海藻學(xué)-緒論課件

海藻學(xué)（Phycology/algae）與海藻栽培學(xué)

第一章緒論顧曉英696587

海藻學(xué)（Phycology/algae）與海1一、海藻學(xué)的意義和范圍分類地位植物界：孢子植物（隱花植物）、種子植物（顯花植物）孢子植物：藻類、細(xì)菌、粘菌、地衣、苔蘚、蕨類種子植物：裸子植物、被子植物一、海藻學(xué)的意義和范圍分類地位2一、海藻學(xué)的意義和范圍定義：具有葉綠素、能進(jìn)行光合作用，營自養(yǎng)生活的無維管束、無胚的葉狀體植物。特點(diǎn)1：不具備真正的根、莖、葉，藻體相當(dāng)于高等植物葉的功能，統(tǒng)稱為“葉狀體”。特點(diǎn)2：生殖一般分為有性和無性兩種，有性生殖器官缺少營養(yǎng)細(xì)胞，所有細(xì)胞都直接參與生殖作用，無性生殖為單細(xì)胞的孢子。特點(diǎn)3：具光合色素，為低等自養(yǎng)植物。特點(diǎn)4：無胚植物，隱花植物，孢子植物一、海藻學(xué)的意義和范圍定義：具有葉綠素、能進(jìn)行光合作用，營自3一、海藻學(xué)的意義和范圍海藻學(xué)的范圍生活在海洋中的藻類海藻學(xué)的定義研究海藻的形態(tài)、生理、生長(zhǎng)發(fā)育、生態(tài)及分類的科學(xué)海藻學(xué)的意義海藻栽培學(xué)的基礎(chǔ)一、海藻學(xué)的意義和范圍海藻學(xué)的范圍4二、海藻的形態(tài)特征單細(xì)胞類型群體類型絲狀體類型異絲體類型管狀體類型膜狀體類型假薄壁組織類型二、海藻的形態(tài)特征單細(xì)胞類型5單細(xì)胞藻體單細(xì)胞藻體在海藻中有多種類型，它們的個(gè)體大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)等有很大的差異(圖2-9)。能游動(dòng)和不能游動(dòng)的單細(xì)胞藻體是最為古老原始的類型。如原綠藻Prochloyonsp.，藍(lán)藻中的膨脹藍(lán)球藻Chroococcusturgidus(Kütz.)Ng.和綠藻中的鹽藻Dunaliellasp.，原球藻ProtococcusviridisC.A.Ag.等物種都是單細(xì)胞體。前二者為原核生物，它們?cè)谡麄€(gè)植物系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)程中所處階位無疑是最原始的，而原綠藻可能最接近于植物的始祖。衣藻屬真核生物，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)比前者高級(jí)，但植物的進(jìn)化并不是向運(yùn)動(dòng)方向發(fā)展。海生原球藻細(xì)胞球形、橢圓形，它的起源，通常被認(rèn)為可能來自一種分枝的絲狀藻祖先的退化；另一種類型是單細(xì)胞多核管狀體，如松藻Codiumsp.，羽藻Bryopsissp.等，盡管它們的外形較大，內(nèi)部構(gòu)造已比較復(fù)雜，尤其是前者的內(nèi)部構(gòu)造已分化出皮層和髓部，生理上已有分工，只有皮層部分才能進(jìn)行光合作用，但整個(gè)藻體仍然是一個(gè)細(xì)胞。顯然這種藻體結(jié)構(gòu)不符合植物進(jìn)化的方向。所以，這種藻體體制是在植物進(jìn)化中的一個(gè)盲支。它的起源被認(rèn)為可能是由單細(xì)胞藻的細(xì)胞核經(jīng)連續(xù)分裂，但不產(chǎn)生細(xì)胞壁而形成的。單細(xì)胞藻體單細(xì)胞藻體在海藻中有多種類型，它們的個(gè)體大小、形態(tài)6群體群體有能游動(dòng)、不能游動(dòng)和定形、不定形等類型(圖2-10)。這些群體或由細(xì)胞直接相連、或被膠質(zhì)所包埋而成。定形群體是有一定的細(xì)胞數(shù)目組成一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)的群體；不定群體的細(xì)胞數(shù)目不定，且沒有一定形態(tài)的群體。它們的起源可能分別來自游動(dòng)和不能游動(dòng)的單細(xì)胞藻。膠葉藻Palmophyllumcrassum(Nacc.)Rabenh是由很多細(xì)胞被瓊膠質(zhì)包埋所形成的裂片狀、扇形葉片狀定形群體，葉片上還具有同心紋層；柵列藻Scenedesmussp.是無膠質(zhì)包埋的定形群體。它們都不能游動(dòng)，前者固著在潮間帶的巖石上，后者在水中浮游。在藍(lán)藻、綠藻等的物種中都有由數(shù)目不定的細(xì)胞被膠質(zhì)包埋而成的不定群體，但多數(shù)為在淡水中生活的物種。群體群體有能游動(dòng)、不能游動(dòng)和定形、不定形等類型(圖2-10)7絲狀體絲狀體有單列絲狀體、分枝絲狀體和異絲體等類型(圖2-11)。它們都是由于原始細(xì)胞分化不同的結(jié)果。單列絲狀體是由于原始細(xì)胞向一個(gè)方向分裂，分裂后的細(xì)胞互相連接成一行的最簡(jiǎn)單的絲狀體。如綠藻門中的絲藻屬Ulothrix和硬毛藻屬Chaetomorpha的一些物種，都是這種體型。但前者絲狀體的細(xì)胞為單核，后者則為多核。分枝絲狀體是在單列絲狀體內(nèi)有的細(xì)胞能再向絲體的側(cè)面像形成單列絲體那樣分裂而產(chǎn)生的。如剛毛藻屬Cladophora和對(duì)絲藻屬Antithamnion中的一些物種為分枝絲狀體體型(前者絲狀體的細(xì)胞為多核，后者只為單核)。異絲體亦是一種分枝狀絲體，所不同的是由原始細(xì)胞分化為匍匐和直立的兩部分，其直立的絲體并不是由絲體基部細(xì)胞轉(zhuǎn)化而成的單細(xì)胞固著器使其固著，而是代之以匍匐的絲體，有的物種匍匐的絲體呈假根狀。絲狀體絲狀體有單列絲狀體、分枝絲狀體和異絲體等類型(圖2-18膜狀體膜狀體有真假之分。真膜狀體是由原始細(xì)胞向2—3個(gè)方向分裂，分裂后的新、老細(xì)胞緊密相連接而成的整體(圖2-12),如礁膜Monostromasp.，滸苔Enteromorphasp.，石莼Ulvasp.等都屬于這種體型。礁膜和滸苔的藻體結(jié)構(gòu)只有1層細(xì)胞，石莼為2層細(xì)胞。假膜狀體是由多個(gè)細(xì)胞或多條絲體被膠質(zhì)包埋而成的，膜狀體內(nèi)的細(xì)胞之間或絲體之間沒有真正的連接。如褐藻中的黏膜藻Leathesiadifformis(L.)Aresch.屬此體型。黏膜藻藻體卵圓形，體表又呈球瘤狀凸起。藻體的髓部為由無色的大細(xì)胞組成的假膜組織，細(xì)胞間充有膠黏質(zhì)，外層為由含色素體的同化絲組成的皮層，同化絲之間亦沒有真正的連接，同樣被膠黏質(zhì)所包埋。膜狀體膜狀體有真假之分。9枝葉狀體型這是海藻中藻體結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的類型。藻體大型，外表上具有葉軸的形態(tài)，有“根”、“莖”、“葉”的分化；內(nèi)部結(jié)構(gòu)出現(xiàn)有“組織分化”，有表皮細(xì)胞、同化作用細(xì)胞、髓細(xì)胞、導(dǎo)管細(xì)胞、黏液細(xì)胞等，具有一定生理功能的細(xì)胞類群；生殖細(xì)胞的產(chǎn)生由藻體上的特殊結(jié)構(gòu)，如生殖窩、果胞等的細(xì)胞擔(dān)任。褐藻門和紅藻門中的很多物種都屬于這種體型。如馬尾藻屬Sargassum(圖2-13)、石花菜屬Gelidium中的一些物種。人們通常認(rèn)為這種體型是絲狀體或管狀體的變態(tài)。枝葉狀體型這是海藻中藻體結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的類型。藻體大型，外表上10海藻的個(gè)體形態(tài)及演化可以反映出藻類在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中，藻類體制演化是有由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低級(jí)到高級(jí)的發(fā)展過程。但這一過程更多的是反映海藻類“門”內(nèi)各屬、種之間的關(guān)系，門內(nèi)的分類級(jí)別能夠排列成一條或多條發(fā)展路線。這在綠藻門中有著明顯的藻體形態(tài)演化進(jìn)程的“歷史重演”，即由具鞭毛的、能游動(dòng)的單細(xì)胞體型開始，經(jīng)群體階段而達(dá)到較為高級(jí)的絲狀體和枝葉狀體型。在其他藻類中亦有這種相似的演化順序。但這一過程還不能完全反映藻類植物的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育。海藻的個(gè)體形態(tài)及演化可以反映出藻類在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中，藻類體11三、海藻細(xì)胞的構(gòu)造細(xì)胞壁：纖維素、果（藻）膠質(zhì)核：真核、原核(藍(lán)藻）色素體（藍(lán)藻無色素體）：位置：周生、軸生形狀：螺旋狀、杯狀、星狀、網(wǎng)狀、盤狀、顆粒狀等色素成分：葉綠素（a、b、c、d）類胡蘿卜素（胡蘿卜素、葉黃素）藻膽素（藻藍(lán)素、藻紅素）三、海藻細(xì)胞的構(gòu)造細(xì)胞壁：纖維素、果（藻）膠質(zhì)12細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)及其所含成分是藻類分門的主要依據(jù)之一。藍(lán)藻門、原綠藻門和綠藻門的物種都具有完整的細(xì)胞壁，所含成分是纖維素(內(nèi)層)和果膠質(zhì)(外層)；褐藻門和紅藻門有完整的細(xì)胞壁，褐藻細(xì)胞壁外層主要是褐藻糖膠(fucoidin)，紅藻的細(xì)胞壁外層的膠質(zhì)成分為瓊膠、海蘿膠和卡拉膠等；細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)及其所含成分是藻類分門的主要依據(jù)之一。13色素體除藍(lán)藻門、原綠藻門的物種沒有色素體外，其他門的物種都有色素體。色素體是藻類細(xì)胞合成過程最主要的細(xì)胞器(能量轉(zhuǎn)換器)，有雙層被膜與細(xì)胞質(zhì)分開，內(nèi)有片層膜，含色素，光合作用就在片層膜上進(jìn)行。原核生物沒有形成色素體，只有簡(jiǎn)單的片層膜分散在細(xì)胞質(zhì)的外緣部分，光合色素附在此膜上，進(jìn)行光合作用(由于除綠藻門以外不同門藻所含光合色素成分中有不同于葉綠素的各類輔助色素，而且含量往往高于葉綠素，從而使不同門藻呈現(xiàn)出不同于綠色的體色。所以，通常把藻細(xì)胞內(nèi)的葉綠體稱為色素體)。色素體除藍(lán)藻門、原綠藻門的物種沒有色素體外，其他門的物種都有14藻類色素體的形態(tài)、數(shù)量以及在細(xì)胞內(nèi)的分布等的變化，都是朝著更有利于吸收光能、增強(qiáng)光合作用能力的方向發(fā)展，是分類依據(jù)之一。光合作用效能相對(duì)較低的海藻，細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)大型的、軸生的色素體。例如，大多數(shù)單細(xì)胞綠藻的細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)大型軸生的杯狀色素體(如衣藻、鹽藻等)；原始的褐藻和紅藻也只有較大型軸生的星狀色素體(如間囊藻Pylaiellafulvescens(Schousb.)Born.，紫菜等)。藻類色素體的形態(tài)、數(shù)量以及在細(xì)胞內(nèi)的分布等的變化，都是朝著更15較為進(jìn)化的物種的細(xì)胞內(nèi)色素體的數(shù)量有所增加，在細(xì)胞內(nèi)的分布亦由軸生轉(zhuǎn)為側(cè)生，色素體的形態(tài)有帶狀、片狀等，這在綠藻等中都有發(fā)現(xiàn)。光合作用效能相對(duì)高的物種是在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)具有多數(shù)小型的色素體(顆粒狀、小盤狀等)，并貼近細(xì)胞壁周圍分布。大多數(shù)真核藻類的(藻體表層)細(xì)胞都具有多數(shù)、貼近細(xì)胞壁周圍分布的小型色素體。藻類細(xì)胞內(nèi)的色素體形態(tài)、數(shù)量和分布位置的變化，朝著更有利于吸收光能、增強(qiáng)光合作用的能力的方向發(fā)展是具有進(jìn)化意義的。較為進(jìn)化的物種的細(xì)胞內(nèi)色素體的數(shù)量有所增加，在細(xì)胞內(nèi)的分布亦16色素藍(lán)藻門：具有葉綠素(chlorophyll)a(葉綠素類)；β-胡蘿卜素(carotenes)(胡蘿卜素類)；束絲藻黃素、束絲藻葉素、金黃素、藍(lán)藻黃素、玉米黃素(zeaxanthin)等(葉黃素類)；C-藍(lán)藻蛋白、C-藻紅蛋白和別藻蛋白(藻膽蛋白)。無葉綠素c紅藻門：具有葉綠素a、葉綠素d；α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素；葉黃素(Lulein)、玉米黃素、蒲公英黃素；γ-藍(lán)藻蛋白、γ-紅藻蛋白。無葉綠素c，有葉綠素d。色素藍(lán)藻門：具有葉綠素(chlorophyll)a(葉綠素類17色素褐藻門：具有葉綠素a、葉綠素c1、葉綠素c2；α-胡蘿卜素，β-胡蘿卜素；葉黃素、菜黃素(violaxanthin)、巖藻黃素、葉黃氧茂素(flavoxanthin)。原綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；β-胡蘿卜素；玉米黃素、β-隱藻黃素、隱藻黃素、海膽烯酮。綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；α-胡蘿卜素，β-胡蘿卜素；葉黃素、新葉黃素、菜黃素、玉米黃素等。色素褐藻門：具有葉綠素a、葉綠素c1、葉綠素c2；α-胡蘿卜18淀粉核各門藻類所含的不同色素及與色素相關(guān)的光合作用產(chǎn)物象征著其進(jìn)化的不同方向。這是藻類分門的重要依據(jù)之一。淀粉核(pyrenoid)是色素體內(nèi)含有的特殊構(gòu)造，它是由一個(gè)中央位置的蛋白質(zhì)的髓部核，外包被微小的淀粉板而組成的。多數(shù)綠藻的色素體內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)淀粉核(參考真核細(xì)胞圖)，而在褐藻和紅藻中，只有原始的物種才有。淀粉核的作用與光合作用產(chǎn)物淀粉的積聚有關(guān)。裸藻、甲藻和隱藻都有淀粉核，但結(jié)構(gòu)不完全一樣。裸藻的淀粉核由兩半組成，突出于色素體的兩側(cè)，裸露或附有一層裸藻淀粉；甲藻門中橫裂甲藻亞綱的物種的色素體具有淀粉核，蛋白核外包被一層淀粉粒，長(zhǎng)形色素體在淀粉粒的周圍呈放射狀排列(圖2-8A)；隱藻門物種的色素體內(nèi)可有一個(gè)或數(shù)個(gè)淀粉核，有的物種的淀粉核離色素體而位于細(xì)胞中央；硅藻門中一些物種的色素體具沒有淀粉粒包被的蛋白核；黃藻門中一些物種具有裸露的類似淀粉核的構(gòu)造(性質(zhì)不詳)。淀粉核各門藻類所含的不同色素及與色素相關(guān)的光合作用產(chǎn)物象征著19三、海藻細(xì)胞的構(gòu)造同化產(chǎn)物綠藻、輪藻：淀粉褐藻、紅藻、裸藻、藍(lán)藻：副淀粉硅藻：脂肪金藻：白糖素鞭毛除藍(lán)藻、紅藻；綠藻門常具兩條頂生等長(zhǎng)鞭毛；褐藻門具兩條側(cè)生不等長(zhǎng)鞭毛三、海藻細(xì)胞的構(gòu)造同化產(chǎn)物20同化產(chǎn)物由于不同門藻類所含色素成分不同，光合作用的產(chǎn)物及貯存的部位也不完全一樣。綠藻光合作用產(chǎn)物是與高等植物一樣的淀粉，遇碘呈藍(lán)色反應(yīng)；藍(lán)藻的貯藏物為藍(lán)藻淀粉(cyanophycinstarch)；紅藻的貯藏物為紅藻淀粉(florideanstarch)；褐藻貯藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻淀粉(laminarin)；除綠藻和輪藻的光合作用產(chǎn)物貯存在葉綠體內(nèi)外，其他各門藻類的貯藏物都可成顆粒狀，分散在原生質(zhì)中。同化產(chǎn)物由于不同門藻類所含色素成分不同，光合作用的產(chǎn)物及貯存21鞭毛(flagellum)鞭毛是由細(xì)胞表面伸出的、能運(yùn)動(dòng)的“器官”。運(yùn)動(dòng)型藻體和生殖細(xì)胞(卵和不動(dòng)精子除外)都持有這種器官。隨著鞭毛從基部到頂端不斷地波浪式運(yùn)動(dòng)，藻體和生殖細(xì)胞在水中游動(dòng)。鞭毛由三個(gè)主要部分組成：中央軸纖絲、圍繞它的質(zhì)膜和一些細(xì)胞質(zhì)。軸纖絲從鞭毛的基部到頂端，為一束微管，在基粒底部則集聚成圓錐形束，深入到細(xì)胞質(zhì)中。軸纖絲橫切面的微管排列不是中心粒那樣的9+0式而是9+2式，即中心有一對(duì)由中央鞘包裹著的微管，外圍環(huán)繞以兩兩連接在一起的微管A和B組成的二連體，共有9組。每一根中央微管的管壁有13根由微管蛋白聚合成的纖絲組成。由于二連體兩根微管相互嵌合，有3條公用的纖絲，所以微管A有13根纖絲，微管B有14根，其中3根為A，B兩微管共有(圖2-6A,B)鞭毛(flagellum)鞭毛是由細(xì)胞表面伸出的、能運(yùn)動(dòng)的“22從微管A以一定間隔伸出二聯(lián)臂，因其含有動(dòng)力蛋白，也稱力臂。二連體與中央鞘以輪輻相接觸。運(yùn)動(dòng)時(shí)輪輻沿中央鞘移位，結(jié)果造成相鄰微管二連體的相對(duì)滑動(dòng)，從而使鞭毛局部向一側(cè)彎曲，產(chǎn)生波浪式運(yùn)動(dòng)。二聯(lián)臂，因其含有動(dòng)力蛋白而具有ATP酶活性，可水解ATP以提供鞭毛運(yùn)動(dòng)所需的能量。從微管A以一定間隔伸出二聯(lián)臂，因其含有動(dòng)力蛋白，也稱力臂。二23海藻學(xué)-緒論課件24鞭毛除具有上述基本結(jié)構(gòu)外，有的物種的鞭毛沿其長(zhǎng)軸伸出許多柔細(xì)的茸毛狀附屬物，如鞭毛絲(mastigoneme)，稱這種鞭毛為“茸鞭型”(acronematictype,tinseltype)鞭毛。鞭毛絲在鞭毛上單向排列的稱為“單茸鞭型”(stichonematictype)，雙向排列的稱為“雙茸鞭型”(pantonematictype)。與茸鞭型鞭毛相對(duì)在鞭毛上沒有毛狀附屬物的謂之“尾鞭型”(whiplashtype)鞭毛。鞭毛除具有上述基本結(jié)構(gòu)外，有的物種的鞭毛沿其長(zhǎng)軸伸出許多柔細(xì)25不同藻類所具鞭毛類型、數(shù)量和著生的位置也有所不同。這也是藻類分類的重要依據(jù)之一。綠藻通常具有2根、4根等長(zhǎng)頂生的尾鞭型鞭毛，德氏藻Derbesiasp.和鞘藻Oedogoniumsp.的游孢子的前端生有一圈鞭毛；褐藻的游動(dòng)細(xì)胞具有2根側(cè)生不等長(zhǎng)鞭毛，長(zhǎng)者為茸鞭型鞭毛，短者為尾鞭型鞭毛；不同藻類所具鞭毛類型、數(shù)量和著生的位置也有所不同。這也是藻類26海藻學(xué)-緒論課件27液泡(pusule)液泡是植物細(xì)胞所特有的結(jié)構(gòu)，在幼細(xì)胞中呈球形的膜結(jié)構(gòu)，所含主要成分是水和代謝產(chǎn)物，如糖類、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸和無機(jī)鹽等。其功能是調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓。由小液泡融合而成的大液泡，能使細(xì)胞增強(qiáng)張力，也是養(yǎng)料和代謝物的貯存場(chǎng)所。液泡(pusule)液泡是植物細(xì)胞所特有的結(jié)構(gòu)，在幼細(xì)胞中呈28海藻學(xué)-緒論課件29海藻學(xué)-緒論課件30海藻學(xué)-緒論課件31.7鞭毛（flagellum）

.7鞭毛（flagellum）

32單細(xì)胞類型單細(xì)胞類型33

單細(xì)胞類型

群體類型海藻學(xué)-緒論課件34群體類型群體類型35

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絲狀體類型異絲體類型海藻學(xué)-緒論課件37異絲體類型異絲體類型38管狀體類型管狀體類型39膜狀體類型膜狀體類型40假薄壁組織類型假薄壁組織類型41四、海藻的繁殖及生活周期繁殖營養(yǎng)繁殖：裂殖、藻殖段、繁殖小枝無性繁殖：孢子（。。。。）有性繁殖：配子藻類的生活史僅有營養(yǎng)繁殖僅有一個(gè)單倍體僅有一個(gè)雙倍體世代交替四、海藻的繁殖及生活周期繁殖僅有一個(gè)雙倍體世代交替42不動(dòng)（靜）孢子aplanospore不動(dòng)（靜）孢子aplanospore43營養(yǎng)生殖(vegetativereproduction)營養(yǎng)生殖主要是指多細(xì)胞藻體的部分細(xì)胞不產(chǎn)生生殖細(xì)胞，不經(jīng)有性過程，離開母體后能繼續(xù)生長(zhǎng)，直接發(fā)展成新的藻體的一種生殖方式。營養(yǎng)生殖實(shí)質(zhì)上是通過母細(xì)胞直接或有絲分裂產(chǎn)生子代新個(gè)體(按照營養(yǎng)生殖的定義，單細(xì)胞海藻由細(xì)胞直接分裂的生殖方式，其實(shí)亦是屬于營養(yǎng)生殖范疇)。絲狀體藍(lán)藻有的是以藻體斷裂或藻體分成數(shù)小段來進(jìn)行營養(yǎng)生殖，斷裂的或藻體分成的小段絲狀體彼此離開各成一新的絲狀體。顫藻科的物種是依靠絲體直接斷裂來進(jìn)行營養(yǎng)生殖，斷裂是由于絲體中個(gè)別細(xì)胞的死亡所產(chǎn)生的。另外具有異型胞的物種，絲體被異型胞分隔成數(shù)小段(藻殖段或稱連鎖體hormogonia)，每一小段絲體構(gòu)成一個(gè)生理單位，由異型胞處分離后成為新的絲體mode：

營養(yǎng)生殖(vegetativereproduction)營44綠藻門中絲藻目?jī)?nèi)的物種，絲體斷裂是普遍的繁殖方式，每段絲體可能只包含幾個(gè)細(xì)胞，但都能生長(zhǎng)成一新藻體。蕨藻屬Caulerpa的營養(yǎng)枝分離后，可以成為獨(dú)立的個(gè)體。傘藻屬Acetabularia藻體的假根多年生，每年由假根發(fā)生出不同生理性質(zhì)的直立枝，直到第三年才生出生殖枝，完成其生活史(環(huán))。褐藻門物種的營養(yǎng)生殖，在大型海藻中是較為明顯的，馬尾藻屬是熱帶、溫帶藻類，在較冷的海區(qū)，冬季只留藻體基部一小部分，夏天由基部再生長(zhǎng)出新的藻體。生活在馬尾藻海的漂浮馬尾藻，藻體斷裂是其惟一的、能保持物種長(zhǎng)期生存的生殖方式。黑頂藻SphacelariafucigeraKg.能產(chǎn)生具有二叉或三叉的繁殖枝(propagula)，這些小分枝脫落后附著于基質(zhì)上，長(zhǎng)成新的藻體(圖2-29)。在紅藻門中，江籬Gracilariaverrucosa(Huds.)Papenf.的夾苗半人工增養(yǎng)殖生產(chǎn)，石花菜GelidiumamansiiLamx切段能再生育苗等，都反映這些物種的藻體具有斷裂再生的能力。綠藻門中絲藻目?jī)?nèi)的物種，絲體斷裂是普遍的繁殖方式，每段絲體可45海藻學(xué)-緒論課件46有性生殖(sexualreproduction)有性生殖是生物體通過產(chǎn)生生殖細(xì)胞，由生殖細(xì)胞間融合、交配后繁殖子代的一種生殖方式。如果在一定的時(shí)間內(nèi)，生殖細(xì)胞之間不能進(jìn)行適合的融合或沒有適合配偶交配，它們就會(huì)死亡。由于海藻藻體結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度不同、所處系統(tǒng)進(jìn)化的序位不同，海藻的有性生殖有多種形式。但基本上可分為兩種類型：配子生殖和卵式生殖有性生殖(sexualreproduction)有性生殖是47配子生殖(gametogony)配子生殖在海藻有性生殖方式中為最為原始、簡(jiǎn)單的方式，配子(gamete)是由藻體(雙倍體)體細(xì)胞轉(zhuǎn)化成配子囊母細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生，或由藻體(單倍體)體細(xì)胞直接轉(zhuǎn)化成配子囊母細(xì)胞產(chǎn)生配子。通常配子的形態(tài)為梨形，具有2根鞭毛，但由于不同物種產(chǎn)生的配子在形態(tài)、生理機(jī)能上仍有不同，又可分為“同配”和“異配”兩種類型。來自同一個(gè)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子間的接合謂之“同宗配合”(homothallic,雌雄同體的(monoecious)；來自不同母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子間的接合謂之“異宗配合”(heterothallic,雌雄異體的(dioecious)。配子生殖(gametogony)配子生殖在海藻有性生殖方式中48(1)同配生殖(isogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生理機(jī)能等方面完全相同，無法分辨性的區(qū)別，它們之間的配合謂之同配生殖。綠藻門中較多的物種都具有這種生殖方式。如衣藻屬中大多數(shù)物種的有性生殖是同配生殖。衣藻產(chǎn)生的配子其形態(tài)與母細(xì)胞相同。通常把其他物種產(chǎn)生的、在形態(tài)上與衣藻的配子相似的配子通稱為“衣藻型”配子。這種生殖方式在黃藻門、褐藻門的物種中都有出現(xiàn)(圖2-30A)。(1)同配生殖(isogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生49(2)異配生殖(anisogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生理機(jī)能等方面不相同，它們之間的配合謂之異配生殖。在異配生殖中有兩種情況，一種是配子的形態(tài)、大小相同，但有生理機(jī)能性的差別。如石莼UlvalactucaL.的配子，它們的形態(tài)、大小沒有差別，但同一個(gè)體產(chǎn)生的配子不能配合，只有不同個(gè)體產(chǎn)生的配子之間才能配合(異宗配合)。這說明石莼的配子已出現(xiàn)生理機(jī)能上的差別，已發(fā)生了“性”分化，可能是有性生殖“性”別差異的原始階段的重現(xiàn)。另一種是交配的配子在形態(tài)上相同，但有大小區(qū)別，亦有生理機(jī)能性的差別，是一大一小兩個(gè)配子之間的配合。通常把活動(dòng)能力小的大配子作為雌配子(malegamete)，活動(dòng)能力強(qiáng)的小配子為雄配子(femalegamete)。刺海松Codiumfragile(Sur.)Hariot的有性生殖屬于這種類型。雌、雄配子由藻體皮層的囊狀體(utricles)側(cè)面產(chǎn)生配子囊，經(jīng)減數(shù)分裂而產(chǎn)生。雌、雄配子來自不同的配子囊。這說明刺海松產(chǎn)生的配子不僅有性別差異，而且已發(fā)生了“性”的形態(tài)上的變化(圖2-30B)。(2)異配生殖(anisogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小50海藻學(xué)-緒論課件51卵式生殖(ogamy)卵式生殖是分化顯著的異配生殖。相結(jié)合的雌、雄配子高度特化，其大小、形態(tài)和性表現(xiàn)都明顯不同。雌配子已失去鞭毛和運(yùn)動(dòng)能力，體內(nèi)貯存了許多營養(yǎng)物質(zhì)而增大了體積，成為球狀的“卵”(egg)；雄配子體積較小，但仍保留著鞭毛，并有較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力，稱為“精子”(sperm)。卵和精子融合為受精卵。最后由受精卵直接或間接發(fā)育成新的下一代個(gè)體。卵式生殖(ogamy)卵式生殖是分化顯著的異配生殖。相結(jié)合的52如褐藻中的鹿角菜PelvetiasiliqosaTsengetC.F.Chang，精子囊和卵囊長(zhǎng)在特殊的生殖托的生殖窠內(nèi)，雌雄同體。卵囊內(nèi)含有兩個(gè)縱分或斜分的卵；精子囊生長(zhǎng)在由生殖窠內(nèi)壁長(zhǎng)出的分枝上，每個(gè)分枝上常有3個(gè)精子囊。成熟的卵球狀，無鞭毛；精子較小，長(zhǎng)有2根側(cè)生、不等長(zhǎng)的鞭毛。精、卵交配成合子，繼而發(fā)育成新的藻體(紅藻的受精作用比較特殊，由于精子在精子囊內(nèi)，不能游動(dòng)；卵在果胞內(nèi)，果胞如瓶狀，瓶頸為受精絲。精子在水流的帶動(dòng)下，漂浮至受精絲頂部。粘著后精子即破囊而出，順著受精絲進(jìn)入果胞與卵融合受精)。如褐藻中的鹿角菜PelvetiasiliqosaTsen53雖然這種生殖方式更多的是出現(xiàn)于多細(xì)胞物種(紅藻、褐藻)之中，但在單細(xì)胞物種衣藻屬的球形衣藻Chlamydomonascoccifcar中亦存在，這說明自同配生殖到卵式生殖的進(jìn)化，不一定與藻體機(jī)構(gòu)的復(fù)雜性的增進(jìn)相關(guān)聯(lián)(圖2-31)。雖然這種生殖方式更多的是出現(xiàn)于多細(xì)胞物種(紅藻、褐藻)之中，54生活史(lifehistory)及世代交替(alternationofgenerations)生活史是指任何一個(gè)有生命的個(gè)體從其獲得生命開始直至生命結(jié)束(死亡)的這一整個(gè)歷史，包含了生物個(gè)體發(fā)育變化的全過程(生活環(huán))。雖然海藻的個(gè)體結(jié)構(gòu)比高等植物的個(gè)體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但是在整個(gè)植物界系統(tǒng)發(fā)育和分類系統(tǒng)中，包含了綠藻門等12門，這不同門的生命個(gè)體以及同一門中不同的生命個(gè)體(物種)，其結(jié)構(gòu)同樣是復(fù)雜和多樣化的，有從原始的原核生物到真核生物，物種形體上有從單細(xì)胞體到群體和多細(xì)胞體，它們的繁殖類型也有不同；另一方面，海藻作為海洋中主要的初級(jí)生者，它們分布在陽光能夠透過的水體中，占有不同的生態(tài)環(huán)境，各有其獨(dú)有的生活習(xí)性。因此，海藻的生活史是多樣化的。生活史(lifehistory)及世代交替(altern55藍(lán)藻門Cyanophyta中的物種和單細(xì)胞原綠藻Prochloyonsp.都是原核生物。它們沒有有性生殖，只有簡(jiǎn)單的細(xì)胞分裂繁殖。在它們的個(gè)體發(fā)育變化的全過程中，藻體形態(tài)在細(xì)胞分裂復(fù)制后代之前沒有發(fā)生任何質(zhì)的變化。因此，它們的生活史是最簡(jiǎn)單的。同樣依靠無性繁殖——簡(jiǎn)單的細(xì)胞分裂來繁衍后代而完成生活環(huán)的真核單細(xì)胞海藻，它們的生活史也是最簡(jiǎn)單的，如原球藻Protococcussp.。藍(lán)藻門Cyanophyta中的物種和單細(xì)胞原綠藻Prochl56法國人A?帕舍爾等發(fā)現(xiàn)Ghlamydomonas

pertusa,P.paradoxa,P.botryedes幾種衣藻的合子常常變成特殊的形狀，并有游動(dòng)10天以上的能力，形同獨(dú)立的個(gè)體。這反映了在具有有性生殖能力的海藻物種的生活史中發(fā)生了質(zhì)的變化，出現(xiàn)了在有性生殖過程中的藻體細(xì)胞核相交替和產(chǎn)生了細(xì)胞核相不同的單倍體(配子體gametophyte)和雙倍體(孢子體sporophyte)藻體。這兩種核相不同的藻體在生活史中有規(guī)律地互相交替出現(xiàn)的現(xiàn)象謂之世代交替(圖2-32)。法國人A?帕舍爾等發(fā)現(xiàn)Ghlamydomonaspertu57海藻學(xué)-緒論課件58由于不同種的海藻在生活史中出現(xiàn)的配子體和孢子體的形態(tài)、大小、構(gòu)造的復(fù)雜性、顯著性、生活期限以及能否獨(dú)立生活等方面的差異，在海藻的生活史中基本上出現(xiàn)有兩種世代交替類型，即等世代交替(同型世代交替isomorphicalternationgenerations)和不等世代交替(異型世代交替heteromorphicgenerations)。具有有性生殖能力的海藻的生活史較為復(fù)雜，依據(jù)生活史中有幾種類型的海藻個(gè)體、體細(xì)胞為單倍或二倍染色體，以及有無世代交替，它們的生活史可分為兩種基本類型，即單體型生活史和雙單體型生活史。由于不同種的海藻在生活史中出現(xiàn)的配子體和孢子體的形態(tài)、大小、59在生活史中只出現(xiàn)一種類型的藻體，沒有世代交替的現(xiàn)象，根據(jù)藻體體細(xì)胞為單倍或二倍染色體，又分為以下兩種類型。1.單體型單倍體生活史(單元單相Hh)具有這種類型生活史的物種,其藻體細(xì)胞是單倍體(n)，有性生殖時(shí)，體細(xì)胞直接轉(zhuǎn)化成生殖細(xì)胞,僅在合子期為雙倍體(2n),合子萌發(fā)前經(jīng)減數(shù)分裂,產(chǎn)生新的單倍體藻體(n)，生活史只有核相交替而沒有世代交替，如衣藻Chlamydomonassp.的生活史(圖2-33)。衣藻屬于綠藻門衣藻科。藻體為單細(xì)胞，球形或卵形，前端有兩根等長(zhǎng)的鞭毛，能游動(dòng)。細(xì)胞內(nèi)有1個(gè)大型的包含有1個(gè)淀粉核的杯狀色素體，在鞭毛的基部有2個(gè)伸縮泡，靠近細(xì)胞前端一側(cè)有1個(gè)紅色的眼點(diǎn)，細(xì)胞核位于杯狀色素體中央的原生質(zhì)中。在生活史中只出現(xiàn)一種類型的藻體，沒有世代交替的現(xiàn)象，根據(jù)藻體60衣藻的生殖方式既有無性生殖又有有性生殖。衣藻體細(xì)胞是單倍體(n)。無性生殖時(shí)，通過細(xì)胞有絲分裂直接來完成或產(chǎn)生游動(dòng)孢子直接發(fā)育成新的單倍體衣藻，新產(chǎn)生的衣藻體細(xì)胞可以繼續(xù)分裂產(chǎn)生新的后代。有性生殖時(shí)，體細(xì)胞轉(zhuǎn)化成配子囊，1個(gè)配子囊產(chǎn)生8，16或32個(gè)配子(同配、異配或卵配，如ChlamydomonaseugametosMoewus)，配子與體細(xì)胞同形，兩個(gè)配子由配子的前端接觸交配(這是由于衣藻鞭毛的末端積聚有性激素物質(zhì)起的作用，Hartmann,1955;Wiese,1965),形成1個(gè)具有4根等長(zhǎng)鞭毛能游動(dòng)的合子(2n)。然后，失去鞭毛，細(xì)胞壁增厚，轉(zhuǎn)化成1個(gè)具有厚壁的休眠孢子。休眠孢子有抵御不良環(huán)境的能力。休眠孢子經(jīng)過減數(shù)分裂(2n→n)萌發(fā)產(chǎn)生4個(gè)新的單倍體衣藻。從而完成了這一類型的生活史。通常認(rèn)為在衣藻的生活史中只出現(xiàn)一種類型的藻體(單倍體衣藻)。二倍體合子沒有發(fā)育成另一個(gè)二倍體藻體，其營養(yǎng)性功能，尤其是光合作用，是集中在單倍體衣藻期，所以在衣藻的生活史中只有核相交替沒有世代交替的現(xiàn)象(法國人A.帕舍爾等認(rèn)為具有4根等長(zhǎng)鞭毛能游動(dòng)的合子可能是二倍體個(gè)體)。衣藻的生殖方式既有無性生殖又有有性生殖。衣藻體細(xì)胞是單倍體(612．單體型二倍體生活史(單元雙相Hd)具有這種類型生活史的物種，其藻體細(xì)胞是雙倍體(2n)，有性生殖時(shí),藻體細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后，產(chǎn)生生殖細(xì)胞(n)，合子不再進(jìn)行減數(shù)分裂，直接發(fā)育成新的雙倍體(2n)藻體。在生活史中同樣只有核相交替而沒有世代交替，如馬尾藻Sargassumsp.的生活史。馬尾藻屬于褐藻門褐子綱馬尾藻科。藻體為大型多細(xì)胞體(二倍體)，有類似“莖”、“葉”的構(gòu)造，有放射狀分枝，以固著器固著在低潮間帶、潮下帶的巖石海底上，藻體上生有很多氣囊，能增加藻體在海水中的浮力，有利于藻體在海水中直立，隨著海流在海水中擺動(dòng)。馬尾藻藻體一旦斷裂，離體的部分就在海水中漂浮，能繼續(xù)生活，但不能進(jìn)行有性生殖。著名的“馬尾藻海”(SargassoSea)就是斷裂后離體的馬尾藻在海水中漂浮，被北大西洋環(huán)流攜帶匯集而成的。在馬尾藻海最繁盛的是一種漂浮馬尾藻Sargassumnatans(L.)Meyen,至今沒有發(fā)現(xiàn)有有性生殖，是依靠惟一的營養(yǎng)繁殖——藻體斷裂使物種長(zhǎng)久生存下去。2．單體型二倍體生活史(單元雙相Hd)62馬尾藻的有性生殖方式是藻類有性生殖中較為復(fù)雜的類型之一——卵式生殖。雌、雄同體或異體，卵及精子由特殊結(jié)構(gòu)的生殖托產(chǎn)生。進(jìn)入生殖期的藻體在“葉”腋處生出生殖托，由生殖托的表皮細(xì)胞演變成生殖窩，卵囊在生殖窩的壁上產(chǎn)生，有1個(gè)柄細(xì)胞埋在壁內(nèi)，卵囊內(nèi)只有1個(gè)單核細(xì)胞，在卵形成過程中，細(xì)胞核經(jīng)首次減數(shù)分裂后，接連兩次有絲分裂產(chǎn)生8個(gè)細(xì)胞核，但成熟的卵只有1個(gè)核，其他7個(gè)核在卵成熟前退化消失了。1個(gè)卵囊只產(chǎn)生1個(gè)卵(n)。精子由精子囊產(chǎn)生，精子囊由生殖窩的隔絲基部分枝細(xì)胞形成，細(xì)胞核經(jīng)首次減數(shù)分裂后，接連多次分裂，產(chǎn)生64個(gè)精子(n)。成熟的精子梨形，有2根側(cè)生的不等長(zhǎng)的鞭毛，短者在前，長(zhǎng)者在后。精子和卵可在同一個(gè)生殖窩或不同的生殖窩內(nèi)產(chǎn)生。成熟的精子和卵分別由破裂的精子囊和卵囊中逸出，精子游向卵，由鞭毛處與卵接觸，并帶動(dòng)卵轉(zhuǎn)動(dòng)，最后精子鉆入卵內(nèi)結(jié)合成合子(2n)。合子直接萌發(fā)成新的藻體。在馬尾藻的生活史中，與衣藻同樣也只有核相交替而沒有世代交替(精子和卵為單倍染色體)。與衣藻不同的是馬尾藻體細(xì)胞是二倍體(孢子體)。褐藻中的鹿角菜PelvetiasiliquosaTsengetC.F.Chang(圖234)，綠藻中的羽藻Bryopsissp.，松藻Codiumsp.和硅藻Diatom中的一些物種都屬于這種類型的生活史。馬尾藻的有性生殖方式是藻類有性生殖中較為復(fù)雜的類型之一——卵63(二)雙單體型生活史(雙元雙相Dh+d)具有這種生活史的海藻，在其個(gè)體發(fā)育變化的全過程(生活環(huán))中不僅有核相交替還有兩種個(gè)體形態(tài)的藻體交替出現(xiàn)(世代交替)。根據(jù)兩種個(gè)體的形態(tài)、大小、顯著性、生活期長(zhǎng)短以及能否獨(dú)立生活，又分以下類型：等世代型(雙元同形Di,h+d)不等世代型(雙元異形Dh,h+d)(二)雙單體型生活史(雙元雙相Dh+d)具有這種生活史的海64等世代型(雙元同形Di,h+d)有這種生活史的海藻，在其生活史中出現(xiàn)有兩種個(gè)體形態(tài)、大小、顯著性完全相同(在外形上無法區(qū)分)，都能獨(dú)立生活的藻體(孢子體(2n)，配子體(n))交替出現(xiàn)，即多細(xì)胞二倍體世代和多細(xì)胞單倍體世代的交替。如綠藻中的石莼UlvalactucaL.，滸苔Entermorphaporlifera(Muell.)J.Ag.，剛毛藻Cladophorafascicularis(Mert.ex.C.Ag.)Kutz.；褐藻中的水云EctocarpusarctusKuetz.(E.confervoides)，網(wǎng)地藻Dictyotadichotoma(Huds.)Lamx.等物種都具有這種生活史。紅藻中的大多數(shù)物種的生活史亦屬等世代型，但生活史中除出現(xiàn)有相同形態(tài)的孢子體和配子體外，在配子體上面產(chǎn)生果孢子體(囊果)。石花菜Gelidiumamansii(Lamx.)Lamx.，多管藻PolysiphoniaurceolataGrev.，江籬Gracilariauerrucosa(Huds.)Papenf.等物種都具有這種生活史。等世代型(雙元同形Di,h+d)有這種生活史的海藻，在其生活65海藻學(xué)-緒論課件66不等世代型(雙元異形Dh,h+d)在生活史中出現(xiàn)的孢子體和配子體兩者在外形上有明顯的差別。一種是孢子體大于配子體；另一種是配子體大于孢子體。(1)孢子體大于配子體：褐藻門中的海帶LaminariajaponicaAeesch、昆布EckloniakuromeOkam、裙帶菜Undariapinnatifida(Harv.)Sur.等物種都具有這種生活史類型。現(xiàn)以海帶為例，圖解其生活史(圖2-36)。海帶屬褐藻門海帶科。藻體(2n)多年生，大型，明顯的區(qū)分為固著器、柄和葉片三部分。柄和葉片的內(nèi)部構(gòu)造大致相同，可分為三層組織，外層為表皮，其內(nèi)為皮層，中央為髓部。此外，柄和葉片都有由外皮層細(xì)胞分化而成的黏液腔，通過表皮層向體表分泌黏液。成熟的藻體橄欖褐色，一般高2—4m(最高可達(dá)6m)，寬20—30cm(最寬可達(dá)50cm)。生長(zhǎng)在潮下帶或低潮帶水深0.5—1.0m的石沼內(nèi)。不等世代型(雙元異形Dh,h+d)在生活史中出現(xiàn)的孢子體和配67(2)配子體大于孢子體類型：囊礁膜MonostromaangicavaKjellm.具有這種生活史類型(圖2-37)。囊礁膜屬綠藻門礁膜科。藻體為單層細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裂片狀葉狀體(幼體為長(zhǎng)囊狀，一般在體高1-4cm時(shí)即開始縱裂而呈裂片狀)。藻體黃綠色至綠色，高15-22cm(最大可達(dá)26cm)，體厚25-35μm。以固著器固著在潮間帶的沙礫、泥灘或巖石海底上。囊礁膜藻體為單倍配子體，有性生殖時(shí)先由藻體邊緣細(xì)胞分化為配子囊，配子囊母細(xì)胞經(jīng)多次有絲分裂，產(chǎn)生16-32個(gè)有2根等長(zhǎng)鞭毛、梨形的配子。成熟的配子離開配子囊后，不久即接合成合子(2n)(接合的配子來自不同的藻體，配子雖然有相同的外形，但有大小和性的區(qū)別。這種類型的有性生殖謂之“似配”)。合子不經(jīng)休眠，萌發(fā)成一個(gè)大而球狀的單核的孢子體(2n)，并直接分化成游孢子囊，在產(chǎn)生游孢子之前經(jīng)減數(shù)分裂后，接著數(shù)次有絲分裂，通常1個(gè)游孢子囊產(chǎn)生32個(gè)具有4根等長(zhǎng)鞭毛、梨形的游孢子(n)。成熟的游孢子離開孢子囊后萌發(fā)成有“性”別差異的配子體(2)配子體大于孢子體類型：囊礁膜Monostromaan68研究海藻的生活史，也就是海藻個(gè)體發(fā)育變化的全過程，不僅對(duì)海藻分類學(xué)有重要意義，對(duì)持續(xù)開發(fā)利用海藻生物資源亦有重要的實(shí)用價(jià)值。礁膜屬M(fèi)onostroma原屬石莼科。Kunieda(1934)和Moewus(1938)分別發(fā)現(xiàn)礁膜的生活史中有一個(gè)小形的二倍體、單核、單細(xì)胞的孢子體，與一個(gè)大形的單倍體、多細(xì)胞的配子體的世代交替。之后，礁膜屬才與石莼科分離，成立了礁膜科。另外，殼斑藻Conchocelissp.是由巴達(dá)斯于1892年創(chuàng)立的。1949年特魯發(fā)現(xiàn)紫菜Porphyrasp.果孢子萌發(fā)為絲狀體，鉆入雞蛋殼和軟體動(dòng)物貝殼而成為殼斑藻。但長(zhǎng)期以來藻類學(xué)家還是認(rèn)為殼斑藻是一個(gè)獨(dú)立的物種。直到1954年中國藻類學(xué)家曾呈奎、張德瑞等在研究紫菜生活史中再次確認(rèn)殼斑藻是紫菜生活史中的一個(gè)階段之后，才被世界藻類學(xué)家所公認(rèn)。同時(shí)，為紫菜的人工養(yǎng)殖打開了大門。海帶LaminariajaponicaAresch.的人工養(yǎng)殖，同樣是在中國藻類學(xué)家曾呈奎、吳超元等對(duì)海帶生活史的深入研究，掌握了孢子放散生長(zhǎng)成小海帶的條件，才使原屬北溫帶的物種不僅能在中國北方海區(qū)大規(guī)模地人工養(yǎng)殖生產(chǎn)，還南移到亞熱帶的福建沿海人工養(yǎng)殖生產(chǎn)，從而使中國成為世界上生產(chǎn)海藻量最高、生產(chǎn)技術(shù)最先進(jìn)的國家。研究海藻的生活史，也就是海藻個(gè)體發(fā)育變化的全過程，不僅對(duì)海藻69合子減數(shù)分裂：合子萌發(fā)時(shí)進(jìn)行減數(shù)分裂。配子減數(shù)分裂：形成配子時(shí)進(jìn)行減數(shù)分裂。孢子減數(shù)分裂：形成孢子時(shí)進(jìn)行減數(shù)分裂。合子減數(shù)分裂：合子萌發(fā)時(shí)進(jìn)行減數(shù)分裂。70合子減數(shù)分裂：有核相交替，但生活史中只有一種藻體，且為單倍體。配子減數(shù)分裂：有核相交替，但生活史中僅有一種二倍體的藻體。配子(-)(n)藻體(n)(+)配子囊(n)(-)配子囊合子減數(shù)分裂：有核相交替，但生活史中只有一種藻體，且為單倍體。配子減數(shù)分裂：有核相交替，但生活史中僅有一種二倍體的藻體。(n)有絲分裂配子(+)(n)合子(2n)減數(shù)孢子減數(shù)分裂藻體(2n)配子囊(2n)配子囊(2n)減數(shù)分裂配子(+)(n)合子(2n)配子(-)(n)合子減數(shù)分裂：有核相交替，但生活史中只有一種藻體，且為單倍71孢子減數(shù)分裂：生活史中有二倍體的孢子體和單倍體的配子體等兩種植物體。合子孢子體(2n)孢子囊(2n)孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂孢子雄配子體(n)雌配子體(n)雄配子囊(n)雌配子囊(n)配子(+)配子(-)孢子體世代(無性世代)(2n)配子體世代(有性世代)(n)孢子減數(shù)分裂：生活史中有二倍體的孢子體和單倍體的配子體等兩種72a.營養(yǎng)生殖－藍(lán)藻、裸藻等單細(xì)胞藻類b.無性生殖－小球藻、柵藻等c.植物為單相型的有性生殖－水綿、輪藻d.植物為雙相型的有性生殖－綠藻門（管藻目）、硅藻、褐藻門（鹿角藻目）e.無世代交替的無性、有性生殖混合型－衣藻、團(tuán)藻、絲藻等f.有世代交替的無性、有性生殖混合型－石莼、剛毛藻、海帶、裙帶菜等單體型單倍和雙倍體生活史a.營養(yǎng)生殖－藍(lán)藻、裸藻等單細(xì)胞藻類b.無73藻類生活史圖解生活史只有一個(gè)單倍體藻類生活史圖解生活史只有一個(gè)單倍體74藻類生活史圖解生活史只有一個(gè)雙倍體藻類生活史圖解生活史只有一個(gè)雙倍體75藻類生活史圖解生活史有世代交替藻類生活史圖解生活史有世代交替76具體進(jìn)化方式表現(xiàn)為：上升式進(jìn)化：結(jié)構(gòu)與功能由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的進(jìn)化方式細(xì)胞結(jié)構(gòu)：原核→真核，形態(tài)結(jié)構(gòu)：?jiǎn)渭?xì)胞→群體或絲狀體→多細(xì)胞體；無分化→有分化，簡(jiǎn)單分化→復(fù)雜分化；生殖方式：營養(yǎng)繁殖→無性生殖→有性生殖生活史：營養(yǎng)繁殖→無性生殖→世代交替具體進(jìn)化方式表現(xiàn)為：77藻類的起源和進(jìn)化簡(jiǎn)史（一）原核藻類的產(chǎn)生在非洲東南部32億年前的地層中發(fā)現(xiàn)了最早的藍(lán)藻化石：直徑1~4υm，球形至碟形，二分裂式細(xì)胞分裂在非洲南部31億年前的地層中發(fā)現(xiàn)了1種單細(xì)胞藍(lán)藻化石——古球藻在距今28億年以前的地層中相繼發(fā)現(xiàn)了許多球狀和絲狀藍(lán)藻化石藻類的起源和進(jìn)化簡(jiǎn)史（一）原核藻類的產(chǎn)生78主要藻類化石的地史分布主要藻類化石的地史分布79（二）真核藻類的產(chǎn)生距今14~15億年前出現(xiàn)真核藻類可靠的真核細(xì)胞化石發(fā)現(xiàn)于10億年前,細(xì)胞形態(tài)類似綠球藻類單細(xì)胞真核藻類→絲狀、群體和多細(xì)胞藻類9億年前出現(xiàn)有性生殖14~4億年間稱為藻類時(shí)代（二）真核藻類的產(chǎn)生80真核藻類分3支進(jìn)化：1、葉綠素a+d路線（紅藍(lán)路線）：進(jìn)化出紅藻2、葉綠素a+c路線（雜色路線）：進(jìn)化出隱藻、甲藻、硅藻、金藻、黃藻和褐藻3、葉綠素a+b路線（綠色路線）：進(jìn)化出裸藻、綠藻和輪藻真核藻類分3支進(jìn)化：81光合生物的演化可以看出色素是區(qū)分藻類的主要依據(jù)之一光合生物的演化可以看出色素是區(qū)分藻類的主要依據(jù)之一82六、生態(tài)分布意義分布浮游藻類底棲藻類意義餌料食品工業(yè)用途藥用赤潮六、生態(tài)分布意義分布83七、藻類的分類1．藍(lán)藻門Cyanophyta2．金藻門Chrysophyta3．黃藻門Xanthophyta4．硅藻門Bacillariophyta5．甲藻門Pyrrophyta6.隱藻門Cryptophyta7．裸藻門Euglenophyta8．綠藻門Chlorophyta9．原綠藻門Prochlorophyta10．褐藻門Phaeophyta11．紅藻門Rhodophyta七、藻類的分類1．藍(lán)藻門Cyanophyta284第二章藍(lán)藻門概述形態(tài)構(gòu)造細(xì)胞壁及膠被原生質(zhì)體貯存物質(zhì)假空泡異形胞體制：群體或絲狀體類型，很少是單細(xì)胞繁殖：內(nèi)生孢子、外生孢子、厚壁孢子（休眠孢子）、藻殖段第二章藍(lán)藻門概述85形態(tài)結(jié)構(gòu)圖解形態(tài)結(jié)構(gòu)圖解86繁殖圖解繁殖圖解87第二章藍(lán)藻門分類分目管孢藻目，色球藻目，藻殖段目色球藻目色球藻藍(lán)纖維藻微囊藻第二章藍(lán)藻門分類88色球藻屬圖解色球藻屬圖解89藍(lán)纖維藻屬圖解藍(lán)纖維藻屬圖解90微囊藻屬圖解微囊藻屬圖解91第二章藍(lán)藻門段殖體藻目（藻殖段目）分科顫藻科，念珠藻科顫藻科螺旋藻屬束毛藻屬顫藻屬鞘絲藻屬膠鞘藻屬第二章藍(lán)藻門段殖體藻目（藻殖段目）92螺旋藻屬圖解螺旋藻屬圖解93目前國內(nèi)主要螺旋藻分種檢索表1.螺旋曲卷的藻絲的前端細(xì)胞明顯漸窄；頂端細(xì)胞末端具增厚的膠質(zhì)帽（Calyptrate)……印度螺旋藻(s.india)1。螺旋曲卷的藻絲的前端細(xì)胞不明顯漸窄；頂端細(xì)胞末端鈍圓，無膠質(zhì)帽2。螺旋寬26-36um,螺距長(zhǎng)43-57um……鈍頂螺旋藻（s.platensis)2。螺旋寬40-60um,螺距長(zhǎng)70-80um……極大螺旋藻(s.maxima)目前國內(nèi)主要螺旋藻分種檢索表1.螺旋曲卷的藻絲的前端細(xì)胞明顯94Spirulina的發(fā)現(xiàn)1939年法國藥物學(xué)家克萊（Creach)非洲的查德湖發(fā)現(xiàn)，“Dihe”.Dangeard鑒定為1965年（JeanLeonard)再次采到P.Compere鑒定為S.platensis（鈍頂螺旋藻）同時(shí)在墨西哥的臺(tái)斯可可（SosaTexcoco)也發(fā)現(xiàn)，但不是同一種，Mauricedvid鑒定為S。Maxima(極大螺旋藻）

Spirulina的發(fā)現(xiàn)1939年法國藥物學(xué)家克萊（Crea95Spirulina的生態(tài)溫度28-35℃PH8.5-10.5鹽度淡水-高鹽Spirulina的生態(tài)溫度28-35℃96Spirulinad營養(yǎng)評(píng)價(jià)蛋白質(zhì)60-70%含人體所需全部必需氨基酸脂肪酸是蛋白質(zhì)含量的1/10,其中不飽和脂肪酸占很大比例(亞油酸、r-亞嘛酸）維生素高于其他食物：胡蘿卜素、維生素B1、B2、B12（不存在于其他植物）21世紀(jì)最理想的保健食品。Spirulinad營養(yǎng)評(píng)價(jià)蛋白質(zhì)60-70%97Spirulina的醫(yī)藥價(jià)值亞油酸、亞麻酸的作用螺旋藻多糖、糖蛋白維生素、活性物質(zhì)藻藍(lán)蛋白Spirulina的醫(yī)藥價(jià)值亞油酸、亞麻酸的作用98顫藻屬圖解顫藻屬圖解99

束毛藻可以產(chǎn)生類似與神經(jīng)毒素的藻毒素，并對(duì)漁業(yè)等產(chǎn)生危害。

膠鞘，

膠鞘，100束毛藻屬圖解束毛藻屬圖解101鞘絲藻屬圖解鞘絲藻屬圖解102第二章藍(lán)藻門念珠藻科項(xiàng)圈藻屬念珠藻屬魚腥藻屬第二章藍(lán)藻門念珠藻科103項(xiàng)圈藻屬圖解項(xiàng)圈藻屬圖解104念珠藻屬圖解念珠藻屬圖解105魚腥藻屬圖解魚腥藻屬圖解106

海藻學(xué)（Phycology/algae）與海藻栽培學(xué)

第一章緒論顧曉英696587

海藻學(xué)（Phycology/algae）與海107一、海藻學(xué)的意義和范圍分類地位植物界：孢子植物（隱花植物）、種子植物（顯花植物）孢子植物：藻類、細(xì)菌、粘菌、地衣、苔蘚、蕨類種子植物：裸子植物、被子植物一、海藻學(xué)的意義和范圍分類地位108一、海藻學(xué)的意義和范圍定義：具有葉綠素、能進(jìn)行光合作用，營自養(yǎng)生活的無維管束、無胚的葉狀體植物。特點(diǎn)1：不具備真正的根、莖、葉，藻體相當(dāng)于高等植物葉的功能，統(tǒng)稱為“葉狀體”。特點(diǎn)2：生殖一般分為有性和無性兩種，有性生殖器官缺少營養(yǎng)細(xì)胞，所有細(xì)胞都直接參與生殖作用，無性生殖為單細(xì)胞的孢子。特點(diǎn)3：具光合色素，為低等自養(yǎng)植物。特點(diǎn)4：無胚植物，隱花植物，孢子植物一、海藻學(xué)的意義和范圍定義：具有葉綠素、能進(jìn)行光合作用，營自109一、海藻學(xué)的意義和范圍海藻學(xué)的范圍生活在海洋中的藻類海藻學(xué)的定義研究海藻的形態(tài)、生理、生長(zhǎng)發(fā)育、生態(tài)及分類的科學(xué)海藻學(xué)的意義海藻栽培學(xué)的基礎(chǔ)一、海藻學(xué)的意義和范圍海藻學(xué)的范圍110二、海藻的形態(tài)特征單細(xì)胞類型群體類型絲狀體類型異絲體類型管狀體類型膜狀體類型假薄壁組織類型二、海藻的形態(tài)特征單細(xì)胞類型111單細(xì)胞藻體單細(xì)胞藻體在海藻中有多種類型，它們的個(gè)體大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)等有很大的差異(圖2-9)。能游動(dòng)和不能游動(dòng)的單細(xì)胞藻體是最為古老原始的類型。如原綠藻Prochloyonsp.，藍(lán)藻中的膨脹藍(lán)球藻Chroococcusturgidus(Kütz.)Ng.和綠藻中的鹽藻Dunaliellasp.，原球藻ProtococcusviridisC.A.Ag.等物種都是單細(xì)胞體。前二者為原核生物，它們?cè)谡麄€(gè)植物系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)程中所處階位無疑是最原始的，而原綠藻可能最接近于植物的始祖。衣藻屬真核生物，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)比前者高級(jí)，但植物的進(jìn)化并不是向運(yùn)動(dòng)方向發(fā)展。海生原球藻細(xì)胞球形、橢圓形，它的起源，通常被認(rèn)為可能來自一種分枝的絲狀藻祖先的退化；另一種類型是單細(xì)胞多核管狀體，如松藻Codiumsp.，羽藻Bryopsissp.等，盡管它們的外形較大，內(nèi)部構(gòu)造已比較復(fù)雜，尤其是前者的內(nèi)部構(gòu)造已分化出皮層和髓部，生理上已有分工，只有皮層部分才能進(jìn)行光合作用，但整個(gè)藻體仍然是一個(gè)細(xì)胞。顯然這種藻體結(jié)構(gòu)不符合植物進(jìn)化的方向。所以，這種藻體體制是在植物進(jìn)化中的一個(gè)盲支。它的起源被認(rèn)為可能是由單細(xì)胞藻的細(xì)胞核經(jīng)連續(xù)分裂，但不產(chǎn)生細(xì)胞壁而形成的。單細(xì)胞藻體單細(xì)胞藻體在海藻中有多種類型，它們的個(gè)體大小、形態(tài)112群體群體有能游動(dòng)、不能游動(dòng)和定形、不定形等類型(圖2-10)。這些群體或由細(xì)胞直接相連、或被膠質(zhì)所包埋而成。定形群體是有一定的細(xì)胞數(shù)目組成一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)的群體；不定群體的細(xì)胞數(shù)目不定，且沒有一定形態(tài)的群體。它們的起源可能分別來自游動(dòng)和不能游動(dòng)的單細(xì)胞藻。膠葉藻Palmophyllumcrassum(Nacc.)Rabenh是由很多細(xì)胞被瓊膠質(zhì)包埋所形成的裂片狀、扇形葉片狀定形群體，葉片上還具有同心紋層；柵列藻Scenedesmussp.是無膠質(zhì)包埋的定形群體。它們都不能游動(dòng)，前者固著在潮間帶的巖石上，后者在水中浮游。在藍(lán)藻、綠藻等的物種中都有由數(shù)目不定的細(xì)胞被膠質(zhì)包埋而成的不定群體，但多數(shù)為在淡水中生活的物種。群體群體有能游動(dòng)、不能游動(dòng)和定形、不定形等類型(圖2-10)113絲狀體絲狀體有單列絲狀體、分枝絲狀體和異絲體等類型(圖2-11)。它們都是由于原始細(xì)胞分化不同的結(jié)果。單列絲狀體是由于原始細(xì)胞向一個(gè)方向分裂，分裂后的細(xì)胞互相連接成一行的最簡(jiǎn)單的絲狀體。如綠藻門中的絲藻屬Ulothrix和硬毛藻屬Chaetomorpha的一些物種，都是這種體型。但前者絲狀體的細(xì)胞為單核，后者則為多核。分枝絲狀體是在單列絲狀體內(nèi)有的細(xì)胞能再向絲體的側(cè)面像形成單列絲體那樣分裂而產(chǎn)生的。如剛毛藻屬Cladophora和對(duì)絲藻屬Antithamnion中的一些物種為分枝絲狀體體型(前者絲狀體的細(xì)胞為多核，后者只為單核)。異絲體亦是一種分枝狀絲體，所不同的是由原始細(xì)胞分化為匍匐和直立的兩部分，其直立的絲體并不是由絲體基部細(xì)胞轉(zhuǎn)化而成的單細(xì)胞固著器使其固著，而是代之以匍匐的絲體，有的物種匍匐的絲體呈假根狀。絲狀體絲狀體有單列絲狀體、分枝絲狀體和異絲體等類型(圖2-1114膜狀體膜狀體有真假之分。真膜狀體是由原始細(xì)胞向2—3個(gè)方向分裂，分裂后的新、老細(xì)胞緊密相連接而成的整體(圖2-12),如礁膜Monostromasp.，滸苔Enteromorphasp.，石莼Ulvasp.等都屬于這種體型。礁膜和滸苔的藻體結(jié)構(gòu)只有1層細(xì)胞，石莼為2層細(xì)胞。假膜狀體是由多個(gè)細(xì)胞或多條絲體被膠質(zhì)包埋而成的，膜狀體內(nèi)的細(xì)胞之間或絲體之間沒有真正的連接。如褐藻中的黏膜藻Leathesiadifformis(L.)Aresch.屬此體型。黏膜藻藻體卵圓形，體表又呈球瘤狀凸起。藻體的髓部為由無色的大細(xì)胞組成的假膜組織，細(xì)胞間充有膠黏質(zhì)，外層為由含色素體的同化絲組成的皮層，同化絲之間亦沒有真正的連接，同樣被膠黏質(zhì)所包埋。膜狀體膜狀體有真假之分。115枝葉狀體型這是海藻中藻體結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的類型。藻體大型，外表上具有葉軸的形態(tài)，有“根”、“莖”、“葉”的分化；內(nèi)部結(jié)構(gòu)出現(xiàn)有“組織分化”，有表皮細(xì)胞、同化作用細(xì)胞、髓細(xì)胞、導(dǎo)管細(xì)胞、黏液細(xì)胞等，具有一定生理功能的細(xì)胞類群；生殖細(xì)胞的產(chǎn)生由藻體上的特殊結(jié)構(gòu)，如生殖窩、果胞等的細(xì)胞擔(dān)任。褐藻門和紅藻門中的很多物種都屬于這種體型。如馬尾藻屬Sargassum(圖2-13)、石花菜屬Gelidium中的一些物種。人們通常認(rèn)為這種體型是絲狀體或管狀體的變態(tài)。枝葉狀體型這是海藻中藻體結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的類型。藻體大型，外表上116海藻的個(gè)體形態(tài)及演化可以反映出藻類在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中，藻類體制演化是有由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低級(jí)到高級(jí)的發(fā)展過程。但這一過程更多的是反映海藻類“門”內(nèi)各屬、種之間的關(guān)系，門內(nèi)的分類級(jí)別能夠排列成一條或多條發(fā)展路線。這在綠藻門中有著明顯的藻體形態(tài)演化進(jìn)程的“歷史重演”，即由具鞭毛的、能游動(dòng)的單細(xì)胞體型開始，經(jīng)群體階段而達(dá)到較為高級(jí)的絲狀體和枝葉狀體型。在其他藻類中亦有這種相似的演化順序。但這一過程還不能完全反映藻類植物的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育。海藻的個(gè)體形態(tài)及演化可以反映出藻類在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中，藻類體117三、海藻細(xì)胞的構(gòu)造細(xì)胞壁：纖維素、果（藻）膠質(zhì)核：真核、原核(藍(lán)藻）色素體（藍(lán)藻無色素體）：位置：周生、軸生形狀：螺旋狀、杯狀、星狀、網(wǎng)狀、盤狀、顆粒狀等色素成分：葉綠素（a、b、c、d）類胡蘿卜素（胡蘿卜素、葉黃素）藻膽素（藻藍(lán)素、藻紅素）三、海藻細(xì)胞的構(gòu)造細(xì)胞壁：纖維素、果（藻）膠質(zhì)118細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)及其所含成分是藻類分門的主要依據(jù)之一。藍(lán)藻門、原綠藻門和綠藻門的物種都具有完整的細(xì)胞壁，所含成分是纖維素(內(nèi)層)和果膠質(zhì)(外層)；褐藻門和紅藻門有完整的細(xì)胞壁，褐藻細(xì)胞壁外層主要是褐藻糖膠(fucoidin)，紅藻的細(xì)胞壁外層的膠質(zhì)成分為瓊膠、海蘿膠和卡拉膠等；細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)及其所含成分是藻類分門的主要依據(jù)之一。119色素體除藍(lán)藻門、原綠藻門的物種沒有色素體外，其他門的物種都有色素體。色素體是藻類細(xì)胞合成過程最主要的細(xì)胞器(能量轉(zhuǎn)換器)，有雙層被膜與細(xì)胞質(zhì)分開，內(nèi)有片層膜，含色素，光合作用就在片層膜上進(jìn)行。原核生物沒有形成色素體，只有簡(jiǎn)單的片層膜分散在細(xì)胞質(zhì)的外緣部分，光合色素附在此膜上，進(jìn)行光合作用(由于除綠藻門以外不同門藻所含光合色素成分中有不同于葉綠素的各類輔助色素，而且含量往往高于葉綠素，從而使不同門藻呈現(xiàn)出不同于綠色的體色。所以，通常把藻細(xì)胞內(nèi)的葉綠體稱為色素體)。色素體除藍(lán)藻門、原綠藻門的物種沒有色素體外，其他門的物種都有120藻類色素體的形態(tài)、數(shù)量以及在細(xì)胞內(nèi)的分布等的變化，都是朝著更有利于吸收光能、增強(qiáng)光合作用能力的方向發(fā)展，是分類依據(jù)之一。光合作用效能相對(duì)較低的海藻，細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)大型的、軸生的色素體。例如，大多數(shù)單細(xì)胞綠藻的細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)大型軸生的杯狀色素體(如衣藻、鹽藻等)；原始的褐藻和紅藻也只有較大型軸生的星狀色素體(如間囊藻Pylaiellafulvescens(Schousb.)Born.，紫菜等)。藻類色素體的形態(tài)、數(shù)量以及在細(xì)胞內(nèi)的分布等的變化，都是朝著更121較為進(jìn)化的物種的細(xì)胞內(nèi)色素體的數(shù)量有所增加，在細(xì)胞內(nèi)的分布亦由軸生轉(zhuǎn)為側(cè)生，色素體的形態(tài)有帶狀、片狀等，這在綠藻等中都有發(fā)現(xiàn)。光合作用效能相對(duì)高的物種是在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)具有多數(shù)小型的色素體(顆粒狀、小盤狀等)，并貼近細(xì)胞壁周圍分布。大多數(shù)真核藻類的(藻體表層)細(xì)胞都具有多數(shù)、貼近細(xì)胞壁周圍分布的小型色素體。藻類細(xì)胞內(nèi)的色素體形態(tài)、數(shù)量和分布位置的變化，朝著更有利于吸收光能、增強(qiáng)光合作用的能力的方向發(fā)展是具有進(jìn)化意義的。較為進(jìn)化的物種的細(xì)胞內(nèi)色素體的數(shù)量有所增加，在細(xì)胞內(nèi)的分布亦122色素藍(lán)藻門：具有葉綠素(chlorophyll)a(葉綠素類)；β-胡蘿卜素(carotenes)(胡蘿卜素類)；束絲藻黃素、束絲藻葉素、金黃素、藍(lán)藻黃素、玉米黃素(zeaxanthin)等(葉黃素類)；C-藍(lán)藻蛋白、C-藻紅蛋白和別藻蛋白(藻膽蛋白)。無葉綠素c紅藻門：具有葉綠素a、葉綠素d；α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素；葉黃素(Lulein)、玉米黃素、蒲公英黃素；γ-藍(lán)藻蛋白、γ-紅藻蛋白。無葉綠素c，有葉綠素d。色素藍(lán)藻門：具有葉綠素(chlorophyll)a(葉綠素類123色素褐藻門：具有葉綠素a、葉綠素c1、葉綠素c2；α-胡蘿卜素，β-胡蘿卜素；葉黃素、菜黃素(violaxanthin)、巖藻黃素、葉黃氧茂素(flavoxanthin)。原綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；β-胡蘿卜素；玉米黃素、β-隱藻黃素、隱藻黃素、海膽烯酮。綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；α-胡蘿卜素，β-胡蘿卜素；葉黃素、新葉黃素、菜黃素、玉米黃素等。色素褐藻門：具有葉綠素a、葉綠素c1、葉綠素c2；α-胡蘿卜124淀粉核各門藻類所含的不同色素及與色素相關(guān)的光合作用產(chǎn)物象征著其進(jìn)化的不同方向。這是藻類分門的重要依據(jù)之一。淀粉核(pyrenoid)是色素體內(nèi)含有的特殊構(gòu)造，它是由一個(gè)中央位置的蛋白質(zhì)的髓部核，外包被微小的淀粉板而組成的。多數(shù)綠藻的色素體內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)淀粉核(參考真核細(xì)胞圖)，而在褐藻和紅藻中，只有原始的物種才有。淀粉核的作用與光合作用產(chǎn)物淀粉的積聚有關(guān)。裸藻、甲藻和隱藻都有淀粉核，但結(jié)構(gòu)不完全一樣。裸藻的淀粉核由兩半組成，突出于色素體的兩側(cè)，裸露或附有一層裸藻淀粉；甲藻門中橫裂甲藻亞綱的物種的色素體具有淀粉核，蛋白核外包被一層淀粉粒，長(zhǎng)形色素體在淀粉粒的周圍呈放射狀排列(圖2-8A)；隱藻門物種的色素體內(nèi)可有一個(gè)或數(shù)個(gè)淀粉核，有的物種的淀粉核離色素體而位于細(xì)胞中央；硅藻門中一些物種的色素體具沒有淀粉粒包被的蛋白核；黃藻門中一些物種具有裸露的類似淀粉核的構(gòu)造(性質(zhì)不詳)。淀粉核各門藻類所含的不同色素及與色素相關(guān)的光合作用產(chǎn)物象征著125三、海藻細(xì)胞的構(gòu)造同化產(chǎn)物綠藻、輪藻：淀粉褐藻、紅藻、裸藻、藍(lán)藻：副淀粉硅藻：脂肪金藻：白糖素鞭毛除藍(lán)藻、紅藻；綠藻門常具兩條頂生等長(zhǎng)鞭毛；褐藻門具兩條側(cè)生不等長(zhǎng)鞭毛三、海藻細(xì)胞的構(gòu)造同化產(chǎn)物126同化產(chǎn)物由于不同門藻類所含色素成分不同，光合作用的產(chǎn)物及貯存的部位也不完全一樣。綠藻光合作用產(chǎn)物是與高等植物一樣的淀粉，遇碘呈藍(lán)色反應(yīng)；藍(lán)藻的貯藏物為藍(lán)藻淀粉(cyanophycinstarch)；紅藻的貯藏物為紅藻淀粉(florideanstarch)；褐藻貯藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻淀粉(laminarin)；除綠藻和輪藻的光合作用產(chǎn)物貯存在葉綠體內(nèi)外，其他各門藻類的貯藏物都可成顆粒狀，分散在原生質(zhì)中。同化產(chǎn)物由于不同門藻類所含色素成分不同，光合作用的產(chǎn)物及貯存127鞭毛(flagellum)鞭毛是由細(xì)胞表面伸出的、能運(yùn)動(dòng)的“器官”。運(yùn)動(dòng)型藻體和生殖細(xì)胞(卵和不動(dòng)精子除外)都持有這種器官。隨著鞭毛從基部到頂端不斷地波浪式運(yùn)動(dòng)，藻體和生殖細(xì)胞在水中游動(dòng)。鞭毛由三個(gè)主要部分組成：中央軸纖絲、圍繞它的質(zhì)膜和一些細(xì)胞質(zhì)。軸纖絲從鞭毛的基部到頂端，為一束微管，在基粒底部則集聚成圓錐形束，深入到細(xì)胞質(zhì)中。軸纖絲橫切面的微管排列不是中心粒那樣的9+0式而是9+2式，即中心有一對(duì)由中央鞘包裹著的微管，外圍環(huán)繞以兩兩連接在一起的微管A和B組成的二連體，共有9組。每一根中央微管的管壁有13根由微管蛋白聚合成的纖絲組成。由于二連體兩根微管相互嵌合，有3條公用的纖絲，所以微管A有13根纖絲，微管B有14根，其中3根為A，B兩微管共有(圖2-6A,B)鞭毛(flagellum)鞭毛是由細(xì)胞表面伸出的、能運(yùn)動(dòng)的“128從微管A以一定間隔伸出二聯(lián)臂，因其含有動(dòng)力蛋白，也稱力臂。二連體與中央鞘以輪輻相接觸。運(yùn)動(dòng)時(shí)輪輻沿中央鞘移位，結(jié)果造成相鄰微管二連體的相對(duì)滑動(dòng)，從而使鞭毛局部向一側(cè)彎曲，產(chǎn)生波浪式運(yùn)動(dòng)。二聯(lián)臂，因其含有動(dòng)力蛋白而具有ATP酶活性，可水解ATP以提供鞭毛運(yùn)動(dòng)所需的能量。從微管A以一定間隔伸出二聯(lián)臂，因其含有動(dòng)力蛋白，也稱力臂。二129海藻學(xué)-緒論課件130鞭毛除具有上述基本結(jié)構(gòu)外，有的物種的鞭毛沿其長(zhǎng)軸伸出許多柔細(xì)的茸毛狀附屬物，如鞭毛絲(mastigoneme)，稱這種鞭毛為“茸鞭型”(acronematictype,tinseltype)鞭毛。鞭毛絲在鞭毛上單向排列的稱為“單茸鞭型”(stichonematictype)，雙向排列的稱為“雙茸鞭型”(pantonematictype)。與茸鞭型鞭毛相對(duì)在鞭毛上沒有毛狀附屬物的謂之“尾鞭型”(whiplashtype)鞭毛。鞭毛除具有上述基本結(jié)構(gòu)外，有的物種的鞭毛沿其長(zhǎng)軸伸出許多柔細(xì)131不同藻類所具鞭毛類型、數(shù)量和著生的位置也有所不同。這也是藻類分類的重要依據(jù)之一。綠藻通常具有2根、4根等長(zhǎng)頂生的尾鞭型鞭毛，德氏藻Derbesiasp.和鞘藻Oedogoniumsp.的游孢子的前端生有一圈鞭毛；褐藻的游動(dòng)細(xì)胞具有2根側(cè)生不等長(zhǎng)鞭毛，長(zhǎng)者為茸鞭型鞭毛，短者為尾鞭型鞭毛；不同藻類所具鞭毛類型、數(shù)量和著生的位置也有所不同。這也是藻類132海藻學(xué)-緒論課件133液泡(pusule)液泡是植物細(xì)胞所特有的結(jié)構(gòu)，在幼細(xì)胞中呈球形的膜結(jié)構(gòu)，所含主要成分是水和代謝產(chǎn)物，如糖類、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸和無機(jī)鹽等。其功能是調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓。由小液泡融合而成的大液泡，能使細(xì)胞增強(qiáng)張力，也是養(yǎng)料和代謝物的貯存場(chǎng)所。液泡(pusule)液泡是植物細(xì)胞所特有的結(jié)構(gòu)，在幼細(xì)胞中呈134海藻學(xué)-緒論課件135海藻學(xué)-緒論課件136海藻學(xué)-緒論課件137.7鞭毛（flagellum）

.7鞭毛（flagellum）

138單細(xì)胞類型單細(xì)胞類型139

單細(xì)胞類型

群體類型海藻學(xué)-緒論課件140群體類型群體類型141

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絲狀體類型異絲體類型海藻學(xué)-緒論課件143異絲體類型異絲體類型144管狀體類型管狀體類型145膜狀體類型膜狀體類型146假薄壁組織類型假薄壁組織類型147四、海藻的繁殖及生活周期繁殖營養(yǎng)繁殖：裂殖、藻殖段、繁殖小枝無性繁殖：孢子（。。。。）有性繁殖：配子藻類的生活史僅有營養(yǎng)繁殖僅有一個(gè)單倍體僅有一個(gè)雙倍體世代交替四、海藻的繁殖及生活周期繁殖僅有一個(gè)雙倍體世代交替148不動(dòng)（靜）孢子aplanospore不動(dòng)（靜）孢子aplanospore149營養(yǎng)生殖(vegetativereproduction)營養(yǎng)生殖主要是指多細(xì)胞藻體的部分細(xì)胞不產(chǎn)生生殖細(xì)胞，不經(jīng)有性過程，離開母體后能繼續(xù)生長(zhǎng)，直接發(fā)展成新的藻體的一種生殖方式。營養(yǎng)生殖實(shí)質(zhì)上是通過母細(xì)胞直接或有絲分裂產(chǎn)生子代新個(gè)體(按照營養(yǎng)生殖的定義，單細(xì)胞海藻由細(xì)胞直接分裂的生殖方式，其實(shí)亦是屬于營養(yǎng)生殖范疇)。絲狀體藍(lán)藻有的是以藻體斷裂或藻體分成數(shù)小段來進(jìn)行營養(yǎng)生殖，斷裂的或藻體分成的小段絲狀體彼此離開各成一新的絲狀體。顫藻科的物種是依靠絲體直接斷裂來進(jìn)行營養(yǎng)生殖，斷裂是由于絲體中個(gè)別細(xì)胞的死亡所產(chǎn)生的。另外具有異型胞的物種，絲體被異型胞分隔成數(shù)小段(藻殖段或稱連鎖體hormogonia)，每一小段絲體構(gòu)成一個(gè)生理單位，由異型胞處分離后成為新的絲體mode：

營養(yǎng)生殖(vegetativereproduction)營150綠藻門中絲藻目?jī)?nèi)的物種，絲體斷裂是普遍的繁殖方式，每段絲體可能只包含幾個(gè)細(xì)胞，但都能生長(zhǎng)成一新藻體。蕨藻屬Caulerpa的營養(yǎng)枝分離后，可以成為獨(dú)立的個(gè)體。傘藻屬Acetabularia藻體的假根多年生，每年由假根發(fā)生出不同生理性質(zhì)的直立枝，直到第三年才生出生殖枝，完成其生活史(環(huán))。褐藻門物種的營養(yǎng)生殖，在大型海藻中是較為明顯的，馬尾藻屬是熱帶、溫帶藻類，在較冷的海區(qū)，冬季只留藻體基部一小部分，夏天由基部再生長(zhǎng)出新的藻體。生活在馬尾藻海的漂浮馬尾藻，藻體斷裂是其惟一的、能保持物種長(zhǎng)期生存的生殖方式。黑頂藻SphacelariafucigeraKg.能產(chǎn)生具有二叉或三叉的繁殖枝(propagula)，這些小分枝脫落后附著于基質(zhì)上，長(zhǎng)成新的藻體(圖2-29)。在紅藻門中，江籬Gracilariaverrucosa(Huds.)Papenf.的夾苗半人工增養(yǎng)殖生產(chǎn)，石花菜GelidiumamansiiLamx切段能再生育苗等，都反映這些物種的藻體具有斷裂再生的能力。綠藻門中絲藻目?jī)?nèi)的物種，絲體斷裂是普遍的繁殖方式，每段絲體可151海藻學(xué)-緒論課件152有性生殖(sexualreproduction)有性生殖是生物體通過產(chǎn)生生殖細(xì)胞，由生殖細(xì)胞間融合、交配后繁殖子代的一種生殖方式。如果在一定的時(shí)間內(nèi)，生殖細(xì)胞之間不能進(jìn)行適合的融合或沒有適合配偶交配，它們就會(huì)死亡。由于海藻藻體結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度不同、所處系統(tǒng)進(jìn)化的序位不同，海藻的有性生殖有多種形式。但基本上可分為兩種類型：配子生殖和卵式生殖有性生殖(sexualreproduction)有性生殖是153配子生殖(gametogony)配子生殖在海藻有性生殖方式中為最為原始、簡(jiǎn)單的方式，配子(gamete)是由藻體(雙倍體)體細(xì)胞轉(zhuǎn)化成配子囊母細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生，或由藻體(單倍體)體細(xì)胞直接轉(zhuǎn)化成配子囊母細(xì)胞產(chǎn)生配子。通常配子的形態(tài)為梨形，具有2根鞭毛，但由于不同物種產(chǎn)生的配子在形態(tài)、生理機(jī)能上仍有不同，又可分為“同配”和“異配”兩種類型。來自同一個(gè)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子間的接合謂之“同宗配合”(homothallic,雌雄同體的(monoecious)；來自不同母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子間的接合謂之“異宗配合”(heterothallic,雌雄異體的(dioecious)。配子生殖(gametogony)配子生殖在海藻有性生殖方式中154(1)同配生殖(isogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生理機(jī)能等方面完全相同，無法分辨性的區(qū)別，它們之間的配合謂之同配生殖。綠藻門中較多的物種都具有這種生殖方式。如衣藻屬中大多數(shù)物種的有性生殖是同配生殖。衣藻產(chǎn)生的配子其形態(tài)與母細(xì)胞相同。通常把其他物種產(chǎn)生的、在形態(tài)上與衣藻的配子相似的配子通稱為“衣藻型”配子。這種生殖方式在黃藻門、褐藻門的物種中都有出現(xiàn)(圖2-30A)。(1)同配生殖(isogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生155(2)異配生殖(anisogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生理機(jī)能等方面不相同，它們之間的配合謂之異配生殖。在異配生殖中有兩種情況，一種是配子的形態(tài)、大小相同，但有生理機(jī)能性的差別。如石莼UlvalactucaL.的配子，它們的形態(tài)、大小沒有差別，但同一個(gè)體產(chǎn)生的配子不能配合，只有不同個(gè)體產(chǎn)生的配子之間才能配合(異宗配合)。這說明石莼的配子已出現(xiàn)生理機(jī)能上的差別，已發(fā)生了