生理學(xué)第二章-細(xì)胞的基本功能課件

1、第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第二節(jié)細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第二節(jié)細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能第三節(jié)細(xì)第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 轉(zhuǎn)運(yùn)功能，使某些物質(zhì)可以順利進(jìn)出細(xì)胞，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞的新陳代謝和其他功能。關(guān)于細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，目前公認(rèn)的是1972年Singer和Nicholson提出的液態(tài)鑲嵌模型(fluid mosaicmodel)，認(rèn)為細(xì)胞膜是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其間鑲嵌、覆蓋和貫穿著許多具有不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)，又稱為膜蛋白，有表面蛋白和整合蛋白兩類(lèi)(圖2-1)。第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 轉(zhuǎn)運(yùn)功能，使某些物質(zhì)可以順第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)

2、轉(zhuǎn)運(yùn)功能 一、單純擴(kuò)散(一)濃度差(二)通透性單純擴(kuò)散(simple diffusion)是指脂溶性小分子物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。它是一種簡(jiǎn)單的、穿越質(zhì)膜的物理擴(kuò)散。擴(kuò)散的速度取決于兩個(gè)方面:第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 一、單純擴(kuò)散(一)濃度差(二)擴(kuò)散的物質(zhì)：脂溶性高、分子量小的物質(zhì)。 O2、CO2、N2、乙醇、尿素、水第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 擴(kuò)散的物質(zhì)：脂溶性高、分子量小的物質(zhì)。 第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 二、易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散(facilitated diffusion)是指非脂溶性或脂溶性很低的小分子物質(zhì)或離子借助膜蛋白的幫助由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的跨

3、膜轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。(一)載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散小分子親水性物質(zhì)經(jīng)載體的介導(dǎo)，順濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱為載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散。特點(diǎn)1.結(jié)構(gòu)特異性2.飽和現(xiàn)象3.競(jìng)爭(zhēng)性抑制第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 二、易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散(fa載體 carrier細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞膜載體 carrier細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞膜第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 (二)通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散各種帶電離子經(jīng)通道的介導(dǎo)，順濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱為通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散。第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 (二)通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散各第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 離子通道有兩個(gè)基本特征:1.離子選擇性2.門(mén)控特性化學(xué)門(mén)控通道：電壓門(mén)控通道：第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功

4、能 離子通道有兩個(gè)基本特征:化學(xué)第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 三、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)由細(xì)胞代謝提供能量，在膜蛋白的幫助下將小分子物質(zhì)或離子逆電一化學(xué)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport)。在哺乳動(dòng)物的細(xì)胞膜上普遍存在的離子泵是鈉一鉀泵，簡(jiǎn)稱鈉泵(sodium pump)，也稱Na-K依賴式ATP酶，ATP分解釋放的能量用于Na和K的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。鈉泵每分解一個(gè)ATP分子可將3個(gè)Na移出胞外，同時(shí)可將兩個(gè)K移人胞內(nèi)(圖2-4)。第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 三、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)由細(xì)胞代謝提供第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 鈉泵的活動(dòng)具有重要的生理意義：鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K為細(xì)胞內(nèi)代謝反應(yīng)所必

5、需；鈉泵將漏入到細(xì)胞內(nèi)的Na轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞外可保持細(xì)胞正常的滲透壓和容積；建立Na的濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)提供勢(shì)能貯備；形成的跨膜離子濃度梯度也是細(xì)胞發(fā)生電活動(dòng)的前提條件(見(jiàn)本章第三節(jié))；由于鈉泵每分解一個(gè)ATP分子可將3個(gè)Na移出胞外，同時(shí)將兩個(gè)K移人胞內(nèi)，所以鈉泵活動(dòng)是生電性的，可直接影響膜電位。第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 鈉泵的活動(dòng)具有重要的生理意義：繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn)：葡萄糖：氯化鈉第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn)：葡萄糖第一節(jié)細(xì)胞膜的物通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

6、 第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 四、入胞與出胞入胞（endocytosis） 細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊(如細(xì)菌、病毒、異物、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程稱為入胞(endocytosis)。根據(jù)攝入物的不同，入胞又分為兩種類(lèi)型，即吞噬和吞飲。第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 四、入胞與出胞入胞（endoc出胞(exocytosis) 第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)排出細(xì)胞的過(guò)程稱為出胞(exocytosis) 出胞(exocytosis) 第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 第二節(jié)細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能一、離子通道受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道受體(ion channel receptor)是一種

7、同時(shí)具有受體和離子通道功能的蛋白質(zhì)分子，它的本質(zhì)就是前面提到的參與離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的離子通道，但通常指化學(xué)門(mén)控通道。電壓門(mén)控通道和機(jī)械門(mén)控通道一般不稱為受體，而實(shí)際上，它們分別是接受電信號(hào)和機(jī)械信號(hào)的“受體”，并通過(guò)通道的開(kāi)放、關(guān)閉和離子跨膜流動(dòng)把信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。一些化學(xué)的、電的、機(jī)械的信號(hào)刺激作用于細(xì)胞膜，使其構(gòu)象發(fā)生變化，而構(gòu)象變化直接導(dǎo)致了離子通道的開(kāi)放或關(guān)閉，引起離子的跨膜移動(dòng)和膜電位的改變，實(shí)現(xiàn)信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)而使細(xì)胞出現(xiàn)一系列的功能變化。神經(jīng)一肌肉接頭的興奮傳遞就是典型例子。第二節(jié)細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能一、離子通道受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能二、G蛋白禍聯(lián)受體介導(dǎo)的

8、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)G蛋白耦聯(lián)受體(G protein-linked receptor)是存在于細(xì)胞膜上的一類(lèi)整合蛋白，它要通過(guò)與膜上的G蛋白(鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白)耦聯(lián)才能發(fā)揮作用，故稱為G蛋白禍聯(lián)受體。G蛋白存在于質(zhì)膜的胞質(zhì)面，通常由。、日和Y三個(gè)亞單位構(gòu)成，具有結(jié)合GDP或GTP的能力，當(dāng)與GDP結(jié)合時(shí)處于失活狀態(tài)，而與GTP結(jié)合時(shí)處于激活狀態(tài)。當(dāng)細(xì)胞外的信號(hào)分子(第一信使)與G蛋白耦聯(lián)受體結(jié)合后，活化的受體便與G蛋白a亞單位結(jié)合并使之發(fā)生構(gòu)象變化，使其與GDP分離而與GTP結(jié)合，G蛋白由失活狀態(tài)進(jìn)入激活狀態(tài)。激活的G蛋白可進(jìn)一步激活膜上的G蛋白效應(yīng)器(包括多種效應(yīng)器酶和離子通道)，催化膜上或膜內(nèi)的某些物

9、質(zhì)，產(chǎn)生細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的信號(hào)分子即第二信使(較重要的有環(huán)一磷酸腺苷cAMP、三磷酸肌醇IP3、二酞甘油DG、環(huán)一磷酸鳥(niǎo)苷cGMP和Cat+等)，進(jìn)一步可以激活細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)的蛋白激酶，使其底物功能蛋白如離子通道、受體等磷酸化，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞功能。第二節(jié)細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能二、G蛋白禍聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能三、酶禍聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體(enzyme-linked receptor)也是一種跨膜蛋白，本身具有酶活性，又有與信號(hào)分子結(jié)合的位點(diǎn)，可以激活膜內(nèi)側(cè)其他酶分子，完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。其中較重要的有以下幾類(lèi)受體：酪氨酸激酶受體、酪氨酸激酶結(jié)合型受體和鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體。第二節(jié)細(xì)胞膜

10、的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能三、酶禍聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位 靜息電位(resting potential, RP)是指細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。（一）靜息電位的概念第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位 靜息電位(res第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象離子流學(xué)說(shuō)認(rèn)為靜息電位的產(chǎn)生是離子跨膜擴(kuò)散的結(jié)果，而離子的跨膜擴(kuò)散有兩個(gè)前提條件：細(xì)胞膜內(nèi)外的離子分布不均勻；細(xì)胞膜對(duì)各種離子的通透性不同。從表2-1可以看出，安靜時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)的K+濃度遠(yuǎn)大于膜外，且細(xì)胞膜在靜息時(shí)對(duì)K+通透性較大，故K+可順濃度差外流。（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象離子流學(xué)說(shuō)認(rèn)為靜息電位的

11、產(chǎn)生是離靜息狀態(tài)細(xì)胞膜內(nèi)外離子擴(kuò)散chemical driving forceelectrical driving force+- - - - - - - - - - - - - - - - -electrochemical balance第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象靜息狀態(tài)細(xì)胞膜內(nèi)外離子擴(kuò)散chemical electric靜息電位形成原理第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象靜息電位形成原理第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象二、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）動(dòng)作電位的概念動(dòng)作電位(action potential, AP)是細(xì)胞受刺激時(shí)在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生的一次快速的、可逆的、可擴(kuò)布性的電位變化。動(dòng)作電

12、位的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。由此，興奮性也可以認(rèn)為是細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象二、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）動(dòng)作電stimulatr0mV神經(jīng)纖維AP興奮的共有標(biāo)志: 動(dòng)作電位第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象stimulatr0mV神經(jīng)纖維AP興奮的共有標(biāo)志: 動(dòng)第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制也用離子流學(xué)說(shuō)來(lái)解釋?zhuān)洚a(chǎn)生也是離子跨膜移動(dòng)的結(jié)果。鋒電位的上升支，主要是由Na快速、大量?jī)?nèi)流形成，是細(xì)胞膜由K的平衡電位轉(zhuǎn)為Na的平衡電位的過(guò)程；下降支主要由于K的快速外流，是細(xì)胞膜由Na的平衡電位轉(zhuǎn)為K的平衡電位的過(guò)程；后電位則與鈉泵活動(dòng)等有關(guān)。第三節(jié)細(xì)胞的生

13、物電現(xiàn)象（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象三、興奮的引起和傳導(dǎo)（一）興奮的引起細(xì)胞受到刺激可以產(chǎn)生動(dòng)作電位，但不是任何刺激都能觸發(fā)動(dòng)作電位。在動(dòng)作電位的形成機(jī)制中提到，當(dāng)細(xì)胞受到刺激時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)Na的通透性會(huì)增加，這主要和膜上鈉通道的開(kāi)放有關(guān)。第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象三、興奮的引起和傳導(dǎo)（一）興奮的引起第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象動(dòng)作電位一旦在細(xì)胞膜的某一點(diǎn)產(chǎn)生，就會(huì)迅速沿著細(xì)胞膜向周?chē)M(jìn)行不衰減性的傳播，直到整個(gè)細(xì)胞膜都產(chǎn)生動(dòng)作電位為止，而且動(dòng)作電位的幅度不會(huì)隨傳播距離的增加而減小。我們把動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播，稱為動(dòng)作電位的傳導(dǎo)。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，又稱神經(jīng)沖動(dòng)。動(dòng)

14、作電位傳導(dǎo)的原理可用局部電流學(xué)說(shuō)來(lái)解釋(圖2-8 ) 。（二）興奮的傳導(dǎo)第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象動(dòng)作電位一旦在細(xì)胞膜的某一點(diǎn)產(chǎn)生第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象總的來(lái)說(shuō)，動(dòng)作電位具有以下特點(diǎn): 1.“全”或“無(wú)”現(xiàn)象2.不衰減性傳導(dǎo)3.脈沖式第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象總的來(lái)說(shuō)，動(dòng)作電位具有以下特點(diǎn):第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能一、神經(jīng)一肌肉接頭處的興奮傳遞運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維在接近骨骼肌細(xì)胞時(shí)失去髓鞘，末梢膨大，并嵌人到骨骼肌細(xì)胞膜形成的凹陷中，形成神經(jīng)一肌肉接頭。（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能一、神經(jīng)一肌肉接頭處的興奮傳遞運(yùn)第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)到軸突末梢時(shí)，接頭前膜去極化，引起接頭前膜上電

15、壓門(mén)控式Ca2+通道開(kāi)放，細(xì)胞外液中的Ca2+進(jìn)入軸突末梢，觸發(fā)囊泡向接頭前膜移動(dòng)，囊泡膜與接頭前膜融合破裂，以出胞的方式將囊泡中的ACh釋放入接頭間隙。ACh通過(guò)接頭間隙迅速擴(kuò)散到終板膜，并與終板膜上的N2型ACh受體結(jié)合，使終板膜上相應(yīng)的通道開(kāi)放，允許Na+ , K+等通過(guò)，以Na+內(nèi)流為主，使終板膜靜息電位減小，即出現(xiàn)膜的去極化，稱為終板電位。終板電位屬于局部電位，可發(fā)生總和，當(dāng)總和使膜去極化達(dá)到閾電位時(shí)，就在終板膜上爆發(fā)動(dòng)作電位，并很快傳播至整個(gè)肌細(xì)胞膜，引起骨骼肌細(xì)胞的興奮。（二）神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)到軸突末梢時(shí)，接頭第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能二、骨

16、骼肌的興奮一收縮禍聯(lián)經(jīng)神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞，骨骼肌細(xì)胞膜上產(chǎn)生了動(dòng)作電位的電興奮。將骨骼肌細(xì)胞的電興奮與骨骼肌細(xì)胞的機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程，稱為興奮一收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling)。實(shí)現(xiàn)這一討程的組織結(jié)構(gòu)是肌管系統(tǒng)。第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能二、骨骼肌的興奮一收縮禍聯(lián)經(jīng)神經(jīng)第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能（一）肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)是包繞在肌原纖維周?chē)哪ば阅夜軤罱Y(jié)構(gòu)，一部分肌管的走行方向和肌原纖維相垂直，稱為橫管，是由肌細(xì)胞膜向肌細(xì)胞內(nèi)凹陷形成的，位于明帶和暗帶的交界處，圍繞于肌原纖維的周?chē)?。橫管可將沿肌膜傳導(dǎo)的動(dòng)作電位迅速傳至細(xì)胞內(nèi)部肌原纖維的周?chē)?。另一組

17、肌管系統(tǒng)，就是肌漿網(wǎng)，它們的走行方向和肌原纖維平行，位于相鄰兩條橫管之間，分支吻合成網(wǎng)狀，呈縱向包繞每條肌原纖維，稱為縱管?？v管在靠近橫管處管腔膨大，稱為終池，是細(xì)胞內(nèi)貯存Ca2+的場(chǎng)所，終池中的Ca2+的濃度遠(yuǎn)高于肌漿中的。終池膜上有Ca2+通道和大量的Ca2+泵，與其對(duì)應(yīng)的橫管膜上有L型Ca2+通道。每一橫管和它兩側(cè)的終池，構(gòu)成了一個(gè)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能（一）肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)是包繞在肌原第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能（二）骨骼肌興奮一收縮藕聯(lián)的過(guò)程經(jīng)神經(jīng)一肌肉接頭處興奮的傳遞，骨骼肌細(xì)胞膜上產(chǎn)生的動(dòng)作電位，沿肌膜和橫管擴(kuò)布至三聯(lián)管處，激活橫管膜上的L型Ca2+通道，進(jìn)一步激活終池膜上

18、的Ca2+釋放通道，終池內(nèi)的Ca2+順濃度差擴(kuò)散進(jìn)人肌漿，肌漿中Ca2+濃度升高，引發(fā)肌肉收縮。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)停止時(shí)，隨著肌細(xì)胞膜和橫管膜電位的恢復(fù)，終池膜對(duì)Ca2+的通透性下降，而肌漿中Ca2+濃度的提高能激活終池膜上的鈣泵，將Ca2+逆濃度差由肌漿轉(zhuǎn)運(yùn)回終池內(nèi)，肌漿中Ca2+濃度下降，肌肉舒張。由此可見(jiàn)，Ca2+是興奮一收縮耦聯(lián)過(guò)程的關(guān)鍵性物質(zhì)，三聯(lián)管是興奮一收縮耦聯(lián)重要的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。如果肌質(zhì)中缺少Ca2+，即使動(dòng)作電位在肌膜和橫管膜上傳導(dǎo)，也不能引發(fā)肌細(xì)胞的收縮。這種只產(chǎn)生興奮不引發(fā)收縮的現(xiàn)象，稱為“興奮一收縮脫耦聯(lián)”。第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能（二）骨骼肌興奮一收縮藕聯(lián)的過(guò)程經(jīng)骨骼肌細(xì)胞除了具有

19、豐富的肌管系統(tǒng)外，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還含有大量的肌原纖維。它們平行排列，縱貫肌細(xì)胞的全長(zhǎng)。顯微鏡下由明帶和暗帶交替排列組成。明帶中央有一條與肌原纖維垂直的線稱為Z線。暗帶中央也有一條線稱為M線，暗帶中央M線兩側(cè)相對(duì)透亮的區(qū)域稱為H帶。兩條相鄰Z線之間的區(qū)域稱為肌小節(jié)，每個(gè)肌小節(jié)包含一個(gè)位于中間部分的暗帶和兩側(cè)各1/2的明帶。肌細(xì)胞的收縮和舒張就是肌原纖維上各肌小節(jié)的縮短和伸長(zhǎng)的過(guò)程，故肌小節(jié)是肌細(xì)胞收縮和舒張的基本單位。第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能三、骨骼肌的收縮機(jī)制（一）骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞除了具有豐富的肌管系統(tǒng)外，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還含有大量的第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能（二）肌絲的分子組成粗肌絲主要由肌凝蛋白(亦

20、稱肌球蛋白)分子構(gòu)成，每個(gè)肌凝蛋白分子分為桿部和頭部?jī)刹糠?。在組成粗肌絲時(shí)，桿部朝向M線聚合成束，形成粗肌絲的主干，頭部則有規(guī)律地分布在粗肌絲表面，形成橫橋(圖2-12)。橫橋的主要特性有：在一定條件下橫橋可以和細(xì)肌絲上的位點(diǎn)結(jié)合，并發(fā)生向M線方向的擺動(dòng)，從而拉動(dòng)細(xì)肌絲向M線方向滑動(dòng)；具有ATP酶的作用，可分解ATP而獲得能量，使橫橋垂直于細(xì)肌絲，處于高勢(shì)能狀態(tài)，隨時(shí)準(zhǔn)備和細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白結(jié)合發(fā)生扭動(dòng)。第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能（二）肌絲的分子組成粗肌絲主要由第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能Huxley等在20世紀(jì)50年代初期提出了“肌絲滑行學(xué)說(shuō)”，他們認(rèn)為:當(dāng)肌肉處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)肌絲上的原肌凝蛋白遮蓋了肌動(dòng)蛋白上與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，使粗肌絲的橫橋無(wú)法與細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白結(jié)合。而當(dāng)肌肉興奮時(shí)，經(jīng)骨骼肌興奮一收縮耦聯(lián)過(guò)程，肌細(xì)胞上的動(dòng)作電位引起肌漿中Ca2+濃度升高，當(dāng)肌漿中Ca2+濃度升高到一定程度時(shí)，Ca2+