雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理研究方法的討論分析解析課件

1、雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理研究方法的討論分析解析課件雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理研究方法的討論分析解析課件雜種優(yōu)勢是指遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1 比雙親具有強(qiáng)的生活力、生長勢、適應(yīng)性、抗逆性和豐產(chǎn)性的生物學(xué)現(xiàn)象, 在水稻、玉米、油菜、棉花等大田作物和蔬菜作物中廣泛地應(yīng)用20 世紀(jì)90 年代以來, 隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展, 各種分子標(biāo)記技術(shù)、差異表達(dá)技術(shù)與生理、生化代謝研究、酶學(xué)分析等傳統(tǒng)方法相結(jié)合應(yīng)用于雜種優(yōu)勢的機(jī)理研究,取得了一定進(jìn)展。 雜種優(yōu)勢是指遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1 比雙親具有強(qiáng)的1 利用分子數(shù)量遺傳學(xué)的方法對(duì)經(jīng)典假說進(jìn)行論證顯性假說: Xiao等利用水稻一個(gè)秈粳雜交組合的重組自交系(F7

2、)分別與雙親雜交所得到的回交群體為材料，用RFLP 標(biāo)記中檢測到27個(gè)影響農(nóng)藝性狀的QTL 中約82%的QTL雜合子比各自的純合子具有更高的表型值;10個(gè)QTLs能在兩個(gè)回交群體中同時(shí)被檢測到,其雜合子表型介于兩純合子之間, 因此他們認(rèn)為顯性效應(yīng)是水稻雜種優(yōu)勢的主要遺傳基礎(chǔ)。 超顯性假說：Stuber等用RFLP分子標(biāo)記分析了一個(gè)優(yōu)良的玉米單交種(Mo17B7) 優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳機(jī)制。他們發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)與產(chǎn)量有關(guān)的QTL的雜合子表型值均高于任何純合子。因此他們認(rèn)為, 超顯性是玉米產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要遺傳基礎(chǔ)。在小麥、擬南芥和山楊樹等植物的雜種優(yōu)勢遺傳研究中也證實(shí)了這種超顯性效應(yīng)的作用。 1 利用分子

3、數(shù)量遺傳學(xué)的方法對(duì)經(jīng)典假說進(jìn)行論證顯性假說: 上位性效應(yīng)：Yu等用汕優(yōu)63分離群體定位分析了影響產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的QTL和上位性效應(yīng), 發(fā)現(xiàn)顯著上位性效應(yīng)廣泛存在。因此,他們認(rèn)為上位性效應(yīng)是影響產(chǎn)量性狀表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢形成的重要遺傳基礎(chǔ)。Li等和李任華等對(duì)秈粳亞種間雜交后代產(chǎn)量構(gòu)成因子的分析也得到了相似的結(jié)論。總之，作物雜種優(yōu)勢形成的的遺傳機(jī)理十分復(fù)雜,既與等位基因的顯隱性有關(guān),又存在非等位基因在表達(dá)上的相互影響,使基因的表達(dá)模式發(fā)生改變。要全面揭示雜種優(yōu)勢形成的遺傳機(jī)理還需要對(duì)其進(jìn)行進(jìn)一步的研究。 上位性效應(yīng)：Yu等用汕優(yōu)63分離群體定位分析了影響產(chǎn)量及其構(gòu)2 利用生理生化方法研究雜種優(yōu)勢雜種

4、優(yōu)勢是一系列代謝活動(dòng)綜合作用的結(jié)果,是許多內(nèi)在生理生化過程的最終體現(xiàn),國內(nèi)外許多學(xué)者從生理生化方面探索了雜種優(yōu)勢的形成機(jī)制。 酵母測定法和電泳法做了雜交種及其親本自交系的B 類維生素和酶類物質(zhì)的比較研究,結(jié)果表明,雜種種子葉片中的B 類維生素和過氧化物酶的含量較豐富,活性較強(qiáng)。 Hageman等認(rèn)為,雜種優(yōu)勢效應(yīng)是各種必需酶類的有效結(jié)合和適時(shí)作用以及酶催代謝系統(tǒng)達(dá)到最佳平衡的結(jié)果。 研究表明,不論何種作物何種同工酶,其雜種酶譜與親本相同者無優(yōu)勢或優(yōu)勢較弱,酶譜為雙親互補(bǔ)型或雜種型的具有優(yōu)勢，即雜合性高的雜種有優(yōu)勢。2 利用生理生化方法研究雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢是一系列代謝活動(dòng)綜3 通過對(duì)基因差異表達(dá)

5、的研究探索雜種優(yōu)勢的機(jī)理Tsaftaris 等對(duì)2個(gè)玉米雜交種研究發(fā)現(xiàn),35種基因在雜交種中的平均轉(zhuǎn)錄水平高于親本自交系,并且強(qiáng)優(yōu)勢種的mRNA 比弱優(yōu)勢種要多。意味著強(qiáng)優(yōu)勢組合中超親表達(dá)的基因數(shù)目多于弱優(yōu)勢雜種,這可能是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的原因。因此,雜交種所表現(xiàn)出的雜種優(yōu)勢應(yīng)與基因表達(dá)水平上發(fā)生的變化有關(guān),這可能是認(rèn)識(shí)雜種優(yōu)勢形成的分子機(jī)理的一條新途徑。程寧輝等、趙相山等、 Sun 等采用差異顯示技術(shù)對(duì)水稻、玉米小麥的雜交種和親本進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),雜種一代與親本相比, 基因表達(dá)發(fā)生了明顯的變化。存在雜種基因特異表達(dá)、雜種基因沉默等多種差異表達(dá)類型。王章奎等利用mRNA 差異顯示技術(shù),分析了拔節(jié)期雜種

6、與其親本根系間基因表達(dá)的差異,并與雜種的10 個(gè)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果顯示,雜種和其親本間存在顯著的基因表達(dá)差異, 與性狀雜種優(yōu)勢的相關(guān)中有7 個(gè)呈顯著相關(guān)。綜上所述,在雜交種和親本之間的確存在明顯的基因表達(dá)差異，基因的差異表達(dá)與作物雜種優(yōu)勢的形成可能有密切關(guān)系。3 通過對(duì)基因差異表達(dá)的研究探索雜種優(yōu)勢的機(jī)理Tsafta在許多高等生物中,DNA甲基化的程度及分布被認(rèn)為和許多基因的表達(dá)及表達(dá)量有密切關(guān)系。甲基化是抑制基因表達(dá)的一種重要方式。Tsaftaris等（1995）在研究玉米雜種優(yōu)勢時(shí)發(fā)現(xiàn)雜種DNA的甲基化程度要低于雙親，并且基因組的表達(dá)活性與DNA的甲基化存在顯著的負(fù)相

7、關(guān)，似乎表明雜交使基因表達(dá)得到了增強(qiáng)，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢的形成。對(duì)水稻雜交種及其雙親的DNA甲基化的研究卻發(fā)現(xiàn)雜交稻親本甲基化程度均低于其雜交種。在許多高等生物中,DNA甲基化的程度及分布被認(rèn)為和許多基因的Xiong等分析了甲基化程度和雜種優(yōu)勢的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)總體上甲基化與雜種優(yōu)勢無關(guān)，特異位點(diǎn)上甲基化的改變對(duì)雜種優(yōu)勢有顯著效應(yīng)。雜種優(yōu)勢表現(xiàn)是一個(gè)過程性的結(jié)果,是受到遺傳物質(zhì)及植物生長過程中一系列因子的調(diào)控而形成的,應(yīng)該從全局的觀點(diǎn)去研究其形成過程。Xiong等分析了甲基化程度和雜種優(yōu)勢的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)總體上甲基4 通過對(duì)親本間遺傳差異的分析來研究雜種優(yōu)勢利用分子標(biāo)記研究親本遺傳差異與雜種優(yōu)勢的相關(guān)性首

8、先是在玉米中展開的。然而對(duì)玉米的大量研究表明其相關(guān)性并無一致結(jié)論。Smith等、Lee等和Stuber等對(duì)玉米的研究結(jié)果表明雜種表現(xiàn)與親本遺傳距離間(基因型雜合程度) 存在高度相關(guān)性。與此相反, Godshalk 等25和Dudley 等則認(rèn)為RFLP 遺傳距離與雜種產(chǎn)量間僅存在微弱的相關(guān)。利用DNA 分子標(biāo)記技術(shù)研究親本遺傳差異與雜種優(yōu)勢關(guān)系的結(jié)果還很不一致。然而篩選與雜種優(yōu)勢有關(guān)的分子標(biāo)記的研究途徑和無疑為我們提供了新的研究思路。4 通過對(duì)親本間遺傳差異的分析來研究雜種優(yōu)勢利用分子標(biāo)記研5 從細(xì)胞生物學(xué)角度研究雜種優(yōu)勢機(jī)理 Srwastava提出了一個(gè)雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的可能機(jī)制，認(rèn)為雜種體內(nèi)核

9、和細(xì)胞器基因組，增強(qiáng)了結(jié)構(gòu)的、催化的和調(diào)節(jié)的功能。從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢和對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)優(yōu)勢。Belliard等通過煙草的原生質(zhì)融合研究結(jié)果表明，細(xì)胞質(zhì)雜種的線粒體不同于其親本，也不同于雙親的混合，認(rèn)為新的來源于線粒體的重組。雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生首先是由于精卵細(xì)胞集合之后，在以卵細(xì)胞質(zhì)為主和少部分的精細(xì)胞質(zhì)形成的新的生理環(huán)境中發(fā)生基因組間的相互作用，最終使受精后的合子（亦可能是發(fā)育完全的胚）從基因表達(dá)到代謝調(diào)控具有較其親本的優(yōu)勢生理系統(tǒng)。卵細(xì)胞質(zhì)與少量精細(xì)胞質(zhì)形成新的生理內(nèi)環(huán)境是先于核基因組與細(xì)胞器基因組相互作用之前的。合子或胚的優(yōu)勢生理系統(tǒng)可能以后發(fā)育成胚和整個(gè)植株過程中基因、代謝與環(huán)境相互作用所至在

10、生長、發(fā)育、分化和成熟等方面具有優(yōu)勢的基礎(chǔ)，亦就是植物在以后發(fā)育過程中形成整株優(yōu)勢生理系統(tǒng)的基礎(chǔ)。5 從細(xì)胞生物學(xué)角度研究雜種優(yōu)勢機(jī)理 Srwastava提出6 利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)與雜種優(yōu)勢相關(guān)的基因和QTL進(jìn)行研究DNA 分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展為數(shù)量性狀基因座位(QTL)的檢測、定位、基因效應(yīng)、互作分析等方面的研究提供了新的工具。對(duì)雜種優(yōu)勢相關(guān)QTL 的研究將有助于加深人們對(duì)雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理的認(rèn)識(shí) 近年來利用分子標(biāo)記對(duì)水稻雜種優(yōu)勢相關(guān)QTL 的研究報(bào)道越來越多,但其重點(diǎn)集中在產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的QTL 定位上,這些性狀包括穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、單株總粒數(shù)、單株實(shí)粒數(shù)、著粒密

11、度、單株產(chǎn)量等34。對(duì)于其它數(shù)量性狀,我國學(xué)者也進(jìn)行了大量研究,如抽穗期和株高、秈粳雜種生殖障礙的分子標(biāo)記定位也相繼取得成功。DNA 分子標(biāo)記在雜種優(yōu)勢相關(guān)基因研究中,除了對(duì)QTL 進(jìn)行定位外,在質(zhì)量性狀基因的研究中也發(fā)揮了重要作用,已成功地標(biāo)記了許多質(zhì)量性狀基因 。6 利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)與雜種優(yōu)勢相關(guān)的基因和QTL進(jìn)行研究D討 論1 雜種優(yōu)勢的研究涉及許多學(xué)科。從早期的形態(tài)觀察到后來生理、生化代謝研究、酶學(xué)分析,直到今天的分子標(biāo)記、QTL定位、基因表達(dá)調(diào)控,其研究伴隨著遺傳學(xué)從宏觀觀察到微觀分析發(fā)展的每個(gè)過程?，F(xiàn)在又有越來越多的研究者傾向于用過程性觀點(diǎn),從發(fā)育生物學(xué)角度去揭示它的遺傳基礎(chǔ)。另

12、外,用各種技術(shù)、方法對(duì)雜種優(yōu)勢現(xiàn)象的研究結(jié)果最終必須結(jié)合數(shù)量遺傳學(xué)的工具分析以得出綜合性解釋,當(dāng)然也離不開相關(guān)軟件的開發(fā)和利用。2 現(xiàn)有的研究從親本異質(zhì)性、DNA含量、基因組多態(tài)性、基因表達(dá)的改變、雜種生理生化代謝過程到QTL作用方式從不同側(cè)面對(duì)部分雜種優(yōu)勢現(xiàn)象作出了合乎邏輯的解釋,但均不能擺脫理論上的局限性。討 論1 雜種優(yōu)勢的研究涉及許多學(xué)科。從早期的形態(tài)觀3 由于雜種優(yōu)勢是由基因、代謝環(huán)境相互作用使得植物雜種在生長、發(fā)育、分化和成熟等方面具有優(yōu)勢的現(xiàn)象，僅用核基因組的雜核性或單以某一研究方面所得結(jié)果來解釋雜種優(yōu)勢，不免帶有一定的片面性。從代謝類型入手，研究雜種優(yōu)勢機(jī)理的方法工作量太大，并

13、且亦只反映了代謝水平的雜交優(yōu)勢機(jī)理，不能對(duì)雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的機(jī)理進(jìn)行總體的了解。4 雜種優(yōu)勢這一復(fù)雜生物現(xiàn)象是在體內(nèi)遺傳信息,包括核基因組和胞質(zhì)基因組的控制下,受體內(nèi)各種調(diào)控機(jī)制和外界環(huán)境的共同作用而后產(chǎn)生的,一步步從微觀內(nèi)部變化逐漸放大為可以觀察的外在現(xiàn)象。今后的研究應(yīng)從發(fā)育的整個(gè)過程,從核基因組定位、質(zhì)基因組定位、轉(zhuǎn)錄水平、翻譯水平、生理生化代謝水平、環(huán)境作用以及數(shù)量遺傳理論與軟件開發(fā)各方面綜合研究,最后對(duì)各研究結(jié)果作橫向、縱向的統(tǒng)計(jì)總結(jié)。3 由于雜種優(yōu)勢是由基因、代謝環(huán)境相互作用使得植物雜種在生5 隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，各種研究方法已經(jīng)相互滲透、相互結(jié)合。很顯然單純某一學(xué)科或某一研究方法已經(jīng)不

14、可能完成對(duì)雜種優(yōu)勢機(jī)理的研究。雜種優(yōu)勢是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，它涉及大量基因的相互作用及表達(dá)，對(duì)其徹底了解，尚需要分子生物學(xué)，細(xì)胞學(xué)，遺傳學(xué)和生理學(xué)等多學(xué)科相結(jié)合，從多個(gè)層次上研究，綜合分析，才有可能揭示出雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理。 5 隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，各種研究方法已經(jīng)相互滲透、相互結(jié)參考文獻(xiàn)：1 盧慶善等.農(nóng)作物雜種優(yōu)勢. 北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，20022 胡建廣，楊金水等. 作物雜種優(yōu)勢的遺傳學(xué)基礎(chǔ). 遺傳，1999，21（2）：47-453 Xiao J H, Li J M, et al. Dominance is the major genetic basis of hetero

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17、: 8 王得元，殷秋妙，李穎等，作物雜種優(yōu)勢的分子生物學(xué)研究進(jìn)展，西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 1999，27（1）9 許明輝. 作物親本間遺傳差異與雜種優(yōu)勢研究進(jìn)展. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1999. 20（2）10 Romagnoli S et al. Theor. Appl. Genet,1990, 80:76777511 Tsaftaris A S,Polidoros A N. Studying the expression of genes in maize parental inbreds and their heterotic and nonheterotic hybrids. In Proc

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