT

18、P和NAD（P）H+H+的供應(yīng)，底物N2， 鎂離子， 固氮酶 固氮酶的測(cè)定：乙炔還原法。固氮酶除了能催化N2 NH3的反應(yīng)外，還能催化包括C2H2 C2H4反應(yīng)。 固氮酶的厭氧微環(huán)境：固氮酶的兩個(gè)蛋白組分對(duì)氧是極端敏感的，而且一旦接觸氧就很快導(dǎo)致不可逆失活。 大多數(shù)的固氮菌都是好氧菌，它們需要利用氧氣進(jìn)行呼吸和產(chǎn)生能量。 固氮菌發(fā)展出多種機(jī)制來(lái)解決其既需要氧又須防止氧對(duì)固氮酶損傷的矛盾：呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)、藍(lán)細(xì)菌異形胞、豆血紅蛋白、不同時(shí)間進(jìn)行固氮作用與光合作用，等。 24微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)（2）生物固氮的機(jī)制 1）固氮反應(yīng)的總式為：2）固氮反應(yīng)的必3）固氮反應(yīng)生成NH3的去向 ：NH3通過(guò)

19、谷胺酰胺合成酶將谷氨酸轉(zhuǎn)氨合成谷氨酰胺，進(jìn)而進(jìn)入生物代謝。 2. 硫的來(lái)源 來(lái)自于環(huán)境中的硫酸鹽，但氧化態(tài)的無(wú)機(jī)硫要經(jīng)過(guò)一系列還原反應(yīng)，才能用于生物合成。 3. 氨基酸碳骨架的來(lái)源 來(lái)自糖代謝產(chǎn)生的中間產(chǎn)物。 4.氨基酸合成的途徑 微生物體內(nèi)合成氨基酸主要通過(guò)三類(lèi)途徑：氨基化作用、轉(zhuǎn)氨基作用和由初生氨基酸合成次生氨基酸。 由-酮酸經(jīng)氨基化作用合成的氨基酸稱(chēng)為初生氨基酸 25微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)3）固氮反應(yīng)生成NH3的去向 ：NH3通過(guò)谷胺酰胺合成酶將谷 第四節(jié) 脂類(lèi)代謝 一、脂類(lèi)的分解 二、脂類(lèi)的合成 脂肪酸的合成與-氧化的逆反應(yīng)很相象，碳鏈以每次增加兩個(gè)碳的速度延伸，但脂肪酸的合成與其分解是

20、由不同的途徑來(lái)完成的，且過(guò)程發(fā)生的場(chǎng)所及所涉及的?；d體、電子供體和受體、酶等都存在很多不同。 脂類(lèi)物質(zhì)是微生物獲取能量的重要來(lái)源之一，其中具代表意義的是甘油三酯。甘油三酯被微生物分解為脂肪酸和甘油，脂肪酸和甘油又都能夠在進(jìn)一步的分解代謝中釋放能量，脂肪酸的分解主要通過(guò)-氧化途徑完成。 26微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) 第四節(jié) 脂類(lèi)代謝 一、脂類(lèi)的分解 第五節(jié) 微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn) 利用微生物代謝調(diào)控能力的自然缺損或通過(guò)人為方法獲得突破代謝調(diào)控的變異菌株，從而使有用目的產(chǎn)物大量生成、積累的發(fā)酵稱(chēng)為代謝控制發(fā)酵。代謝控制發(fā)酵（metabolic control fermentation） 微生物細(xì)

21、胞的代謝調(diào)節(jié)方式很多，其中酶的調(diào)節(jié)是代謝最本質(zhì)的調(diào)節(jié)。酶的調(diào)節(jié)包括兩個(gè)方面： 通過(guò)激活或抑制以改變細(xì)胞內(nèi)已有酶分子的催化活力； 調(diào)節(jié)酶分子的合成或降解以改變酶分子的含量。 27微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) 第五節(jié) 微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn) 調(diào)節(jié)酶活力比調(diào)節(jié)酶的合成迅速及時(shí)而且有效，包括酶活性的激活和抑制兩個(gè)方面。 酶活性的激活系指在分解代謝途徑中，后面的反應(yīng)可被較前面的中間產(chǎn)物所促進(jìn)。 酶活性的抑制主要是反饋抑制（feedback inhibition），它主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物（即終產(chǎn)物）過(guò)量時(shí)，這個(gè)產(chǎn)物可反過(guò)來(lái)直接抑制該途徑中第一個(gè)酶的活性，促使整個(gè)反應(yīng)過(guò)程減慢或停止，從而避免末端產(chǎn)物的

22、過(guò)多累積。一、酶活力的調(diào)節(jié) 反饋抑制的機(jī)制：受反饋抑制調(diào)節(jié)的酶一般都是變構(gòu)酶（allosteric enzyme），酶活力調(diào)節(jié)的實(shí)質(zhì)就是對(duì)變構(gòu)酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)。 28微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) 調(diào)節(jié)酶活力比調(diào)節(jié)酶的合成迅速及時(shí)而且有效，包括 酶合成的調(diào)節(jié)是一種通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的代謝調(diào)節(jié)。 由代謝終產(chǎn)物抑制酶合成的負(fù)反饋?zhàn)饔梅Q(chēng)為反饋?zhàn)瓒簦╮epression）。 促進(jìn)酶生物合成的現(xiàn)象，稱(chēng)誘導(dǎo)作用（induction）。二、酶合成的調(diào)節(jié) 酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制：就是效應(yīng)物對(duì)操縱子的調(diào)控。 分解代謝物阻遏（catabolite repression）：指細(xì)胞內(nèi)同時(shí)具有不同的

23、同類(lèi)分解底物（如兩種碳源或兩種氮源），利用快的那種分解底物在其分解過(guò)程中所產(chǎn)生的中間代謝物或末端代謝物會(huì)阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶合成的現(xiàn)象。如葡萄糖分解代謝物阻遏乳糖操縱子的現(xiàn)象 ，因此這種現(xiàn)象有時(shí)也稱(chēng)為葡萄糖效應(yīng)。29微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) 酶合成的調(diào)節(jié)是一種通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié) 代謝控制發(fā)酵的基本思想就是要打破微生物自身的代謝調(diào)節(jié)控制機(jī)制，使其能夠大量積累某種代謝產(chǎn)物。 具體的措施包括以下幾方面： 三、代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用 1. 解除菌體自身的反饋調(diào)節(jié) （1）選育代謝拮抗物抗性突變株 （2）選育營(yíng)養(yǎng)缺陷型突變株 （3）選育營(yíng)養(yǎng)缺陷型回復(fù)突變株 （4）選育滲漏缺陷型突變株 30微生物的代謝醫(yī)療知識(shí) 代謝控制發(fā)酵的基本思想就是要打破微生物自身的2. 增加前體物濃度 （1）增強(qiáng)前體物合成酶活性，使前體物合成量增加。（2）解除代謝途徑中對(duì)前體物合成酶的各種反饋抑制和阻遏。（3）切斷支路代謝。在分支代謝途徑中，將目標(biāo)代謝物途徑之外的其它分支途徑切斷，使分支點(diǎn)的代謝中間物只用于合成目標(biāo)代謝物。 （4）利用基因工程技術(shù)將前體物合成酶基因克隆到多拷貝載體上，使其大量擴(kuò)增，從而加快前體物的合成。 31微生物的代謝醫(yī)療知識(shí)2. 增加前體物濃度