高級植物營養(yǎng)課件

高級植物營養(yǎng)5礦質營養(yǎng)與產量效應

隨著光、CO2、水和礦質養(yǎng)分等生長因素的供應和有效性的增加，作物的生長率和產量以報酬遞減的形式提高。夏玉米N、P肥料效應函數5.2.1葉面積指數和凈光合作用植株密度加大、單位葉面積的凈光合作用增加（即源的作用）或果實、種子數量增加（即庫的作用）等使產量的增加。5.2礦質養(yǎng)分的供應、庫的形式及其活性對果實、種子和塊莖為產量的植物，礦質營養(yǎng)的影響常常反映在生長臨界期。5.2.3塊莖形成及其生長速率

大量而連續(xù)的施用氮肥可延遲或阻礙馬鈴薯塊莖的形成。結薯后大量施用氮肥使塊莖生長率劇降，但卻提高營養(yǎng)莖稈的生長率。向根系突然增施氮肥引起馬鈴薯生長終止而導致塊莖頂端形成匍匐莖。5.3礦質營養(yǎng)和庫—源關系

容易從源再遷移的礦質營養(yǎng)都可能成為源對種子、果實和塊莖最終產量的限制因子，這種限制因子發(fā)生的概率取決于該養(yǎng)分在土壤中的有效性、莖稈中營養(yǎng)的濃度與數量（源的大?。瑤鞂︷B(yǎng)分的特定需要、以及庫的生長速率等因子。例如成熟的谷類作物籽粒的含氮量占植物全氮的80%，而籽粒占植物全鉀的20%。對谷類作物，如果營養(yǎng)生長期這三種礦質養(yǎng)分供應不是最佳水平時，到籽粒灌漿時，造成源限制的可能不是氮磷而是鉀。另外，新鮮果實或塊莖中鉀濃度很高，成熟時，大部分鉀分配在果實或莖稈中，因此，對這類作物，鉀很可能產生源限制。6礦質養(yǎng)分的功能：大量、中量元素

6.1氮6.1.1氮的同化

硝酸鹽和銨是高等植物根系吸收無機氮的主要來源，大部分氮必須在根中結合有機化合物，而硝酸鹽則在木質部中移動并可貯存在根、莖和貯存器官的液泡中，硝酸鹽在液泡中累積對于陰陽離子平衡和滲透調節(jié)都具有重要作用。特別是對于“喜氮”作物如藜。硝酸鹽必須還原成氨才能結合入有機結構。硝酸鹽的還原和同化對植物生活非常重要。

大多數植物根和地上部都能還原硝酸鹽，各部位還原的比率取決于不同的因素，包括硝酸鹽的供應水平、植物種類和植物年齡，并且此比率對植物礦質營養(yǎng)和碳素利用具有重要意義。當外界硝酸鹽供應低時，根部還原硝酸鹽的比例就高。隨著硝酸鹽供應的增加，根部硝酸還原能力變?yōu)橐粋€限制因子，而總氮量中以硝酸鹽形式向地上部轉移的比例就增大。葉齡：單一葉片的個體發(fā)育中，在葉片擴展速率最大時硝酸還原酶活性最高，此后，酶活性急劇降低。完全展開葉片中，硝酸還原酶活性很低。在根部正在擴展細胞中硝酸還原酶活性很高，而在根基部區(qū)酶活性則迅速下降。完全展開的葉片中，高水平的硝酸鹽限制了它在植物氮代謝過程中被利用。單個細胞中的硝酸鹽幾乎僅貯存在液泡中，硝酸鹽從液泡釋放到細胞質可限制硝酸的還原速率，這也是限制貯存的硝態(tài)氮在生長中被利用的主要環(huán)節(jié)。

中斷向根部供應硝酸鹽，盡管地上部仍有較高的硝酸鹽，但也可能導致葉片中硝酸還原酶活性及地上部生長速率下降。硝酸鹽的同化和滲透的調控作用

對于在地上部進行大部分或全部硝酸鹽同化的那些植物，為了保持陰—陽離子平衡及細胞內的pH，在細胞質中合成有機酸陰離子并使之貯存在液泡中。若葉細胞擴展終止后，硝酸還原繼續(xù)進行就有可能導致滲透，機制為：1過量溶質以可滲透的非活性形式沉淀：硝酸還原過程中為電荷補償而合成草酸并形成草酸鈣沉淀，在甜菜等植物中很普遍。

2還原態(tài)氮（氨基酸、酰胺）隨著具有韌皮部活性的陽離子鉀、鎂離子一起向生長去重新轉移。3有機陰離子（蘋果酸鹽）與鉀一起轉移到根部，同時經脫羧作用后，以陰離子形式（OH-

和HCO3-）釋放。銨的同化

供給根部的銨離子其同化作用的主要步驟是吸入根細胞并合成氨基酸和酰胺，同時為了電荷補償釋放出質子。在氨的跨質膜滲透前伴隨有質子釋放。有試驗結果認為：幾乎所有被同化的氨都以氨基酸、酰胺及有關化合物的形式被轉移到地上部作進一步利用。由于氨基酸和酰胺的合成需要碳架，所以根部銨的同化需要大量的碳水化合物。6.1.2氨基酸和蛋白質合成低分子量有機氮化合物的作用在高等植物低分子有機化合物不僅作為無機氮的同化和高分子量化合物之間的中間體，對植物氮素利用也很重要。高等植物不能分泌大量的有機態(tài)氮如尿素，而是以無毒的形態(tài)如尿囊素貯存。高能植物不能將有機氮重新氧化成硝酸鹽，在蛋白質的降解增強期是一種安全的貯存形式。低分子量氮化合物參與三肽、谷胱甘肽在葉綠體的氧化系統(tǒng)中及韌皮部的還原態(tài)硫的長距離運輸起作用。低分子量有機氮化合物參與某些重金屬陽離子的木質部長距離運輸等。6.1.4銨態(tài)營養(yǎng)和硝態(tài)營養(yǎng)一般嫌鈣植物或適應于酸性土壤的植物和適應于低土壤氧化還原勢的植物如水稻嗜好銨態(tài)氮。相反，鈣生植物或偏愛鈣與高土壤pH的植物則優(yōu)先利用硝態(tài)氮。任何植物在低溫時，吸收利用銨態(tài)氮多于硝酸鹽。銨態(tài)氮加強了根的呼吸。這種作用可能是由于加強了根的分泌作用并由此刺激了細菌的生長、以及給銨同化提供了更多的碳架。

銨營養(yǎng)對生長的抑制與銨吸收迫使基質pH下降有關。當銨引起的基質pH降低時，根榨出液的pH也明顯下降。而且此時根中二胺和多胺的含量增高。如果用CaCO3來穩(wěn)定根際pH時，若以銨為營養(yǎng)時，二胺和多胺可維持在相當低的水平上。供應銨而不調整pH時或中斷供鉀的情況下，根中形成的腐胺量增加(兩者結合所增加的腐胺水平要比供鉀充足植物施用硝酸鹽高80倍)。在田間條件下，pH在5-7范圍、緩沖性能好的土壤上，銨的毒害作用并不重要。而陽離子交換量小的或pH低于5和高于7.5的土壤，銨營養(yǎng)對生長可能有害。6.2硫

雖然大氣的SO2是靠高等植物的地上部來吸收和利用的，而最重要的硫源是靠根部吸收的硫酸鹽。SO42-是由根以相當低的速率吸收，硫酸鹽的長距離運輸主要木質部。硫的同化在許多方面類似硝酸鹽。6.2.1硫酸鹽的同化和還原高等植物中，硫同化的第一步是由ATP使硫酸鹽離子活化，在這一反應中，ATP硫酸化酶催化，使ATP中的兩個磷酸基被硫酸基置換，從而導致磷硫酸腺苷（APS）和焦磷酸鹽的形成。硫酸脂的合成需要ATP進一步激活以形成磷酸腺苷磷硫酸鹽（PAPS）。在高等植物中，還原硫酸鹽的酶類主要存在于葉綠體中，但也發(fā)現在根的質體中有很少量存在。一般情況下，綠葉中硫酸鹽的同化作用比根中要高幾倍，而且光強烈地促進葉片的還原作用。6.2.3硫的供應與植物生長

在缺硫條件下，蛋白質合成受阻是與可溶性有機氮和硝酸鹽的積累有關。氮供應影響缺硫植物中硫的分配。缺硫癥狀可能發(fā)生在新葉（富氮）或著發(fā)生在老葉（低氮）。說明硫從老葉向新葉再轉移的數量取決于因缺氮引起的葉片衰老。6.3磷與硝酸鹽和硫酸鹽不同，磷酸鹽在植物體內不被還原，仍處于最高氧化態(tài)。在生理pH范圍主要以H2PO4-1(Pi)形式或通過羧基酯化與碳鏈相連成為簡單的磷酸酯。Pi與酯或焦磷酸鍵中的P交換速率非常高。如根吸收的Pi在幾分鐘內便可結合入有機P,但此后又以Pi的形式釋放到木質部。另一類磷酸鍵則具有穩(wěn)定性較高的磷酸二酯。6.3.2能量轉移的作用磷酸酯和高能磷酸鹽在細胞中濃度低，但他們反映著細胞代謝的機能。多數磷酸酯是生物合成和降解代謝途徑的中間產物。他們的功能和形成都直接與細胞的能量代謝以及高能磷酸鹽有關。如生物合成或離子吸收所需的能量主要是ATP提供。在糖酵解、呼吸作用和光合作用中釋放出的能量用于合成高能焦磷酸鍵，這種鍵的水解，每摩爾ATP釋放約30KJ的能量。在磷酸化反應中，此能量隨著磷?；蓚鬟f到另一化合物上，而使化合物活化。在代謝旺盛的細胞中，高能磷酸鹽具有極高的周轉速率，試驗表明，1克代謝旺盛的玉米根尖每天合成大約5克ATP。在高等植物具有液泡的細胞中存在兩種主要的磷酸鹽庫。在包括葉綠體的細胞質為代表的“代謝庫”中，磷酸酯占優(yōu)勢，而在“非代謝庫”或液泡中，Pi是主要組分。在供磷適宜的植株中，大約85～95%的Pi存在于液泡中。供磷中斷時，液泡中Pi的濃度迅速降低，而在胞液中（代謝區(qū)）的濃度從大約6mM降到不足3mM。從液泡中釋放Pi往往較慢，當中斷外部供磷時，可能限制生長。6.3.3無機磷酸鹽的調節(jié)作用

無機磷在許多酶促反應中，Pi不是底物就是最終產物。Pi控制這某些酶促反應，因此，Pi的區(qū)域化對細胞質和葉綠素中代謝途徑的調節(jié)是必須的。例如在番茄的果實中，從液泡釋放入細胞質的Pi能刺激磷酸果糖激酶的活性,磷酸果糖激酶是調節(jié)底物流進入糖酵解途徑的關鍵酶。因此，Pi從液泡釋放量的增加能引起與果實成熟相聯系的呼吸裂解。如番茄缺磷會延緩果實成熟。7.3.5磷的供應、植物生長和植物組成植物磷含量0.3～0.5%，缺磷植物生長受阻，由于花青苷的形成而呈微紅色。由于磷在植物生長和代謝中的功能，所以缺磷導致包括細胞分裂和擴展、呼吸作用和光合作用等大多數代謝過程普遍降低。Pi在葉片的光合作用和碳水化合物代謝中的調節(jié)功能可看作是限制植物生長的主要因素，尤其在生殖生長時期。在這一時期，供磷水平調節(jié)著葉片中淀粉/蔗糖比例和光合產物在源葉和生殖器官的分配。6.4鎂

植株體中鎂呈二價陽離子，其它陽離子能強烈地抑制它的吸收速率。如K+、NH4+、Ca2+、Mn2+等。植株中鎂的功能與它在細胞間的流動性，靠離子鍵與強的親核配位體相互作用，并充分橋接元素與有機物形成穩(wěn)定性不同的復合物。6.4.1葉綠素合成和細胞的pH控制

當供鎂適宜時，葉片中總Mg2+的10-20%集中在葉綠體中。存在于葉綠體中鉀的比例與鎂相似，而鈣的比例要低得多。葉片中的鎂有20%存在于占總體積5%的葉綠體中，說明葉綠體中鎂的濃度很高。6.4.2蛋白質合成

鎂為蛋白質合成所必須的核糖亞單位。在缺鎂或鉀供應過量時，蛋白質合成停止。Mg2+對RNA聚合酶是必需的。6.4.3酶活性和能量轉移

一系列酶反應需要有Mg2+促進。如磷酸的轉移（磷酸酶和ATP酶）或羧基的轉移（如羧化酶）。Mg2+的另一主要反應在葉綠體基質中對RuBP羧化酶的調控。這種酶活性對Mg2+和pH有高度的依賴性。6.4.4鎂的供應，植物生長和組成適宜植株生長所需的鎂約為植物干重的0.5%。缺鎂時完全展開葉片出現失綠癥。缺鎂時，植株的光合率、呼吸率比正常植株低。在營養(yǎng)生長期輕微和短期缺鎂不一定與最終產量相聯系。缺鎂植株葉片中淀粉的積累是造成這些葉片干物質含量較高的主要原因。Mg2+的供應量超過生長限定水平時，多余Mg2+以無機鹽形式貯存在液泡中。在多數情況下，提高鎂含量改善植物的營養(yǎng)品質。6.5鈣鈣很容易進入質外體在質膜的外表面以可以交換的形式與細胞壁結合。鈣被吸收進入細胞質的速率嚴格受到控制，并似乎與代謝過程只是松散的偶聯。從細胞到細胞及在韌皮部中Ca2+的移動性很小。6.5.1細胞壁的穩(wěn)定性

植株體中鈣大部分是存在于細胞壁中。這種獨特的分布是由于細胞壁中有豐富的Ca2+結合位點。在中膠層，Ca2+與以易交換的形態(tài)與多聚半乳醛酸（果膠）的R.COO-基結合。對于陽離子交換量大的雙子葉植物如甜菜，當供鈣水平很低時，50%的鈣以果膠鹽的形態(tài)存在。在蘋果果實貯存組織中，細胞壁結合的鈣占總鈣量的90%。隨著鈣供應量的增加，許多植物草酸鈣的含量增加。如供鈣充足的幼小甜菜植物中，果膠鹽組分的比例下降主要是消耗于草酸鹽。大多數被子植物的草酸鈣晶體局限在葉細胞的液泡中。

番茄果實的果皮組織試驗表明：細胞壁鈣含量在充分成長的未成熟時期一直增加，但成熟一開始（組織軟化）含量隨之下降。同時，在Ca2+的結合階段發(fā)生了一種對水溶性鈣比壁結合態(tài)鈣有利的變化。這種變化是與果實組織中乙烯合成急劇加強有聯系。例如在果實發(fā)育過程中噴灑數次鈣鹽或收獲前將果實進入CaCl2溶液等辦法來增加鈣含量，導致果實硬度增加并延緩或甚至阻止果實成熟。從正常成熟的番茄栽培中和不成熟的番茄突變體之間也可以看出Ca2+對果實成熟的重要性。在果實成熟過程中，突變體中結合態(tài)Ca2+的含量增高，而在常規(guī)栽培中，總含量保持不變，結合態(tài)Ca2+含量下降。6.5.2細胞的伸長、分泌過程

在沒有外源Ca2+供應時，根系伸展在數小時內便停止。根系停止生長主要是細胞伸展受阻所致?；ǚ酃艿纳L依賴于基質中Ca2+的存在，生長方向為外胞外鈣梯度所控制的趨化性生長。地上部的伸長生長，如胚芽鞘的生長，主要是由根表皮層的伸長性決定的。表皮層不僅是植物生長素作用位點，而且鈣的濃度比其它組織高的多。根冠膠質的分泌取決于胞外鈣的濃度。去除胞外鈣會顯著降低根冠細胞的分泌性，同時抑制根的向地性反應。6.5.3穩(wěn)定膜的作用細胞膜穩(wěn)定性和完整性的基本作用有多方面的表現。缺鈣組織細胞中低分子量溶質的滲漏增多（如番茄果實），嚴重缺鈣植株中質膜結構的解體，細胞分隔化作用消失。穩(wěn)定細胞膜的作用是通過磷酸鹽和磷脂及蛋白質的羥基實現的。鈣在這些結合位點上可能與其它陽離子交換。如鹽分脅迫時的主要因子是外部高濃度的鈉與質膜上結合鈣進行交換。鈣在質膜上的功能，要求外部必須由一定數量的鈣，以調節(jié)離子吸收的選擇性以及細胞中溶質的滲漏。鈣對膜的保護性在各種脅迫下如低溫和厭氧條件表現的最為突出。缺鈣組織的呼吸率增強與呼吸底物從液泡向細胞質中的呼吸酶泄漏有關。因此，對缺鈣植株施鈣會降低呼吸率，還可提高凈蛋白合成率。鈣不僅與保護膜脂，同時參與促進膜脂如磷脂的降解。鈣能刺激一些膜結合酶的活性，特別是某些植物根部質膜上的ATP酶，因為許多膜結合酶的活性是靠膜結構來調控的，所以鈣束縛在膜的非催化位點上，也能提高這些酶的活性。6.5.4細胞內鈣分布的調控細胞質和葉綠體中游離鈣的水平非常低，大約只有1μM或更少。為了防止P的沉淀與Mg2+競爭結合位點，以及某些酶類的鈍化或不受控制的活化就必須保持這樣低的水平。細胞如何控制細胞質游離Ca2+水平，Ca2+的滲透質膜是一有效屏障。Ca2+—結合性蛋白起一定的作用。有試驗表明：鈣生植物的細胞質中Ca2+—結合性蛋白（鈣調蛋白？）水平高，但在嫌鈣植物中則水平低。這或許反應了植物適應石灰性土壤的一種機制，靠這種機制，在植物根細胞的細胞質中維持低水平的游離Ca2+。6.5.5陰陽離子平衡和滲透調節(jié)

大部分Ca2+存在于液泡中，尤其在液泡化細胞中，作為無機和有機陰離子的平衡離子對陰陽離子平衡起很大作用。在隨硝酸還原優(yōu)先合成草酸鹽的植物中，液泡里草酸鈣的形成對細胞質維持較低的游離Ca2+很重要，優(yōu)先在質外體中形成草酸鈣的植物也有類似功能。難溶性草酸鈣的形成對細胞的滲透調節(jié)也很重要，供應硝酸鹽的植物可通過該途徑在液泡中積累鹽分而不致于使液泡滲透壓提高。在成熟的甜菜葉片中，占總鈣量90%的鈣與草酸結合，在許多鹽生植物中葉片中草酸鈣也很多。6.5.6作為第二信使的鈣

細胞質中游離Ca2+很低，而在各相鄰的分室中Ca2+的濃度很高，這是鈣作為第二信使的基礎。環(huán)境信號可以激活各個鈣庫膜中的鈣通道，因而提高Ca2+流入量和細胞質中游離Ca2+的濃度。ABA,IAA和病原菌侵入以及機械脅迫或傷害均會誘導細胞質中游離Ca2+的增加。細胞質中鈣信號的靶位點通常是諸如鈣調蛋白之類的鈣結合蛋白。鈣直接刺激鈣依賴蛋白激酶，而這些酶對其它酶進行磷酸化作用。這些酶定位質膜等位點，質子泵ATP酶即依賴于鈣蛋白激酶磷酸化。分生組織和根冠細胞中鈣調素濃度遠遠高于成熟區(qū)。喜鈣植物細胞質中鈣結合蛋白（鈣調素）水平高，而嫌鈣植物中的水平則較低。6.5.7鈣的供應、植物生長和植物組成植物的含鈣量依生長條件、植物種類和植物器官而變動于干物重的0.1%～5.0%之間。單子葉植物適宜生長的需鈣量遠遠低于雙子葉植物。如控制pH的流動營養(yǎng)液中，供應2.5μΜ(黑麥草)和100μM（番茄）鈣時可達到最大生長速率，這兩種植物的最適供鈣量相差40倍。這種差異反映出組織水平上需鈣量為黑麥草（0.7mg）低于番茄（12.9mg）。

外界溶液其它陽離子的濃度是決定最佳生長需Ca2+量的另一因素。由于質膜外表面上Ca2+很容易被其它陽離子占據，因此外部溶液中的重金屬、氯化鈉或質子濃度的增加，植物對鈣的需求量增加。與高pH相比，在低pH時外界溶液中Ca2+的濃度必需高好幾倍，以抵消高濃度H+濃度對根伸長的抑制作用。外界溶液中Ca2+濃度升高導致葉片中鈣水平的增加，但對有韌皮部運輸的低蒸騰器官如肉質果實和塊莖則非如此。通過生長產生的稀釋效應維持組織中低水平鈣的另一方式。這對于果實和貯藏組織中細胞的迅速伸展和維持高的膜滲透性是必要的。然而，低蒸騰器官的快速生長可能是組織中的鈣量下降到臨界點以下，從而影響細胞壁的穩(wěn)定性、膜的完整性和第二信使功能。因此，快速生長組織和器官中，易缺鈣。如白菜干燒心、芹菜黑心病、馬鈴薯和西瓜的花頂腐爛、番茄臍腐病、蘋果苦豆病等。6.6鉀鉀起著穩(wěn)定pH和調節(jié)細胞滲透功能外，也是活化酶和膜運輸過程所需要的。7.6.1酶的活化作用

有50多種酶完全依賴于鉀或受鉀激活。鉀和其它一價陽離子通過誘導酶蛋白構象變化而使酶激活。缺鉀植株中發(fā)生一些顯著的化學變化包括可溶性碳水化合物積累，淀粉含量下降以及可溶性含氮化合物積累等。缺鉀植株組織某些水解酶或氧化酶如多酚氧化酶的活性比植株高的多。K＋另一主要功能是對ATP酶的激活作用。6.6.2蛋白質合成

高等植株蛋白質合成需要鉀。K+在蛋白質合成中的作用反映在缺鉀植物中可溶性含氮化合物如氨基酸、酰胺和硝酸鹽的積累。有資料表明：K+不僅能激活硝酸還原酶而且很可能是這個酶合成時所需要的。6.6.3光合作用

高等植物中，K+在不同水平上影響光合作用。資料表明：K+作為主要平衡離子在光誘導的跨類囊體膜的質子流和跨膜pH梯度建立等方面起作用，這與線粒體中ATP的合成相似。鉀供應充足，CO2固定率增加2倍，鉀不足造成光和速率降低。6.6.4滲透調節(jié)作用細胞伸展是由于K+在細胞中積累的結果，這既穩(wěn)定細胞質pH,也提高液泡滲透勢。缺鉀時，IAA誘導的伸長作用降低、可K+促進黃瓜子葉細胞的伸長大約是供應細胞激動素的4倍。赤霉素增加莖伸長也依賴于K+的供應。保衛(wèi)細胞中K+離子濃度提高導致從相鄰細胞吸水，保衛(wèi)細胞膨壓增加，使氣孔開放。6.6.5韌皮部運輸篩管中K+濃度高與蔗糖韌皮部裝卸機制有關。鉀在篩管中維持蔗糖裝卸所需的高pH值，調節(jié)篩管滲透勢，以及光和產物從源到庫的運輸速率。6.6.6陰—陽離子平衡K+是平衡細胞質、葉綠體中非移動性陰離子以及葉泡、木質部和韌皮部中移動性陰離子主要陽離子。K+在陰—陽離子平衡中的作用也反應在硝酸鹽代謝上，K+經常是木質部長距離運輸中NO3-以及液泡中貯存的陰離子的主要平衡離子。6.6.7鉀的供應、植物生長和組成

植物適宜生長的需鉀量是營養(yǎng)體、肉質果實和塊莖干物重的2～5%。喜鈉植物的對鉀的需要低得多。缺鉀時，生長受阻，鉀能從成熟葉片和莖中重新轉移。在嚴重缺鉀條件下，這些器官失綠并壞死。缺鉀也會抑制微管束的木質化作用，造成缺鉀植物易倒伏。當水分供應受限制時，失去膨壓并發(fā)生萎焉是缺鉀的典型癥狀。缺鉀植物對干旱的忍耐力低，主要原因：K+在氣孔調節(jié)中的作用，K+作為液泡中主要滲透溶質的作用，甚至在干旱條件下也保持著高的組織含水量。缺鉀時，酶活性及有機化合物的變化是由于植物對真菌侵染具有較高的敏感性。這些變化也影響產品的營養(yǎng)和技術（加工）品質，在需鉀量較高的肉質果實和塊莖上最明顯。如番茄果實發(fā)生的所謂成熟失綠（綠背）癥隨供鉀不足而增加。通過增加對植物根部的供鉀水平，比較容易提高不同器官（谷粒和種子除外）中鉀的含量，并保持一個相對穩(wěn)定的含鉀量，為干物重的0.3%。當鉀供應充足時，經常發(fā)生鉀的“奢侈消耗”，K+的奢侈消耗對植物組織的影響以及可能干擾Mg2+和Ca2+的吸收和生理有效性。7微量元素7.1鐵

Fe3+及Fe2+的螯合物是土壤和營養(yǎng)液中可溶性鐵的主要形式。一般認為Fe2+是植物吸收的主要形式，因此，Fe3+必須在輸入細胞之前在根的表面還原成Fe2+。鐵在木質部長距離運輸中，Fe3+與檸檬酸或與肽—糖的復合體為主。鐵對各種配位體（如有機酸或無機磷酸鹽）都有很強的親和力，在植物體長距離運輸中Fe2+和Fe3+一般形成配位體進行運輸，但很少是Fe2+和Fe3+的運輸。7.1.1氧化還原體系中的含鐵組分

含鐵蛋白有血紅素蛋白和鐵硫蛋白。血紅素蛋白是含有以血紅素鐵卟啉復合體為輔基的細胞色素。其它類型的血紅素蛋白酶是過氧化氫酶和過氧化物酶。在缺鐵的條件下，這兩種酶的活性降低，特別是葉片中過氧化氫酶的活性降低。血紅素蛋白

在缺鐵植物的根系中，過氧化物酶的活性顯著降低，酚類物質在根表皮細胞中積累。與供鐵植物根系比較，缺鐵根系向外分泌酚類化合物速率增加。有些酚類化合物如咖啡酸在螯合和還原無機Fe（Ⅲ）方面非常有效。隨著過氧化物酶活性的降低，在質膜外表面的NADH或NADPH的還原作用也同時下降，由此，質膜對其它基質，如Fe（Ⅲ）的螯合物的還原力增加。鐵硫蛋白在這些非血紅蛋白中，鐵和半胱氨酸的硫醇基和無機硫相結合。起主要作用的鐵氧還蛋白。缺鐵葉片中鐵氧還蛋白下降的幅度與葉綠素下降的幅度接近。鐵氧還蛋白的另一例子是超氧化物岐化酶（SOD)中有些同工酶中含鐵作為輔基中的金屬離子(FeSOD)。缺鐵時，大多數雙子葉植物累積核黃素（微生素B2)。這種累計大概是嘌呤代謝受阻，說明黃嘌呤氧化酶需要鐵。7.1.2葉綠體發(fā)育和光和作用

缺鐵時，葉綠素合成受阻，葉片葉綠體中蛋白合成量減少。7.1.3鐵的定位和結合狀態(tài)綠色葉片中80%的鐵定位于葉綠體中，在缺鐵時，僅在葉綠體中出現鐵含量的變化，即靠降低基質中的鐵來提高片層中鐵的含量。已有試驗表明：葉片鐵含量與葉綠素之間呈很好相關性。而對于石灰性土壤由于大量施用磷肥和不同形態(tài)的氮肥，這種相關性較差。7.1.4根系對缺鐵的反應

缺鐵后，根的伸長受阻，根尖部分直徑增加，產生大量的根毛和形成根表細胞包含具有明顯細胞壁網紋的轉移細胞。當鐵的供應低于最佳狀態(tài)時，根的形態(tài)和根系誘發(fā)的介質pH變化以及鐵的吸收速率出現節(jié)奏性變化，但莖葉的生長速度和葉綠素的含量保持不變。在缺鐵的禾本科植物根中有非蛋白原氨基酸積累并釋放出來，其中有些化合物包括麥根酸類物質。此類氨基酸與Fe3+而非Fe2+形成穩(wěn)定性高的復合體。在缺鐵的禾本科植物將煙酸胺轉化為麥根酸類物質，并釋放到根際，靠其螯合作用活化Fe3+。這些Fe3+螯合物被輸入根細胞中（運輸機理不清楚）。7.1.4鐵的缺乏和中毒葉片中缺鐵的臨界濃度在50～150mg/kg干重范圍。7.2錳

二價游離陽離子Mn2+是錳的吸收以及從根系向地上部在木質部轉移的主要形式。錳的穩(wěn)定性小，在許多反應中，Mn2+可以代替Mg2+。7.2.1光合作用和氧氣釋放

錳在綠色植物中參與光合放氧反應。缺錳時引起光反應受阻，對光合磷酸化以及CO2、硝酸鹽和硫酸鹽的還原都有相應的副作用。7.2.2含錳的酶類

盡管Mn可以激活許多酶類，但目前只分離出少量酶如過氧化物歧化酶（SOD），過氧化物歧化酶存在于所有需氧生物中。作用保護組織免受自由氧基O2-·（過氧化物）的毒害作用。

甘薯中分離出另一個含錳酶，酸性磷酸酶。它在溶液中呈紫色，這種酶是否對錳特別需要并不清除。7.2.3蛋白質、碳水化合物和脂類合成錳似乎是核蛋白體的結構成分，并且還活化了RAN聚合酶，但缺錳的組成蛋白質的合成并沒有明顯受影響。缺錳植株中可溶性氮（硝酸鹽、氨基酸等）增加，并不表明錳直接參與硝酸鹽同化。錳在脂類代謝中的功能還不清除。在缺錳植株的種子中，可以觀察到脂類含量及組成的明顯變化。在缺錳范圍內，其葉片中錳含量和種子的產量及含油量呈正相關。蛋白質含量和葉片中錳含量呈負相關。7.2.4細胞分裂和伸長

細胞伸長速率對缺錳反應似乎比細胞分裂要早。缺錳時植株側根的形成完全停止，根系中無液泡的小細胞數量比對照高，說明缺錳對細胞伸長的抑制程度比對細胞分裂大。7.2.5錳的缺乏和毒害成熟葉片中缺錳的臨界水平為10～20mg/g干重，而且含量很穩(wěn)定。雙子葉植物最明顯的缺錳癥狀是新葉脈間失綠，而禾谷類作物的主要癥狀是較基部的葉片上出現灰綠色的斑點（枯斑?。６箍浦参锶缤愣沟淖尤~上出現所謂“什斑病”，而羽扇豆則表現為“裂籽”。錳中毒含量在各種作物中表現不同：如玉米中100mg/g干重，而在向日葵中為5300mg/g干重。缺鈣在雙子葉植物中如棉花和菜豆中的另一中常見的錳中毒誘發(fā)癥（皺葉?。?。7.3銅土壤中的Cu2+與腐殖酸及富里酸緊密結合，形成銅—有機復合體。土壤中高達98%的銅和低分子量的有機酸結合。7.3.1銅蛋白蛋白質中銅三種存在形式：①無氧化酶活性（如質體蘭素）的藍色蛋白質，它在單電子傳遞中起作用；②非藍色蛋白質，它產生過氧化物酶，并將單酚氧化成聯苯酚；③多銅蛋白質。細胞色素氧化酶是一種混合的銅—鐵蛋白質，催化線粒體中的末端氧化作用。質體藍素葉綠體中50%以上的銅結合于質體藍素。植株缺銅時導致光合率降低。過氧化物歧化酶在各類SOD同功酶以及在過氧化基團（O2-）的解毒中需要它們。細胞色素氧化酶在線粒體電子傳遞鏈的末端氧化酶的血紅素構成中含有兩個銅和兩個鐵原子。這種酶活性可被氰化物阻遏?？箟难嵫趸缚箟难嵫趸复呋^程是將抗壞血酸轉化為L-脫氧抗壞血酸。其生理功能未定。多酚氧化酶多酚氧化酶催化植物體內酚類的氧化作用。酚氧化酶大量存在在細胞壁上，在葉綠體的類囊體膜上也有分布。酚酶活性下降至少可能和常見的缺銅植物開花和成熟延遲有間接關系。。胺氧化酶多胺氧化酶是催化多胺降解的黃素蛋白。豆科植物在幼苗期含有豐富的多胺類如腐胺和亞精胺，它們可作為底物被銅蛋白利用。7.3.2碳水化合物和氮的代謝

缺銅時，植株營養(yǎng)生長時期碳水化合物的含量顯著降低。如小麥在開花以后，當谷粒已發(fā)育成占優(yōu)勢的庫時，缺銅植株籽粒數減少。葉子和根中有過量的可溶性碳水化合物累積。豆科作物供銅不足時，結瘤和固氮都受抑制。出現的缺氮癥狀可以通過施用氮素來矯正。作用機理可能是間接的。7.3.3木質化作用

細胞壁木質化受阻是高等植物缺銅誘發(fā)的最典型的解剖學變化，表現為幼葉特有的變形，莖和枝條彎曲以及禾谷類作物易倒伏性增加。缺銅葉片的細胞壁物質占總干重的比率下降，銅對木質化作用的影響在莖組織的厚壁細胞表現尤為明顯。嚴重缺銅時，植物木質部導管的木質化也差。7.3.4花粉形成和受精缺銅對谷粒、種子和果實形成的影響遠比對營養(yǎng)生長影響大。缺銅植株生殖器官形成減少的主要原因是其花粉無生活能力。銅供應充足時，花中有花粉的花藥和子房含銅量都最高。7.3.5銅的缺乏和中毒

銅的缺乏：植物營養(yǎng)器官缺銅的臨界水平一般為3-5μg/g干重。由于植物種類、器官發(fā)育階段以及供氮水平的差異，這一范圍可能更寬些。缺銅癥狀：生長矮小、幼葉變形、頂端分生組織壞死、幼葉黃化與或樹木的夏季頂枯病等。而禾谷類作物的分蘗和雙子葉植物側枝增加，則是由于頂端分生組織壞死造成的次生癥狀。葉片中銅中毒的臨界水平高于20～30μg/g干重.而不同植物對銅的忍耐力差異很大。大量供銅時，不耐銅毒的植物迅速表現出根伸長受阻和根細胞膜造破壞。農業(yè)中銅中毒渠道主要有：長期施用銅殺蟲劑、工業(yè)和城市活動以及施用含銅豬禽糞尿造成的土壤含銅水平高。7.4鋅鋅主要以Zn2+陽離子被植物吸收，在pH較高時，大概含有一價的陽離子（Zn(OH)-吸收。在植物體內，鋅以與有機酸結合態(tài)，或者以游離二價陽離子形態(tài)存在，主要通過木質部作長距離運輸。7.4.1含鋅的酶類乙醇脫氫酶在有氧條件下，高等植物體內乙醇的形成主要在分生根尖中。在缺鋅的高等植物體內，乙醇脫氫酶的活性降低，對植物代謝的影響不清除。碳酸酐酶

催化CO2的水合作用。在C3植物中，不同鋅營養(yǎng)狀況下，碳酸酐酶的活性與CO2的光合同化或植物生長沒有直接關系。碳酸酐酶與鋅供應狀況有關，在嚴重缺鋅時，碳酸酐酶失去活性。在C4植物中，是PEP羧化酶的底物，它產生C4化合物（如蘋果酸）運輸進入維管束鞘葉綠體，這一反應中釋放CO2，是RuBP羧化酶的底物。在C4植物中，碳酸酐酶的活能有效阻止CO2向HCO3-的轉化速率。其他的含鋅酶堿性磷酸酶磷脂酶羧肽酶

RNA聚合酶7.4.2鋅激活的酶

不同類型的酶包括脫氫酶、醛縮酶、異構酶、轉磷酸酶等。7.4.5色氨酸和吲哚乙酸的合成

最明顯的缺鋅癥狀是生長矮化和“小葉病”—與生長素代謝，特別是吲哚乙酸代謝紊亂有關。鋅在生長素代謝中的作用機理仍不清除。在缺鋅番茄植物中，莖伸長的下降與IAA水平的降低有關，在恢復供鋅后，莖的伸長和IAA的水平均得到提高恢復。且IAA對供鋅的反應比莖伸長更快。缺鋅植物生長素含量降低是因為其合成受阻和IAA的降解增加所致。7.4.6膜的完整性鋅是維持膜完整性所必需的，他可與磷脂和膜組分中的巰基結合，或與多肽鏈中的半胱氨酸結合，避免保護脂膜和蛋白質免遭過氧化損傷。缺鋅時，膜的透性增加，如根中低分子溶質滲漏、磷脂含量下降，膜脂肪酸不飽和程度下降。7.4.7磷—鋅的相互作用

有效鋅低的土壤上大量施用磷肥會導致缺鋅(“磷誘導缺鋅”）。供應高磷常造成根系生長下降。供應高磷時，植物地上部含鋅量的下降和誘導的缺鋅癥狀常常是由于地上部生長增加而造成的植物體內鋅的“稀釋效應”。

高磷低鋅供應的營養(yǎng)液中，磷誘導的缺鋅與成熟葉含磷極高和磷毒害相聯系。這有時錯誤地認為P/Zn增加而加重了缺鋅。材料表明，鋅的吸收不受外界溶液中磷濃度增加的影響，但外界溶液中無鋅或鋅濃度低時，地上部含磷量很高，導致中毒癥狀。一般含磷量超過葉片干重的2%時就可認為是中毒了。鋅能影響根系磷代謝，也可能影響磷向木質部的裝卸。缺鋅也提高了細胞原生質膜對磷和硼的透性，甚至導致硼毒害。缺鋅植株增加對磷吸收的部分是根細胞質膜上有較高被動的透過性的表現或木質部裝卸控制受到損傷造成的。缺鋅植株地上部含磷量高也是由于磷在韌皮部的在轉移受到嚴重抑制造成的。這也是地上部控制根系吸收磷的一個重要信號。缺鋅造成地上部磷再轉移受到抑制，機理不清除。

增施磷肥，植株體內幼葉中磷含量略有增加，而鋅的含量卻明顯降低。并在磷/鋅比～200時出現誘發(fā)缺鋅癥。相反，在水培中，增施磷肥使幼葉內磷含量明顯增加，而鋅的含量卻幾乎沒有變化。即使磷/鋅比高達1000時，也未觀察到缺鋅癥狀。這些結果支持了磷鋅的相互作用不是發(fā)生在植物體內，而主要是在土壤上的觀點，在大量施用磷時土壤中鋅的有效性和擴散性都下降。鋅的有效性降低是由于提高了如氧化鐵等對鋅的吸附，而不是因為磷酸鋅沉淀造成的。因為后者是植物生長相當好的磷源。7.4.8鋅的缺乏生長在高度風化的酸性土壤和石灰性土壤中的植物普遍缺鋅，后一種情況常和缺鐵相聯系。在高pH的石灰性土壤中鋅有效性低，主要原因是由于粘?；蛱妓徕}對鋅的吸附，而不是由于形成了難溶性的Zn(OH)2或ZnCO3所致。另外，高濃度的重碳酸根離子HCO3-強烈地抑制鋅的吸附和向地上部運輸。雙子葉植物缺鋅的典型癥狀是節(jié)間縮短、生長矮化（簇生?。┖腿~片變?。ㄐ∪~?。?，這些癥狀多半與葉片失綠同時出現，失綠癥狀與周圍反差較大，或稱擴散狀（葉斑?。?。禾谷類作物如玉米缺鋅常在葉片上出現沿中脈的失綠帶。缺鋅植物老葉失綠和壞死癥狀很可能是由于磷或硼毒造成。雙子葉植物缺鋅癥狀與病毒侵染外表癥狀相似（病毒?。?，并可能誤判。缺鋅對地上部生長的抑制超過對跟生長的抑制，跟生長甚至因地上部生長受抑制而被促進。如小麥缺鋅時，根分泌的低分子溶質增加。在雙子葉植物中是氨基酸、糖、酚類和鉀，而在禾谷類植物主要是鐵載體，是植物缺鐵的典型反應。至于單獨缺鐵和缺鋅都會促進鐵載體的分泌還是缺鋅干擾了植物鐵的代謝機理尚不明確。葉片中缺鋅的臨界濃度為15～20mg/kg干重。缺鋅對籽粒產量的影響要比總干重影響大。不同植物對鋅的敏感程度不同，玉米、棉花和蘋果比小麥、燕麥和豌豆敏感。7.4.9鋅的毒害大量施鋅時，對無鋅忍耐性的植物會產生鋅中毒。對根系伸長的抑制程度是反映鋅毒害敏感指標。鋅毒害常常會引起幼葉失綠。植物葉片鋅中毒濃度的鋅含量為：鋅含量低至100mg/kg干重，高至300mg/kg干重，后一值更為典型。施用石灰，提高土壤pH是降低土壤和植株鋅含量的有效措施。7.4.10鋅的忍耐性

植物對鋅的忍耐性一直生態(tài)生理學研究的熱點。資料表明：歐洲赤松外生菌根菌絲中保留了大量鋅，因此大大提高寄主植物對鋅的忍耐性。鋅被隔離在液泡中是重要的耐鋅機制。對無抗性的無性系供應大量鋅時，鋅優(yōu)先在細胞質中累積。在抗性的無性系細胞質中鋅保持著很低的濃度，鋅被隔離在液泡中。在抗鋅基因中，有機酸如蘋果酸和檸檬酸的積累與鋅的積累呈顯著正相關，說明液泡中有機酸和鋅形成復合物是植物抗鋅的重要機制。7.5鉬鉬在水溶液中主要以其最高的氧化態(tài)MoO42-形式存在。在低pH土壤中，鉬酸鹽與磷酸鹽相似，能被氧化鐵水合物強烈地吸附。7.5.1含鉬酶類在植物體中只有少數幾種酶含鉬的輔助因子，這些酶包括黃嘌呤氧化酶/脫氫酶，醛氧化酶、亞硫酸氧化酶、硝酸還原酶和固氮酶。這些酶似乎有相似的作用。在高等植物中固氮酶和硝酸還原酶中含有鉬。固氮酶固氮酶分子中含有兩個與鐵相結合的鉬原子。鉬可能直接參與N2的還原。豆科植物和非豆科植物的根瘤需鉬量較高，當外界鉬量低時，根瘤含鉬量通常高于葉片，而供鉬量高時，葉片含鉬量比根瘤快得多，鉬在根瘤中積累會導致結瘤豆科植物地上部和種子中含鉬量降低。在鉬有效水平低的土壤，豆科植物施鉬的效果取決于氮素形態(tài)。如結瘤和不結瘤大豆都施用鉬肥，但只能提高沒施氮肥供氮不足的結瘤植株的含氮量和產量。硝酸還原酶

硝酸還原酶含有血紅素鐵和兩個鉬原子，通過可逆性變價，催化硝酸轉化為亞硝酸。在缺鉬植株葉片中硝酸還原酶的活性很低。缺鉬條件下供應硝酸鹽時，植物生長不良，葉綠素含量低（失綠）抗壞血酸含量少、而硝酸鹽量高，同時葉片上出現典型的缺素癥狀（“鞭尾病”）。當供應銨態(tài)氮時，植物對鉬的反應弱得多。7.5.2代謝的變化

缺鉬植株中發(fā)生一系列有機成分和某些酶成分的變化。如缺鉬時有機化合結合磷轉化為無機磷的比率增大及有機酸積累。低分子量有機氮化合物如酰胺類含量高、核糖核酸酶活性高、轉氨酶活性低。7.5.3鉬的缺乏和毒害缺鉬臨界水平變化為0.1～1.0μg/g干葉重。固N2的豆科植物缺鉬時，明顯表現出缺氮癥狀。許多植物明顯的缺鉬癥狀是葉片明顯縮小并呈不規(guī)則形狀，即所謂鞭尾狀。成熟葉片沿主脈局部失綠和壞死與新葉的鞭尾病。當嚴重缺鉬時，硝酸鹽含量很高的老葉上出現邊緣失綠和壞死。鉬營養(yǎng)缺乏和中毒臨界水平間差異很大，差異倍數大104。植物體中鉬含量高時，有時造成動物鉬中毒。7.6硼在水溶液中的硼主要以硼酸（H3BO3B(OH)3形式存在。在生理pH范圍內主要是硼酸形式存在于土壤中。這也是植物喜歡吸收的主要形式。硼的吸收在很寬的范圍內與pH值及外界硼濃度密切相關。盡管也可在韌皮部流動且有相當數量可在轉移，但其在植物體內的分配主要受蒸騰流調節(jié)。硼從根向地上部的長距離運輸限于木質部。硼的假定作用①糖的運輸，②細胞壁的合成，③木質化作用，④細胞壁結構，⑤碳水化合物，⑥RNA代謝，⑦呼吸作用，⑧吲哚乙酸代謝，⑨酚類代謝，⑩膜。7.6.1具有有機結構的硼復合物

高等植物中的硼絕大多數似乎是以穩(wěn)定的順式二元醇構型絡合在細胞壁中。雙子葉植物的需硼量高于單子葉植物，推測是與細胞壁，主要是半纖維素部分和木質素前體中具有順式二元醇構成的化合物比例高有關。有試驗報道：單子葉植物（如小麥）的細胞壁中牢固絡合態(tài)硼的含量為3～5μg/g干重，而某些雙子葉植物為30μg/g。這些差異反應不同植物最佳生長所需的硼量不同。7.6.2根系伸長和核酸代謝缺硼的最迅速反應之一是根系伸長受抑制和停止，根系呈短粗叢枝狀。停止供硼3h抑制作用及產生，6h后很嚴重，24h停止生長。但缺硼12h又供硼12h后，伸長生長又快速恢復了。中斷硼6～12小時，根內IAA氧化酶活性迅速提高，當再供硼時IAA氧化酶活性迅速下降，伸長生長和IAA氧化酶對缺硼和再供硼反應的相似性是很驚人的。然而，它們對缺硼反應時間上不同，在IAA氧化活性提前3小時，伸長生長已經抑制。根伸長的減慢是由于缺硼植物根尖超適量的IAA積累造成的。近期試驗表明：細胞分裂也需要硼。停止供硼數天后，核酸含量即下降。7.6.3碳水化合物和蛋白質代謝有觀點認為：硼通過硼—糖復合物在糖的段距離和長距離和長距離運輸中起作用。有觀點認為：韌皮部運輸的主要是蔗糖，它和硼的復合物很弱，硼沒有參加韌皮部中蔗糖的裝卸機制。硼促進葉片對糖的吸收，但葉片中光合產物的輸出沒有受到影響，嚴重缺硼植物篩管中形成胼胝質以及因根和莖尖活性不足而抑制光和產物的輸出。施用硼肥增加了根系碳水化合物的含量和根系分泌碳水化合物量，導致VA菌根和外生菌根的高侵染率。硼對氮代謝的影響尚不明確。7.6.4細胞壁合成缺硼時細胞壁的變化反應在宏觀上如“莖裂”“莖軟化”“莖中空”，反應在微觀上：缺硼組織中細胞壁在總干重中的比例增加。7.6.4酚代謝、生長素和組織分化

缺硼與一系列形態(tài)學變化和組織的變化有關，類似與稍低于或稍高于正常IAA水平時所誘導的癥狀。綠色植物中生長素只有在微管植物中合成，它參與木質部導管的分化。對硼需求也僅限于微管植物，缺硼對組織分化的影響是典型的。認為：硼在IAA代謝及木質素合成和木質部分化調節(jié)中起重要作用。如在根尖中，缺硼導致伸長生長減緩，同時細胞分裂方向從通常的縱向變?yōu)閺较颉！Ｇo形成層細胞分裂加強以及木質部分化削弱并不是缺硼的直接反應。在硼充足植株的莖頂端分生組織遭機械破壞時，也會發(fā)生類似的形態(tài)學變化。7.6.5膜的功能

硼對離子和葡萄糖吸收的影響是靠硼對原生脂膜結合的H+泵ATP酶直接或間接的影響來調節(jié)的。缺硼的細胞和根系原生質膜結合的ATP酶活性很低。硼直接影響脂膜結合的H+-ATP酶，更可能是靠通過細胞壁—原生質膜界面上與糖蛋白、糖脂等膜的組分復合為順式二元復合體，成為原生脂膜穩(wěn)定性和功能穩(wěn)定和結構因子而起間接調節(jié)作用。與供硼的蠶豆和玉米植株相比，缺硼植株根尖對磷的吸收速率非常低，。但蠶豆和玉米根尖經過1h的硼預處理能明顯提高缺硼和硼充足的根系對磷酸鹽的吸收速率。7.6.6花粉萌發(fā)和花粉管生長硼在細胞壁合成和原生質膜完成性的特殊作用也體現在花粉管的生長上?；ǚ酃艿纳扉L受外界硼供應的影響最大，但外界介質缺硼時，原生質膜的穩(wěn)定性受損傷，糖的外滲增加?；ㄖ谢ǚ酃苌L需要的硼必須由柱頭和花絲提供。種子與谷粒生長所需的硼量往往比營養(yǎng)生長高。如玉米試驗表明：硼對受精具有間接和直接的影響。硼的直接作用反映在供硼與花粉粒生活力有密切關系。7.6.7硼供應、植物生長、品質和硼毒害

單子葉植物（如小麥）缺硼臨界范圍為B5～50mg/kg干重，胡蘿卜為30～80,糖用甜菜為40～100.雙子葉植物比單子葉植物敏感的多。植物地上部缺硼癥狀在頂芽和最幼葉片上褪色并死亡。節(jié)間縮短，植株呈叢狀或蓮座狀。老葉會出現脈間失綠而且葉片畸形，葉柄和莖直徑增加。芹菜出現裂莖等。肉質果實缺硼時，不僅生長慢，品種降低（如蘋果果