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1、哈伊姆魏茨曼 微生物學(xué)與第一次世界大戰(zhàn)有機(jī)溶劑丙酮和丁醇的需求增加:丙酮:用于生產(chǎn)人造橡膠;丁醇:用于生產(chǎn)無(wú)煙火藥;當(dāng)時(shí)的常規(guī)生產(chǎn)方法:對(duì)木材進(jìn)行干熱分解大約80到100噸樺樹(shù)、山毛櫸、或楓木生產(chǎn)1噸丙酮微生物學(xué)與第一次世界大戰(zhàn)英國(guó):(Chaim Weizmann)丙酮丁醇羧菌發(fā)酵生產(chǎn)丙酮、丁醇(1915),每100噸谷物可以生產(chǎn)出12噸丙酮和24噸的丁醇。第一節(jié) 概述第二節(jié) 微生物的能量代謝第三節(jié) 微生物特有的合成代謝途徑第四節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié)第五節(jié) 微生物的次生代謝第五章 微生物的代謝什么是代謝代謝的種類(lèi)代謝之間的關(guān)系 第一節(jié) 概 述微生物產(chǎn)生和利用能量及其與代謝的關(guān)系圖代謝之間的關(guān)系復(fù)

2、雜分子(有機(jī)物) 分解代謝 合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATPH分解代謝與合成代謝的功能及其相互聯(lián)系按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分分解代謝指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì),并在這個(gè)過(guò)程中產(chǎn)生能量合成代謝是指細(xì)胞利用簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子過(guò)程。在這個(gè)過(guò)程中要消耗能量物質(zhì)代謝物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過(guò)程能量代謝伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化代謝的分類(lèi)微生物代謝的特點(diǎn)代謝旺盛代謝類(lèi)型多代謝的調(diào)節(jié)即嚴(yán)格又靈活微生物代謝的特點(diǎn)概述化能異養(yǎng)型微生物生物氧化與產(chǎn)能化能自養(yǎng)型微生物生物氧化與產(chǎn)能光能微生物的能量代謝自養(yǎng)微生物對(duì)CO2的固定第二節(jié) 微生物的產(chǎn)能代謝微生物代謝的核心任務(wù)是一、概述最初能源生物體通用能源(ATP)

3、有機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物 日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能自養(yǎng)微生物一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源ATPATP的形成光合磷酸化是靠捕獲光能來(lái)產(chǎn)生ATP的過(guò)程 氧化磷酸化底物水平磷酸化:分解代謝產(chǎn)物的中間產(chǎn)物的高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP,形成ATP電子傳遞磷酸化:通過(guò)呼吸鏈傳遞電子,將氧化過(guò)程中釋放的能量和ADP的磷酸化偶聯(lián)起來(lái)形成ATP一、概述生物氧化是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng),逐步分解并釋放出能量的過(guò)程 生物氧化的功能二、化能異養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能生物氧化的功能產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力 H產(chǎn)小分子中間代謝產(chǎn)物生物氧化的過(guò)程主要分為脫氫(或電子)遞氫(或電子)受氫(或電子)三個(gè)階

4、段葡萄糖的發(fā)酵途徑主要有EMP:糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑 HMP:磷酸己糖途徑或磷酸戊糖支路ED:2-酮-3-脫氧-6磷酸葡萄糖(KDPG)裂解途徑 PK:磷酸酮解酶途徑 EMP、HMP、ED和PK途徑的分布(一)底物脫氫的4條途徑 EMP、HMP、ED和PK四條途徑的分布微生物在微生物中分布的百分?jǐn)?shù)(%) EMP HMP ED PK釀酒酵母產(chǎn)朊假絲酵母灰色鏈霉菌產(chǎn)黃青霉大腸桿菌 枯草桿菌 藤黃八疊球菌銅綠假單胞菌 氧化醋單胞菌運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌 嗜糖假單胞菌腸膜明串株菌 8866-819777727470- -1219-3432328263029100- -71-100 100 -100EMP

5、途徑(Embdem-Meyerhof-Parnas pathway)特征性酶:1,6二磷酸果糖醛縮酶關(guān)鍵產(chǎn)物:丙酮酸產(chǎn)能方式:底物磷酸化產(chǎn)能EMP途徑對(duì)微生物的作用其中間代謝產(chǎn)物為微生物的合成代謝提供原料為微生物的生理活動(dòng)提供能量和還原力在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖EMP途徑可產(chǎn)生重要的工業(yè)產(chǎn)品乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇及丁二醇HMP途徑(Hexose monophosphate Pathway)總反應(yīng)式 6葡糖 6-磷酸12NADP+7H2O5 5葡糖 6-磷酸12NADPH12H+6CO2Pi重要的中間產(chǎn)物6-磷酸果糖:可被轉(zhuǎn)變重新形成6-磷酸葡糖,回到磷酸戊糖途徑3-磷酸甘油醛: 經(jīng)EM

6、P途徑,轉(zhuǎn)化成丙酮酸,進(jìn)入TCA 途徑 2.HMP途徑HMP途徑(Hexose monophosphate Pathway)HMP途徑的特點(diǎn)無(wú)ATP生成 為核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖產(chǎn)大量的NADPH+H+還原力產(chǎn)生各種不同長(zhǎng)度碳架,戊糖代謝的主要途徑產(chǎn)生的4-磷酸赤蘚糖可合成芳香族氨基酸單獨(dú)HMP途徑較少,一般與EMP途徑同存 ED途徑(Entner-Doudoroff Pathway)它是少數(shù)缺乏EMP途徑的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑反應(yīng)的特點(diǎn)葡萄糖只經(jīng)過(guò)4步反應(yīng)就可獲得EMP需10步反應(yīng)才能得到的丙酮酸產(chǎn)能效率低關(guān)鍵產(chǎn)物是KDPG,關(guān)鍵酶是KDPG醛縮酶在G-中廣泛存在有氧

7、時(shí)與TCA相連,無(wú)氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌乙醇發(fā)酵3.ED途徑 4、TCA循環(huán)(1)主要反應(yīng)過(guò)程 TCA循環(huán)的主要反應(yīng)產(chǎn)物:(2)TCA循環(huán)的總反應(yīng)式為:丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTPTCA 循環(huán)檸檬酸谷氨酸氨基酸蛋白質(zhì)多種有機(jī)酸天冬氨酸丙酮酸5、葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率磷酸酮解酶途徑是腸膜明串株菌等分解己糖和戊糖的途徑.根據(jù)磷酸解酮酶的不同分為PK途徑:具有磷酸戊糖酮解酶的途徑特征性酶:磷酸戊糖酮解酶分解產(chǎn)物:乳酸、CO2、乙醇和ATPHK途徑:具有磷酸己糖酮解酶的途徑 特征性酶:磷酸己糖酮解酶 分解產(chǎn)物:2乳酸、3乙酸和5A

8、TP6、磷酸解酮酶途徑磷酸戊糖酮解酶途徑 葡萄糖 6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸 5 -P-核酮糖 5 -P-木酮糖3 -P-甘油醛 丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA 乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構(gòu)化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸己糖酮解酶途徑 2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖4-磷酸-赤蘚糖 乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶逆HMP途徑同EMP乙酸激酶ATP4ATP 2ATP 2ATP根據(jù)受氫體

9、的不同分為發(fā)酵呼吸有氧呼吸無(wú)氧呼吸二、化能異養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能 C6H12O6CO2經(jīng)呼吸鏈呼吸發(fā)酵無(wú)氧 呼吸脫氫遞氫受氫(二)遞氫和受氫定義是指在能量代謝或生物氧化過(guò)程中,以自身中間代謝產(chǎn)物作為最終氫(電子)受體的過(guò)程廣義的發(fā)酵是指微生物在有氧或無(wú)氧條件下,通過(guò)分解與合成代謝,將某些原料物質(zhì)轉(zhuǎn)化為特定微生物產(chǎn)品的過(guò)程發(fā)酵條件是在一定條件下微生物細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的一種氧化還原反應(yīng) 發(fā)酵(fermentation) 定義是指降解底物時(shí),釋放的電子或氫,通過(guò)呼吸鏈,交給最終電子受體氧或其它無(wú)機(jī)物,并在傳遞電子過(guò)程中產(chǎn)生ATP的生物化學(xué)過(guò)程根據(jù)最終電子受體的不同分為:有氧呼吸(aerobic resp

10、iration)無(wú)氧呼吸(anaerobic respiration)發(fā)酵與呼吸的根本區(qū)別 呼吸(respiration)根本區(qū)別是發(fā)酵與呼吸的最終電子受體不一樣發(fā)酵微生物細(xì)胞在產(chǎn)能代謝中將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物的過(guò)程呼吸是從葡萄糖或其他有機(jī)物質(zhì)脫下的電子或氫經(jīng)過(guò)呼吸鏈(電子傳遞),交給最終電子受體氧或其他無(wú)機(jī)物,并在傳遞電子過(guò)程中產(chǎn)生ATP的生物化學(xué)過(guò)程 發(fā)酵與呼吸的根本區(qū)別定義是指以分子氧作為最終電子受體的生物氧化過(guò)程以葡萄糖為基質(zhì)的有氧呼吸分為兩個(gè)階段第一階段:葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解作用,將葡萄糖分解為2分子丙酮酸第二

11、階段:在有氧的情況下,丙酮酸通過(guò)TCA循環(huán)徹底分解形成CO2和H2O,同時(shí)生成大量ATP產(chǎn)物1葡萄糖經(jīng)TCA循環(huán)可產(chǎn)生38個(gè)ATP, CO2和H2O 有氧呼吸(respiration)ATPATPATP定義是指在厭氧條件下,以外源無(wú)機(jī)氧化物代替分子氧為最終電子受體的生物氧化過(guò)程根據(jù)呼吸鏈末端受氫體的不同分為無(wú)機(jī)鹽呼吸:硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硫呼吸、鐵呼吸及碳酸鹽呼吸等有機(jī)物呼吸:延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸及氧化三甲胺呼吸等微生物的種類(lèi)厭氧菌和兼性厭氧菌 無(wú)氧呼吸(anaerobic respiration) 1.葡糖糖發(fā)酵舉例2.微生物呼吸舉例舉例發(fā)酵類(lèi)型按發(fā)酵G所獲得的主要產(chǎn)物種類(lèi),可將發(fā)酵

12、分為乙醇發(fā)酵乳酸發(fā)酵丙酮和丁醇發(fā)酵混合酸發(fā)酵氨基酸發(fā)酵葡萄糖的發(fā)酵類(lèi)型酵母型酒精發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵 丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵 2,3丁二醇發(fā)酵 丁酸發(fā)酵由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵11. 葡糖糖發(fā)酵舉例乙醇發(fā)酵指丙酮酸直接接受糖酵解過(guò)程中脫下的H+,并使之還原成乙醇的過(guò)程根據(jù)微生物的種類(lèi)不同又分為 酵母菌的乙醇發(fā)酵細(xì)菌的乙醇發(fā)酵 乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵.根據(jù)在不同條件下代謝產(chǎn)物的不同 型發(fā)酵型發(fā)酵型發(fā)酵 乙醇發(fā)酵型發(fā)酵利用EMP途徑將葡萄糖分解為丙酮酸,然后在丙酮酸脫羧酶催化下脫羧形成乙醛,乙醛在乙醇脫氫酶作用下被還原成乙醇 條件: pH3.5-4.5,厭氧菌種: 釀酒酵母關(guān)鍵酶:丙酮酸脫羧酶酵

13、母菌的乙醇發(fā)酵1GEMP2乙醇2ATP2乙醛2CO22丙酮酸脫羧酶脫氫酶酵母菌的乙醇發(fā)酵型發(fā)酵的轉(zhuǎn)變:巴斯德效應(yīng)將氧通到正在發(fā)酵葡萄糖的酵母懸液中,葡萄糖的分解速度就下降,并停止發(fā)酵乙醇丙酮酸就進(jìn)入TCA循環(huán),徹底氧化成CO2和水當(dāng)重新返回厭氧條件時(shí),葡萄糖分解加速, 伴隨大量乙醇產(chǎn)生 乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵型發(fā)酵如果在發(fā)酵培養(yǎng)基中加入適量亞硫酸氫鈉,則乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)楦视桶l(fā)酵,產(chǎn)生大量甘油和少量乙醇機(jī)理:NaHSO3與乙醛結(jié)合形成復(fù)合物,使它不能用作受氫體,而是磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體,被還原為甘油乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵型發(fā)酵如果將發(fā)酵液pH值控制在弱堿性的條件下,乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)向甘油發(fā)

14、酵,發(fā)酵主產(chǎn)物為甘油,并伴隨少量乙醇、乙酸和CO2的產(chǎn)生,不產(chǎn)生ATP機(jī)理:在弱堿性條件下,乙醛因得不到足夠的氫而積累,兩個(gè)乙醛分子間會(huì)發(fā)生歧化反應(yīng),磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體,被還原為甘油.乙醇發(fā)酵細(xì)菌的乙醇發(fā)酵不同的細(xì)菌進(jìn)行乙醇發(fā)酵時(shí),既可以利用EMP途徑,也可以利用ED途徑細(xì)菌發(fā)酵途徑EMP途徑:胃八疊球菌(Sarcina ventriculi),嚴(yán)格厭氧且能在極端酸性條件下;兼性厭氧的腸細(xì)菌解淀粉歐文氏菌(Erwinia amylovora),ED途徑:運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌、嗜糖假單胞菌 乙醇發(fā)酵細(xì)菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸2乙醇

15、2乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種:運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等途徑:EDKDPG醛縮酶丙酮酸脫羧酶乳酸發(fā)酵指某些細(xì)菌在厭氧條件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它產(chǎn)物的代謝過(guò)程乳酸菌:能發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌根據(jù)發(fā)酵后的產(chǎn)物的不同,乳酸發(fā)酵可分為同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵通常把以乳酸為唯一產(chǎn)物的乳酵發(fā)酵稱(chēng)為同型乳酸發(fā)酵,如乳酸菌通過(guò)EMP途徑進(jìn)行的乳酸發(fā)酵關(guān)鍵酶:乳酸脫氫酶條件:嚴(yán)格厭氧產(chǎn)物:1葡萄糖產(chǎn)生2乳酸、2ATP細(xì)菌種類(lèi)乳鏈球菌(S.lactis)德氏乳桿菌(L.delbrueckii)保加利亞乳桿菌(L.bulgaricus) 乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵乳酸菌通過(guò)HM

16、P、PK或HK途徑進(jìn)行發(fā)酵,發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外,還有乙醇(或乙酸)CO2和H短乳桿菌 HMP途徑 1G產(chǎn)生1ATP、1乳酸、1乙醇、1CO2腸膜明串株菌 PK途徑 1G產(chǎn)生1ATP、1乳酸、1乙醇、1CO2 雙歧桿菌 1960年后才發(fā)現(xiàn) HK途徑 2G產(chǎn)生5ATP、3乙酸、2乳酸 乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類(lèi)型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2 ATPLactobacillus delbruckii異型HMP1乳酸1乙醇1CO22 ATPLactobacillus brevis異型PK 1乳酸 1乙酸 1CO21 ATPLeuconostoc mesenteroide

17、s異型HK1乳酸,1.5乙酸2.5 ATPBifidobacterium bifidum定義在G的發(fā)酵產(chǎn)物中,以丙酮、丁醇為主,并伴有乙醇、CO2、H2以及乙酸的發(fā)酵條件:嚴(yán)格厭氧 丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌過(guò)程 產(chǎn)生:1丙酮、1丁醇 5CO2、4ATP丙酮-丁醇發(fā)酵2G2丙酮酸乙酰-乙酰 CoA2乙酰-CoAEMP丙酮 +CO2丁醇縮合CoA轉(zhuǎn)移酶脫羧脫氫定義能積累多種有機(jī)酸的葡萄糖發(fā)酵過(guò)程葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為丙酮酸,該酸在不同酶催化下進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成各種不同的有機(jī)酸 產(chǎn)物主要為甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸以及CO2、H2、少量丁二醇、甘油等細(xì)菌種類(lèi)腸桿菌科的埃希氏菌屬、沙門(mén)氏菌屬和志賀氏菌屬的細(xì)菌

18、混合酸和丁二醇發(fā)酵兩個(gè)重要的生化鑒定反應(yīng)甲基紅反應(yīng):M.R試驗(yàn)機(jī)理: 產(chǎn)酸使指示劑變色、產(chǎn)氣指示區(qū)分:大腸桿菌、產(chǎn)氣桿菌、志賀氏桿菌V.P.反應(yīng):V.P試驗(yàn)機(jī)理: G丙酮酸3-羥基丁酮二乙酰(和精氨酸)紅色物質(zhì)區(qū)分:產(chǎn)氣桿菌、大腸桿菌混合酸和丁二醇發(fā)酵定義以一種氨基酸作氫供體,而以另一種氨基酸作為受氫體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類(lèi)型產(chǎn)物:生成相應(yīng)的有機(jī)酸、a-酮酸和NH3并放出能量細(xì)菌種類(lèi)生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌等可以作氫供體(氧化)的氨基酸Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr、Try等??梢宰鳉涫荏w(還原)的氨基酸Gly、Pro、Arg、Met、Leo、羥脯氨

19、酸等氨基酸的產(chǎn)能發(fā)酵 (Stickland反應(yīng)) 定義是以NO3-為最終電子受體的呼吸硝酸鹽的兩種作用同化性硝酸鹽還原作用:在有氧或無(wú)氧條件下把硝酸鹽作為氮源營(yíng)養(yǎng)物 即 NO3- NO3-N NH4-N異化性硝酸鹽還原作用:在無(wú)氧的條件下利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受體,并還原為亞硝酸,進(jìn)一步被還原為N2 即 NO3- NO2 NO N2O N2 硝酸鹽呼吸(nitrate respiration) 2. 呼吸舉例反硝化細(xì)菌能使硝酸鹽還原的細(xì)菌種類(lèi)地衣芽孢桿菌(Bacillus Licheniformis)脫氮副球菌(Paracoccus denitrification)銅綠假單胞菌(Pseud

20、omonas aeruginosa) 反硝化作用的意義在自然界氮素循環(huán)中起重要作用水生性反硝化作用對(duì)環(huán)境保護(hù)有意義反硝化作用對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有害 硝酸鹽呼吸(nitrate respiration) 定義以硫酸鹽作為最終電子受體,將硫酸鹽還原為H2S 即 SO42- SO32- SO2 S H2S 特點(diǎn)嚴(yán)格厭氧大多為古細(xì)菌 利用有機(jī)質(zhì)(有機(jī)酸、脂肪酸、醇類(lèi))作為氫供體或電子供體電子受體:SO42- 、SO32-、 S2O32-、硫化物富含SO42-的厭氧環(huán)境(土壤、海水、污水等)在自然界硫素循環(huán)中起重要作用 硫酸鹽呼吸(sulfate respiration)定義是一類(lèi)以CO2或HCO3-為末端電子

21、受體的無(wú)氧呼吸 分類(lèi)產(chǎn)甲烷碳酸鹽呼吸 4H2+ H + 2HCO3- CH4 + 3H2O + 142kj/mol產(chǎn)乙酸碳酸鹽呼吸 4H2+2H + 2HCO3- CH3 COOH+ 4H2O +112kj/mol 碳酸鹽呼吸(carbonate respiration)特點(diǎn)專(zhuān)性厭氧細(xì)菌的種類(lèi)古細(xì)菌、甲烷桿菌屬、甲烷(八疊)球菌屬醋酸梭菌、醋酸桿菌作用沼氣發(fā)酵在環(huán)境保護(hù)等方面起到重要的作用 碳酸鹽呼吸(carbonate respiration)定義是以元素硫作為呼吸鏈的最終電子受體,而從中獲得生長(zhǎng)所需能量的一類(lèi)無(wú)氧呼吸電子供體:乙酸、小肽、葡萄糖等 CH3COOH+2H2O+4S=2CO2+

22、4H2S 細(xì)菌的種類(lèi)硫還原菌屬脫硫單胞菌屬 硫呼吸(sulfur respiration)概念根據(jù)氧化無(wú)機(jī)化合物的不同分為硝化細(xì)菌硫化細(xì)菌鐵細(xì)菌和氫細(xì)菌三、化能自養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能化能自養(yǎng)微生物從還原態(tài)無(wú)機(jī)化合物氧化中得到能量和還原力,以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源的微生物無(wú)機(jī)化合物的種類(lèi)NH4、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+等根據(jù)氧化無(wú)機(jī)化合物的不同分為氫細(xì)菌、硝化細(xì)菌、硫化細(xì)菌、鐵細(xì)菌 概念代謝的特點(diǎn)無(wú)機(jī)底物脫下的氫直接進(jìn)入呼吸鏈呼吸鏈具有多樣性產(chǎn)能效率低分布土壤水中 概念定義能利用氫作為能源的細(xì)菌組成的生理類(lèi)群 2H+ + O2 2H2O 含有兩種酶類(lèi) 不需NAD+的顆粒狀

23、氫化酶需要NAD+的可溶性氫化酶細(xì)菌的種類(lèi)氫單胞菌、假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬存在廣泛存在于自然界 氫細(xì)菌(hydrogen bacteria)定義能利用還原無(wú)機(jī)氮化合物進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng)的細(xì)菌根據(jù)利用底物的不同分為亞硝化細(xì)菌(nitrosobacteria)能利用氨或銨鹽轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽放出的能量使CO2還原成為簡(jiǎn)單的有機(jī)物 NH3+O2+H+ NH2OH+H2O HNO2-+H+H2O細(xì)菌的種類(lèi)亞硝化單胞菌屬(Nitroso monas)亞硝化螺菌屬(Nitrosopira)亞硝化球菌屬(Nitrosococcus 硝化細(xì)菌(nitrifying bacteria)羥氨氧化酶氨單

24、加氧酶亞硝酸氧化細(xì)菌(nitrite-oxidizing bacteria)將亞硝酸鹽氧化為硝酸釋放能量同化CO2的細(xì)菌 NO2- +O2 NO3-+ 2H+ +2e-細(xì)菌的種類(lèi)硝化桿菌(Nitrobacter)硝化球菌(Nitrococcus)用途在自然界的氮素循環(huán)起到重要作用對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)害大于利 硝化細(xì)菌(nitrifying bacteria)亞硝酸氧化酶定義能將還原態(tài)的硫化物如H2S、S、SO2、S2032-氧化成元素硫或硫酸,并從中獲得能量生長(zhǎng)的細(xì)菌 H2S + 1/2O2 S + H2O S + 3/2O2 + H2O SO42- + H+ S2O32- + 3/2O2 + 2H2O

25、 2H2SO4 多數(shù)硫化細(xì)菌為專(zhuān)性化能自養(yǎng)、專(zhuān)性好氧少數(shù)為兼性化能自養(yǎng)與兼性厭氧分布 礦山的水坑中,土壤中 硫細(xì)菌(sulfur bacteria)細(xì)菌的種類(lèi)硫桿菌屬(Thiobacillus) 硫小桿菌屬(Thiobacterium)硫化葉菌屬(Sulfolbus)作用細(xì)菌冶金使金屬管道腐蝕給植物提供硫元素,也可使土壤酸化 硫細(xì)菌(sulfur bacteria)定義少數(shù)能氧化Fe2+成為Fe3+并產(chǎn)能的細(xì)菌 Fe2+ H+1/4O2 Fe3+1/2H2O 細(xì)菌的種類(lèi)亞鐵桿菌屬(Ferrobacillum ) 嘉利翁氏菌屬(Galliodizing )纖發(fā)菌屬 (Leptothris )存在

26、生活在含有高濃度的二價(jià)鐵離子的池塘、湖泊溫泉等水域 鐵細(xì)菌(iron bacteria)概述光合細(xì)菌類(lèi)群細(xì)菌的光合色素細(xì)菌光合作用光能微生物的能量代謝光能微生物 一類(lèi)可以將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能,并伴隨有ATP的生成,以CO2或有機(jī)碳作為碳源的一類(lèi)微生物產(chǎn)能的方式光合磷酸化主要類(lèi)群根據(jù)是否有氧氣產(chǎn)生分為 產(chǎn)氧:藍(lán)細(xì)菌不產(chǎn)氧:紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌、嗜鹽菌等 概述藍(lán)細(xì)菌光合色素:葉綠素特點(diǎn)多數(shù)為專(zhuān)性光能自養(yǎng),放氧的光合作用,少數(shù)在暗光下,氧化糖類(lèi)進(jìn)行異養(yǎng)供氫體為:H2O異形胞:有固氮能力分布:江湖、稻田、潮濕土壤及巖石的潮濕 裂隙中產(chǎn)氧光合細(xì)菌形態(tài)特征形態(tài)多樣特殊結(jié)構(gòu):極生鞭毛、有菌柄根據(jù)其光合色素的不同

27、綠色細(xì)菌紫色細(xì)菌 不產(chǎn)氧光合細(xì)菌紫色細(xì)菌光合色素:含較多的葉綠素a 或b,并有多種類(lèi)胡蘿卜素根據(jù)供氫體的不同又分紫硫細(xì)菌:專(zhuān)性厭氧,專(zhuān)性光合; 供氫體:H2S H2SSSO4 特點(diǎn):產(chǎn)生的硫沉積在胞內(nèi)或胞外紫非硫細(xì)菌:兼性,無(wú)光時(shí)好氧、異養(yǎng) 供氫體:硫化物或有機(jī)物 特點(diǎn):在光下厭氧、形成SO4,但不積累硫 不產(chǎn)氧光合細(xì)菌紫色細(xì)菌紫非硫細(xì)菌和紫硫細(xì)菌區(qū)別不能氧化元素硫細(xì)成為硫酸鹽即使能氧化硫化物可產(chǎn)生元素硫,但細(xì)胞內(nèi)不儲(chǔ)存硫兼性光能營(yíng)養(yǎng)菌具有固氮作用 不產(chǎn)氧光和細(xì)菌綠色細(xì)菌特點(diǎn):專(zhuān)性厭氧、專(zhuān)性光合作用、不產(chǎn)氧光合色素:含較多的葉綠素c、d或e,少量a供氫體:硫化物或元素硫,細(xì)胞內(nèi)不積累硫顆粒代表

28、菌:綠硫細(xì)菌存在:有水、含硫化物、有光的厭氧次表層 不產(chǎn)氧光和細(xì)菌光合色素光合色素是光合生物所特有的色素功能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能種類(lèi)光合色素:葉綠素、菌綠素輔助色素:類(lèi)胡羅卜素、藻膽素視紫紅質(zhì):它是視網(wǎng)膜中的一種感光色素 細(xì)菌的光合色素葉綠素 (chlorophyll).主要成分是葉綠素a由4個(gè)吡咯環(huán)與鎂絡(luò)合的卟啉環(huán) 最大吸收波長(zhǎng)分別是680nm和440nm作用藍(lán)細(xì)菌依靠葉綠素a進(jìn)行光合作用,含有兩種類(lèi)型的葉綠素a是將天線(xiàn)葉綠素吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能 細(xì)菌的光合色素菌綠素結(jié)構(gòu)與葉綠素a的結(jié)構(gòu)基本相似種類(lèi)a、b、c、d、e、g最大吸收峰范圍7201030nm功能菌綠素c、d和e具有接受光能的“天線(xiàn)

29、”作用菌綠素a和b將天線(xiàn)接受的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能視紫紅質(zhì):它是視網(wǎng)膜中的一種感光色素 細(xì)菌的光合色素輔助色素作用:提高對(duì)光的利用率種類(lèi)類(lèi)胡蘿卜素包括葉黃素、-胡蘿卜素、類(lèi)胡蘿卜素酸存在于所有光合生物中 藻膽素是紅藻和藍(lán)藻所含有的一類(lèi)色素包括藻紅素(550nm)、藻藍(lán)素(620640nm)細(xì)菌的光合色素光合磷酸化在光合微生物中靠捕獲光能來(lái)產(chǎn)ATP的過(guò)程光合磷酸化作用光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過(guò)程稱(chēng)作光合磷酸化作用按照光合磷酸化中電子的流動(dòng)路線(xiàn)及ATP的形成方式分為依靠菌綠素的光合作用依靠葉綠素的光合作用依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用 細(xì)菌的光合作用依靠菌綠素的光合作用它是一種在光驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子的循環(huán)式傳遞而完成

30、的磷酸化光合色素:菌綠素方式循環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP 產(chǎn)物:只有ATP細(xì)菌種類(lèi)紫色細(xì)菌綠色細(xì)菌細(xì)菌的光合作用依靠葉綠素的光合作用通過(guò)光驅(qū)動(dòng)的電子在電子傳遞鏈上單向流動(dòng)形成ATP、NADPH和O2的過(guò)程光合色素:葉綠素a方式非循環(huán)式光合磷酸化存在兩個(gè)光合系統(tǒng)在有氧情況下進(jìn)行,并產(chǎn)生ATP及NADPH2生物種類(lèi)各種綠色植物藻類(lèi)、藍(lán)細(xì)菌細(xì)菌的光合作用依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用紫膜光合磷酸化嗜鹽菌在無(wú)葉綠素和菌綠素參與的條件下吸收光能產(chǎn)生ATP的過(guò)程光合色素:菌視紫紅質(zhì)蛋白質(zhì)方式視黃醛吸收光,構(gòu)型改變,質(zhì)子泵到膜外,膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度差和電位梯度差,是ATP合成的原動(dòng)力,驅(qū)動(dòng)ATP酶合成ATP生物種類(lèi)

31、極端嗜鹽古生菌細(xì)菌的光合作用自養(yǎng)微生物對(duì)CO2的固定固氮作用肽聚糖的生物合成第三節(jié) 微生物特有的合成代謝途徑CO2的固定將空氣中CO2同化為細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程途徑卡爾文循環(huán)(Calvin循環(huán))厭氧乙酰輔酶A途徑還原性三羧酸循環(huán)途徑自養(yǎng)微生物對(duì)CO2的固定卡爾文循環(huán)是光能自養(yǎng)和化能自養(yǎng)微生物固定CO2的主要途徑生物種類(lèi)綠色植物、藻類(lèi)、藍(lán)細(xì)菌、幾乎所有自養(yǎng)微生物分3個(gè)階段CO2的固定被固定的CO2還原CO2受體的再生卡爾文循環(huán)(Calvin循環(huán))特征酶二磷酸核酮糖羧化酶磷酸核酮糖激酶產(chǎn)物循環(huán)一次可將6分子CO2同化成1分子葡萄糖總反應(yīng)式 6CO2+12NAD(P)H2+18ATP C6H12O6+12

32、NAD(P)+18ADP+18Pi 卡爾文循環(huán)(Calvin循環(huán))還原性TCA循環(huán)是利用還原性三羧酸循環(huán)途徑固定CO2的過(guò)程逆向三羧酸循環(huán)途徑 產(chǎn)物CO2通過(guò)琥珀酰-COA的還原性羧化作用而被固定每次循環(huán)固定3分子CO2產(chǎn)1分子的丙酮酸生物種類(lèi)綠色細(xì)菌、脫硫菌屬等還原性三羧酸循環(huán)途徑厭氧乙酰輔酶A途徑在發(fā)酵過(guò)程中,將CO2變?yōu)橐宜峄蛳鄳?yīng)的物質(zhì)關(guān)鍵酶一氧化碳脫氫酶產(chǎn)物每固定2分子CO2產(chǎn)1分子的乙酸生物種類(lèi)存在產(chǎn)乙酸、產(chǎn)甲烷及硫酸鹽還原細(xì)菌中厭氧乙酰輔酶A途徑固氮作用固氮生物通過(guò)體內(nèi)固氮酶的催化作用,將大氣中游離的分子態(tài)氮還原為氨的過(guò)程固氮微生物的種類(lèi)80多個(gè)屬,包括細(xì)菌、放線(xiàn)菌和藍(lán)細(xì)菌 固氮微

33、生物的類(lèi)群自生固氮微生物共生固氮微生物聯(lián)合固氮微生物 固氮作用定義能獨(dú)立固氮的微生物稱(chēng)為自生固氮菌在固氮酶的作用下,將分子氮轉(zhuǎn)化為氨,進(jìn)一步合成氨基酸,合成自身的蛋白質(zhì)微生物的種類(lèi)好氧:固氮屬的褐球固氮菌、固氮單胞菌屬等微好氧:棒桿菌屬、固氮螺菌屬兼性厭氧:克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧:巴氏梭菌、脫硫弧菌屬等 自生固氮微生物定義一般需要與高等植物共生才能固定分子氮或者只有在共生條件下才表現(xiàn)出旺盛的固氮作用.根據(jù)與共生生物的不同分為形成根瘤豆科植物共生:根瘤菌屬的大豆根瘤菌等與非豆科植物共生:弗蘭克氏屬、放線(xiàn)菌與非豆科植物共生地衣:藍(lán)細(xì)菌與真菌紅萍:魚(yú)腥藍(lán)細(xì)菌與滿(mǎn)江紅植物 共生固氮微生物定義必須

34、生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能固氮的聯(lián)合固氮菌根據(jù)生活部位的不同分為根際:芽孢桿菌屬、克雷伯氏屬、固氮菌屬等葉面:拜葉林克氏屬、克雷伯氏屬、固氮菌屬動(dòng)物腸道:腸桿菌屬和克雷伯氏屬 聯(lián)合固氮微生物固氮總反應(yīng)式為 N2+6e+6H+12ATP2NH3+12ADP+12Pi固氮反應(yīng)的條件固氮酶組分是真正的“固氮酶”,(MoFe) 組分實(shí)質(zhì)上是一種“固氮酶還原酶”特點(diǎn): 單獨(dú)存在時(shí),都沒(méi)有活性 固氮酶對(duì)氧敏感 氨對(duì)固氮酶的合成有抑制作用 .固氮機(jī)制固氮反應(yīng)的條件 ATP的供應(yīng) 1molN2 需要1015個(gè)ATP 還原力H及其載體 氫供體:H2、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。 電子載體:鐵氧還蛋白(

35、Fd)或黃素氧還蛋白(Fld) 還原底物N2 Mg2+ 嚴(yán)格的厭氧環(huán)境固氮機(jī)制固氮作用的機(jī)理固氮的生化途徑(1)固氮酶的形成 (2)固氮階段 固氮機(jī)制鐵氧還蛋白o(hù)r黃素氧還蛋白(1)(2)固氮作用防氧機(jī)制藍(lán)細(xì)菌在特殊的結(jié)構(gòu)中進(jìn)行固氮作用厚壁,物理屏障缺乏氧光合系統(tǒng),脫氧酶、氫酶活性高SOD活性很高呼吸強(qiáng)度高 根瘤菌中豆科根瘤菌的保護(hù)機(jī)制類(lèi)菌體的包裹和豆血紅蛋白的存在好氧自生固氮菌抗氧方式呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)固氮機(jī)制概念次生代謝及其產(chǎn)物次生代謝產(chǎn)物合成的調(diào)節(jié)第五節(jié) 微生物的次生代謝初級(jí)代謝一般將微生物與外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),通過(guò)分解代謝和合成代謝,生成維持生命活動(dòng)的物質(zhì)和能量的過(guò)程初級(jí)代謝產(chǎn)物該過(guò)

36、程所產(chǎn)生的產(chǎn)物即為初級(jí)代謝產(chǎn)物氨基酸、核苷類(lèi),以及酶或輔酶等等概念次級(jí)代謝是指微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期,以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體,合成一些對(duì)于該微生物沒(méi)有明顯的的生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)的過(guò)程次級(jí)代謝產(chǎn)物該過(guò)程所產(chǎn)生的產(chǎn)物即為次級(jí)代謝產(chǎn)物根據(jù)其作用不同分為抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等概念次級(jí)代謝及其產(chǎn)物的特點(diǎn)分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜與初級(jí)代謝關(guān)系密切在生長(zhǎng)后期合成生理功能不很明確合成一般受質(zhì)粒的控制既不參加細(xì)胞的組成又不是酶的活性基,也不是細(xì)胞的儲(chǔ)存,通常都分泌到胞外 概念初級(jí)代謝與初級(jí)代謝的關(guān)系項(xiàng) 目初級(jí)(主流)代謝次級(jí)(支流)代謝功能維持生存必不可少不影響機(jī)體生存,可有可無(wú)產(chǎn)物氨基酸,蛋白質(zhì),核酸,

37、脂類(lèi),糖類(lèi)等抗生素, 激素,色素,毒素等作用形成維持細(xì)胞生存所需的生物物質(zhì)與能量消除某些初級(jí)代謝產(chǎn)物累積造成的不利影響;對(duì)產(chǎn)生菌有益處(抗生素產(chǎn)生菌的生存競(jìng)爭(zhēng))普遍與特殊性各類(lèi)生物中基本相同不同的次級(jí)代謝途徑完全不同代謝起點(diǎn)可從簡(jiǎn)單的碳、氮源、礦質(zhì)養(yǎng)分、生長(zhǎng)因子和水開(kāi)始,對(duì) 營(yíng)養(yǎng)要求簡(jiǎn)單,在基本營(yíng)養(yǎng)條件下即可進(jìn)行必須以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體,需復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)條件或成分復(fù)雜的天然物質(zhì)代謝與生長(zhǎng)的關(guān)系自始至終存在,與生長(zhǎng)平行進(jìn)行不平行,在生長(zhǎng)后期才開(kāi)始遺傳控制核內(nèi)DNA,細(xì)胞器DNA核內(nèi)DNA,質(zhì)粒(對(duì)多種 次生代謝產(chǎn)物合成有重要作用)對(duì)環(huán)境的敏感性不隨生物或培養(yǎng)條件變化隨培養(yǎng)條件變化,對(duì)環(huán)境敏感,次級(jí)產(chǎn)

38、物合成隨環(huán)境變化啟動(dòng)或停止。初、次級(jí)代謝關(guān)系為次級(jí)代謝提供前體與能量解除某些初級(jí)代謝產(chǎn)物過(guò)度累積對(duì)機(jī)體的危害;是初級(jí)代謝的延伸。初級(jí)代謝與次級(jí)代謝的比較維生素類(lèi)維生素是指某些微生物在特定條件下會(huì)合成超過(guò)本身正常需要的那部分維生素產(chǎn)生的菌種細(xì)菌放線(xiàn)菌霉菌酵母次生代謝及其產(chǎn)物抗生素類(lèi)抗生素是微生物在生命活動(dòng)中產(chǎn)生的能特異性抑制其他種類(lèi)微生物或細(xì)胞生命活動(dòng)的一大類(lèi)有機(jī)化合物產(chǎn)生的菌種放線(xiàn)菌:大多數(shù)抗生素產(chǎn)生菌青霉和產(chǎn)黃青霉素細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素多是多肽類(lèi)化合物 次生代謝及其產(chǎn)物生長(zhǎng)刺激素類(lèi)它是主要由植物和某些細(xì)菌、放線(xiàn)菌、真菌等微生物合成并能刺激植物生長(zhǎng)的一類(lèi)生理活性物質(zhì) 產(chǎn)生的菌種赤霉菌:產(chǎn)生赤霉素其

39、次是放線(xiàn)菌和細(xì)菌次生代謝及其產(chǎn)物毒素微生物在代謝過(guò)程中產(chǎn)生的的對(duì)人和動(dòng)植物細(xì)胞有毒殺作用的物質(zhì)。細(xì)菌毒素內(nèi)毒素:產(chǎn)生后存在于胞壁上,僅在細(xì)胞崩解后才分散于環(huán)境中外毒素:在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生后,分泌到細(xì)胞外發(fā)揮作用類(lèi)毒素:有的毒素經(jīng)化學(xué)處理可失去毒性,但仍保持抗原性者,稱(chēng)為類(lèi)毒素 次生代謝及其產(chǎn)物毒素真菌毒素是真菌在食品或飼料里生長(zhǎng)所產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物特點(diǎn): 耐高溫 無(wú)抗原性 主要侵害實(shí)質(zhì)器官,多數(shù)還有致癌作用 霉菌毒素的產(chǎn)生不具有一定的嚴(yán)格性產(chǎn)毒真菌:曲霉屬、青霉屬、鐮刀菌屬等 次生代謝及其產(chǎn)物色素是指由微生物在代謝中合成的積累在胞內(nèi)或分泌于胞外的各種呈色次生代謝產(chǎn)物色素的種類(lèi)細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外水溶性脂溶性次生

40、代謝及其產(chǎn)物第四節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié) 在長(zhǎng)期化過(guò)程中,微生物建立了一套嚴(yán)密、精確、靈敏的代謝調(diào)節(jié)體系,能?chē)?yán)格地控制代動(dòng),使之有序而高效地運(yùn)行,并能靈活地適應(yīng)外界環(huán)境,最經(jīng)濟(jì)地利用環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)物。 微生物的代謝調(diào)節(jié)具有多系統(tǒng)、多層次的特點(diǎn) 。微生物可以按照適應(yīng)環(huán)境的需要調(diào)節(jié)酶的表達(dá)(即酶蛋白的合成)及酶的活性(即酶的激活或抑制)。一、酶合成調(diào)節(jié) (一)酶的誘導(dǎo) 按照酶的合成與環(huán)境影響的不同關(guān)系,可以將酶分為兩大類(lèi):一類(lèi)稱(chēng)為組成酶,它們的合成與環(huán)境無(wú)關(guān),隨菌體形成而合成,是細(xì)胞固有的酶,在菌體內(nèi)的含量相對(duì)穩(wěn)定,如糖酵解途徑有關(guān)的酶;另一類(lèi)酶稱(chēng)為誘導(dǎo)酶,只有在環(huán)境中存在誘導(dǎo)劑時(shí),它們才開(kāi)始合成,一旦

41、環(huán)境中沒(méi)有了誘導(dǎo)劑,酶的合成就終止, 這種環(huán)境物質(zhì)促使微生物細(xì)胞中合成酶蛋白的現(xiàn)象稱(chēng)為誘導(dǎo),將誘導(dǎo)酶生成的物質(zhì)稱(chēng)為誘導(dǎo)物。 酶的誘導(dǎo)又可以分為兩種情況。一種是同時(shí)誘導(dǎo),即加入一種誘導(dǎo)劑后,微生物能同時(shí)或幾乎同時(shí)合成幾種酶,它主要存在于較短的代謝途徑中,合成這些酶的基因由同一個(gè)操縱子所控制。另一種稱(chēng)為順序誘導(dǎo),第一種酶的底物會(huì)誘導(dǎo)第一種酶的合成,第一種酶的產(chǎn)物又可誘導(dǎo)第二種酶的合成,依此類(lèi)推合成一系列的酶,例如,先合成能分解底物的酶,再依次合成分解中間代謝物的酶,以達(dá)到對(duì)較復(fù)雜的代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。(二) 酶合成的阻遏 在某代謝途徑中,當(dāng)末端產(chǎn)物過(guò)量時(shí),微生物的調(diào)節(jié)體系就會(huì)阻止代謝途徑中包括關(guān)鍵

42、酶在內(nèi)的一系列酶的合成,從而徹底地控制代謝,減少末端產(chǎn)物生成,這種現(xiàn)象稱(chēng)為酶合成的阻遏;合成可被阻遏的酶稱(chēng)為阻遏酶 。1、末端代謝產(chǎn)物阻遏(1)定義:由于某代謝途徑末端產(chǎn)物的過(guò)量積累而引起酶合成的(反饋)阻遏稱(chēng)為末端代謝產(chǎn)物阻遏。(2)特點(diǎn):合成末端產(chǎn)物阻遏的特點(diǎn)是同時(shí)阻止合成途徑中所有酶的合成。 若代謝途徑是直線(xiàn)式的,末端產(chǎn)物阻遏情況較為簡(jiǎn)單,末端產(chǎn)物引起代謝途徑中各種酶的合成終止。有時(shí),合成途徑中各種酶受末端產(chǎn)物阻遏的程度會(huì)有所不同。對(duì)于分支代謝途徑來(lái)說(shuō),情況比較復(fù)雜。每種末端產(chǎn)物只專(zhuān)一地阻遏合成它自身那條途徑的酶,而代謝途徑分支點(diǎn)前的“公共酶”則受所有分支途徑末端產(chǎn)物的共同阻遏。任何一種末端產(chǎn)物的單獨(dú)存在,都不影響酶合成,只有當(dāng)所有末端產(chǎn)物同時(shí)存在時(shí),才能發(fā)生阻遏作用的現(xiàn)象稱(chēng)為多價(jià)阻遏。2、分解代謝物阻遏 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)同時(shí)存在兩種可利用底物(碳源或氮源)時(shí),利用快的底物會(huì)阻遏與利用慢的底物有關(guān)的酶合成?,F(xiàn)在知道,這種阻遏并不是由于快速利用底物直接作用的結(jié)果,而是由這種底物分解過(guò)程中產(chǎn)

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