種群增長(zhǎng)課件

第五章種群增長(zhǎng)種群增長(zhǎng)模型自然種群數(shù)量變動(dòng)種群調(diào)節(jié)思考題第五章種群增長(zhǎng)種群增長(zhǎng)模型思考題1種群數(shù)量在時(shí)間過(guò)程中的動(dòng)態(tài)種群數(shù)量在時(shí)間過(guò)程中的動(dòng)態(tài)2第一節(jié)種群增長(zhǎng)模型種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型（微分方程）具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型種群增長(zhǎng)的隨機(jī)模型第一節(jié)種群增長(zhǎng)模型種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）3數(shù)學(xué)模型研究中，生態(tài)學(xué)工作者最感興趣的不是特定公式的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)，而是模型的結(jié)構(gòu)，因此，我們的注意力應(yīng)首先集中于數(shù)學(xué)模型中各個(gè)量的生物學(xué)意義，而不是其數(shù)學(xué)推導(dǎo)細(xì)節(jié)，否則就會(huì)出現(xiàn)只見(jiàn)“數(shù)目”，不見(jiàn)“森林”的危險(xiǎn)。第五章種群增長(zhǎng)課件4一、種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型一、種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型5模型的假設(shè)：1）種群增長(zhǎng)是無(wú)界的；2）世代不重疊；3）沒(méi)有遷入、遷出；4）沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)。（一）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型模型的假設(shè)：（一）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型6種群幾何級(jí)數(shù)（指數(shù)）增長(zhǎng)模型Nt=N0λtt世代的種群數(shù)量初始種群數(shù)量周限增長(zhǎng)率(世代增長(zhǎng)率)世代數(shù)Nt＋1=Ntλt+1世代的種群數(shù)量N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3種群幾何級(jí)數(shù)（指數(shù)）增長(zhǎng)模型Nt=N0λtt世代的種7模型的參數(shù)λ：λ>1：種群上升；λ=1：種群穩(wěn)定；0<λ<1：種群下降；λ=0：種群在下一世代滅亡。模型的參數(shù)λ：8模型的假設(shè)：種群在有界的環(huán)境中增長(zhǎng)，存在一個(gè)平衡點(diǎn)(Neq)由此平衡點(diǎn)每偏離1個(gè)個(gè)體，增長(zhǎng)率λ就減少或增加B倍。

λ=1.0－B(Nt－Neq)（二）增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型種群密度N種群增長(zhǎng)率λλ=1.0－B(Nt－Neq)平衡點(diǎn)λep=1.0模型的假設(shè)：（二）增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型種群密9數(shù)學(xué)模型：Nt+1=λNt=[1.0－B(Nt－Neq)]Nt模型行為（May,1974）：0<BNeq<1:平滑趨向平衡點(diǎn)；1<BNeq<2:向平衡點(diǎn)逐漸減幅振蕩；2<BNeq<2.57:無(wú)限而穩(wěn)定的周期性振蕩；BNeq>2.57:無(wú)規(guī)則地混亂振蕩。數(shù)學(xué)模型：10二、種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型（微分方程）增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型二、種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型（微分方程）增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型11增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型

模型的假設(shè)：1）種群增長(zhǎng)是無(wú)界的；2）世代有重疊，種群數(shù)量以連續(xù)的方式改變；3）沒(méi)有遷入、遷出；4）沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)。增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型

模型的假設(shè)：12dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時(shí)增長(zhǎng)率

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)間隔或世代長(zhǎng)度初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量種群的指數(shù)增長(zhǎng)模型dN/dt=rNNt=N0ert種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率種群個(gè)體數(shù)量13瞬時(shí)增長(zhǎng)率r與周限增長(zhǎng)率λ之間的關(guān)系r=lnλλ=er模型的行為：rλ種群變化r>0λ>1種群上升r=0λ=1種群穩(wěn)定r<00<λ<1種群下降r=－∞λ=0種群滅亡瞬時(shí)增長(zhǎng)率r與周限增長(zhǎng)率λ之間的關(guān)系rλ種群變化r>0λ14增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型

——邏輯斯諦模型（Logisticmodel）模型的假設(shè)：存在一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，稱為環(huán)境容納量(K)。使種群增長(zhǎng)率降低的影響是最簡(jiǎn)單的，即其影響隨著密度上升而逐漸地、按比例地增加。即，種群中每增加一個(gè)個(gè)體就對(duì)增長(zhǎng)率降低產(chǎn)生1/K的影響，或者說(shuō)，每一個(gè)個(gè)體利用了l/K的空間，若種群中有N個(gè)個(gè)體，就利用了N/K的空間，而可供繼續(xù)增長(zhǎng)的剩余空間就只有(1－N/K)了。增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型

——邏輯斯諦模型（Lo15K邏輯斯諦增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)與邏輯斯諦增長(zhǎng)之間的關(guān)系1－N/KtNtK邏輯斯諦增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)與邏輯斯諦增長(zhǎng)之間的關(guān)系1－16邏輯斯諦增長(zhǎng)模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時(shí)，種群增長(zhǎng)變慢邏輯斯諦增長(zhǎng)模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)17邏輯斯諦方程生物學(xué)含義：邏輯斯諦方程微分式的基本結(jié)構(gòu)與指數(shù)增長(zhǎng)方程相同，但增加了一個(gè)修正項(xiàng)（1－N/K）。指數(shù)增長(zhǎng)方程所描述的種群增長(zhǎng)是無(wú)界的，或可供種群不斷增長(zhǎng)的“空間”是無(wú)限大的，是沒(méi)有任何限制的。而修正項(xiàng)（1－N/K）所代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”(residualspace)或稱未利用的增長(zhǎng)機(jī)會(huì)(unutilizedopportunity)。即：種群尚未利用的，或?yàn)榉N群可利用的最大容納量空間中還“剩余”的、可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)用的空間(或機(jī)會(huì))。對(duì)修正項(xiàng)（1－N/K）的分析邏輯斯諦方程生物學(xué)含義：18對(duì)修正項(xiàng)（1－N/K）的分析：如果種群數(shù)量N趨于零，那么(1－N/K)項(xiàng)就逼近于1，這表示幾乎全部K空間尚末被利用，種群接近于指數(shù)增長(zhǎng)，或種群潛在的最大增長(zhǎng)能充分地實(shí)現(xiàn)。如果種群數(shù)量N趨向于K，那么(1－N/K)項(xiàng)就逼近于零，這表示幾乎全部K空間已被利用，種群潛在的最大增長(zhǎng)不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)種群數(shù)量N，由零逐漸地增加到K，(1－N/K)項(xiàng)則由1逐漸地下降為零，這表示種群增長(zhǎng)的“剩余空間”逐漸變小，種群潛在最大增長(zhǎng)的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低；并且，種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，這種抑制性定量就是l/K。這種抑制性影響稱為擁擠效應(yīng)或環(huán)境阻力。種群增長(zhǎng)率＝(種群潛在最大增長(zhǎng))×(最大增長(zhǎng)可實(shí)現(xiàn)程度)對(duì)修正項(xiàng)（1－N/K）的分析：19邏輯斯諦增長(zhǎng)率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4邏輯斯諦增長(zhǎng)率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K20邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期A開(kāi)始期B加速期C轉(zhuǎn)捩期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/2邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期KDEBACtNtK/221一定條件下，自然種群在短期中可以出現(xiàn)邏輯斯諦增長(zhǎng)，甚至指數(shù)增長(zhǎng)；邏輯斯諦增長(zhǎng)以后，種群穩(wěn)定在K值，對(duì)于這方面，沒(méi)有充分的證據(jù)。相反，種群達(dá)到K值后仍有數(shù)量變動(dòng)；“J”型和“S”型種群增長(zhǎng)只能代表2種典型情況；提供了有關(guān)種群增長(zhǎng)的某些機(jī)制；沒(méi)有考慮時(shí)滯對(duì)種群增長(zhǎng)的影響；邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的評(píng)價(jià)

一定條件下，自然種群在短期中可以出現(xiàn)邏輯斯諦增長(zhǎng)，甚至指數(shù)增22邏輯斯締方程的意義它是兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個(gè)參數(shù)K和r已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。邏輯斯締方程的意義它是兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；23三、具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型

增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的離散增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的連續(xù)增長(zhǎng)模型三、具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型

增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的24增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的

具時(shí)滯的離散增長(zhǎng)模型模型的假設(shè)：t世代的種群增長(zhǎng)率不依賴于t世代的密度，而依賴于（t－1）世代的密度。增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的

具時(shí)滯的離散增長(zhǎng)模型模型的假設(shè)：25增長(zhǎng)模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq)]

t世代種群數(shù)量t+1世代種群數(shù)量種群平衡密度t-1世代種群數(shù)量

種群密度每偏離平衡密度一個(gè)個(gè)體對(duì)種群增長(zhǎng)率改變的比例增長(zhǎng)模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq26N0=10,B=0.011,Neq=100N0=10,B=0.011,Neq=10027梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）對(duì)模型的總結(jié)：0<BNeq<0.25:種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產(chǎn)生振蕩；0.25<BNeq<1.0:種群表現(xiàn)為減幅振蕩；BNeq>1.0:種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限環(huán)）或增幅振蕩。梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）對(duì)28增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的連續(xù)增長(zhǎng)模型反應(yīng)時(shí)滯T數(shù)學(xué)模型：dN/dt=rN[1－N(t-T)/K]增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的連續(xù)增長(zhǎng)模型反應(yīng)時(shí)滯T29模型的行為：0<rT<e-1：種群?jiǎn)握{(diào)地趨向一個(gè)平衡點(diǎn)，或稱為單調(diào)的阻尼穩(wěn)定點(diǎn)（monotonicallydampedstablepoint）；e-1<rT<π/2

：種群減幅振蕩并回到平衡水平，或稱為振蕩的阻尼穩(wěn)定點(diǎn)（oscillatorillydampedstablepoint）；rT>π/2

：種群穩(wěn)定地周期循環(huán)，或稱為穩(wěn)定極限環(huán)（stablelimitcycle）；模型的行為：30曲線上的數(shù)字代表rT值，通常時(shí)滯越長(zhǎng)，數(shù)量越不穩(wěn)定曲線上的數(shù)字代表rT值，通常時(shí)滯越長(zhǎng)，數(shù)量越不穩(wěn)定31四、種群增長(zhǎng)的隨機(jī)模型種群大小雌體種群：N0=6,λ=2.0,產(chǎn)1個(gè)概率0.5，產(chǎn)3個(gè)概率0.5時(shí)，經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后種群數(shù)量的頻率分布四、種群增長(zhǎng)的隨機(jī)模型種群大小雌體種群：N0=6,λ=2.32第二節(jié)自然種群數(shù)量變動(dòng)入侵新的棲息地后，經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)和建立起種群以后，一般存在的幾種可能：種群平衡(populationequilibrium)；經(jīng)受不規(guī)則的波動(dòng)或起落(irregularfluctuation)；規(guī)則的或周期性的波動(dòng)(regularorcyclicflutuation)；種群衰落(populationdeline)和滅亡(populationextinction)；第二節(jié)自然種群數(shù)量變動(dòng)入侵新的棲息地后，經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)和建立33大發(fā)生或暴發(fā)(populationoutbreak)：種群在短時(shí)間內(nèi)迅速增長(zhǎng)，也稱為猖獗。種群崩潰(populationcrash)：種群大發(fā)生后出現(xiàn)的大批死亡，種群數(shù)量急劇下降。生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)：某些生物，由于人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地帶入某一適宜于其生存和繁衍的地區(qū)，它的種群便不斷地增加，分布區(qū)便會(huì)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展的過(guò)程。大發(fā)生或暴發(fā)(populationoutbreak)：種群34第三節(jié)種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強(qiáng)烈影響…...…氣候?qū)W派生物因子對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用...生物學(xué)派種內(nèi)成員的異質(zhì)性………..…..自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派社群的等級(jí)和領(lǐng)域性……..…..行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制….內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)遺傳多態(tài)…...…..遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)種群調(diào)節(jié)的新理論外源性調(diào)節(jié)內(nèi)源性調(diào)節(jié)第三節(jié)種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強(qiáng)烈影響…...…氣候?qū)W派外35種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性。安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（Birch）對(duì)薊馬的研究。氣候?qū)W派種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；氣候?qū)W派36平衡學(xué)說(shuō)(Nicholson)：種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當(dāng)密度高時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強(qiáng)，當(dāng)密度低時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱，因此調(diào)節(jié)種群密度的只能是密度制約因素。Smith的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個(gè)“特征密度”而變化。只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。生物學(xué)派平衡學(xué)說(shuō)(Nicholson)：種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，為了37Lack的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥(niǎo)類密度制約性死亡的動(dòng)因主要有三個(gè)：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的，主要作用于幼鳥(niǎo)。尼科里斯基的觀點(diǎn)：當(dāng)食物豐富時(shí)，魚(yú)類的生長(zhǎng)加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，同樣大小的個(gè)體的出生率提高；成魚(yú)攝食本種幼魚(yú)的比例減少；幼魚(yú)的生命力增強(qiáng)，死亡率降低；遲到產(chǎn)卵場(chǎng)的、比較年輕的雌魚(yú)的受精卵質(zhì)量提高。Lack的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥(niǎo)類密度制約性死亡的動(dòng)因主要有三38米爾恩的觀點(diǎn)：密度制約和非密度制約因素都具有決定種群密度的作用，只是前者在種群高密度區(qū)起作用，而后者在種群低密度區(qū)起作用。赫夫克和梅辛杰的觀點(diǎn)：調(diào)和學(xué)派非密度制約作用密度制約作用環(huán)境有利環(huán)境不利米爾恩的觀點(diǎn)：調(diào)和學(xué)派非密度制約作用密度制約作用環(huán)境有利環(huán)境39自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的三個(gè)共同特點(diǎn)：自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素；注重種群內(nèi)個(gè)體質(zhì)的差異。種群密度自身影響本種群各種特征和參數(shù)。種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)是建立在種群內(nèi)部的負(fù)反饋理論的基礎(chǔ)上。種群自動(dòng)調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，它對(duì)于種內(nèi)成員整體來(lái)說(shuō)，能帶來(lái)進(jìn)化上的利益。自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的三個(gè)共同特點(diǎn)：自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派40

社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為限制了生境中的動(dòng)物數(shù)量，把剩余的個(gè)體從適宜生境排擠出去，使之成為“游蕩的儲(chǔ)存者”（floatingreservior）或者剩余部分（surplus）。這部分個(gè)體不能進(jìn)行繁殖，或者繁殖行為受到具領(lǐng)域者的限制，或者缺乏營(yíng)巢繁殖場(chǎng)所。這部分個(gè)體由于缺乏保護(hù)條件，也最容易受捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較高。種群的上述社群行為限制了種群的增長(zhǎng)，并且這種作用是密度制約的。行為調(diào)節(jié)——溫·愛(ài)德華(Wyune-Edwards)學(xué)說(shuō)社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為限制了生境中的動(dòng)物數(shù)量，把剩41對(duì)行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：在鳥(niǎo)類方面，與Lack的觀點(diǎn)針?shù)h相對(duì)；群體選擇論的反對(duì)者認(rèn)為選擇都是通過(guò)個(gè)體而進(jìn)行的。對(duì)行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：42內(nèi)分泌調(diào)節(jié)——克里斯琴（Christian）學(xué)說(shuō)

激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。嚙齒類崩潰種群的尸體：低血糖、肝萎縮、脂肪沉積、腎上腺肥大、淋巴組織退化。塞利的適應(yīng)性綜合癥（adaptivesyndorome）：驚恐(alarm)：有機(jī)體進(jìn)入體溫下降、血糖水平不規(guī)律、神經(jīng)功能阻抑等休克狀態(tài)；防衛(wèi)(defense)：有機(jī)體恢復(fù)到出現(xiàn)驚恐前的狀態(tài)；衰竭(exhaustion)：有機(jī)體完全損失前一階段獲得的適應(yīng)能力。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)——克里斯琴（Christian）學(xué)說(shuō)

激素分泌的43社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長(zhǎng)激素減少→生長(zhǎng)代謝障礙→低血糖休克病/抗體減少，對(duì)疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促腎上腺皮質(zhì)激素增加→皮質(zhì)激素增多→抗體減少→對(duì)疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促腎上腺皮質(zhì)激素增加→生殖器官和血細(xì)胞障礙→出生率下降；促性激素減少→性激素減少/生殖細(xì)胞成熟減少→出生率下降；社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉44對(duì)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達(dá)到；野外調(diào)查結(jié)果不十分一致；僅適用于獸類，對(duì)其它類群是否適用還不清楚；是否錯(cuò)誤的將已經(jīng)死亡的個(gè)體（而不是死亡前的個(gè)體）作為采血對(duì)象；密度的影響往往具有時(shí)滯。對(duì)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：45遺傳調(diào)節(jié)

自然選擇對(duì)遺傳多態(tài)間選擇壓力的差異在種群調(diào)節(jié)中起決定作用。福特（Ford,1931）觀點(diǎn)：自然選擇寬松情況下，種內(nèi)變異增加，遺傳質(zhì)量差的個(gè)體也能存活，死亡率降低，種群密度增加；條件恢復(fù)正常后，低質(zhì)個(gè)體被淘汰，死亡率增加，種群密度降低。遺傳調(diào)節(jié)

自然選擇對(duì)遺傳多態(tài)間選擇壓力的差異在種群調(diào)節(jié)中起決46奇蒂（Chitty）學(xué)說(shuō)基因型A：適于高密度的種群，繁殖力低，高進(jìn)攻性，有外遷傾向?；蛐虰：適于低密度的種群，繁殖力高，較低的進(jìn)攻性，有留居傾向。種群數(shù)量增加→選擇有利于基因型A→相互進(jìn)攻，生殖減少，死亡增加，部分遷出→種群數(shù)量降低→選擇有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→種群數(shù)量增加。奇蒂（Chitty）學(xué)說(shuō)47對(duì)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：適用于獸類以外的一些類群，如昆蟲(chóng)；至今未找到遺傳多樣性隨種群密度高低而作有規(guī)律變化的有利證據(jù)；不易說(shuō)明種群遺傳組成變化與外因中食物限制的關(guān)系。對(duì)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：48種群調(diào)節(jié)的新理論種群調(diào)節(jié)與種群限制密度制約與生活周期多衡點(diǎn)（multiplestablepoints）種群調(diào)節(jié)的新理論種群調(diào)節(jié)與種群限制49種群調(diào)節(jié)與種群限制限制過(guò)程使種群數(shù)量減少或不致出現(xiàn)過(guò)渡上升；調(diào)節(jié)過(guò)程是當(dāng)種群偏離平衡密度時(shí)使種群回到平衡密度。氣候?qū)W派討論的是種群限制和限制因素問(wèn)題；生物學(xué)派討論的是種群調(diào)節(jié)和調(diào)節(jié)因素問(wèn)題。種群調(diào)節(jié)與種群限制50密度制約與生活周期昆蟲(chóng)中，密度制約性調(diào)節(jié)多出現(xiàn)在幼蟲(chóng)期，密度制約性死亡原因中，近一半屬于對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)；其次為捕食和擬寄生，僅極少種群受社群關(guān)系的作用。

魚(yú)類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼魚(yú)早期，而成體期則是非密度制約性的。對(duì)于魚(yú)類密度制約性死亡率變動(dòng)的原因目前了解不多，一般認(rèn)為食物條件和捕食兩個(gè)因素最重要。密度制約與生活周期51鳥(niǎo)類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥(niǎo)晚期，主要原因?yàn)槭澄锒倘焙皖I(lǐng)域的競(jìng)爭(zhēng)。小型獸類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在脫離母體而獨(dú)立生活的幼體晚期，主要原因?yàn)榭臻g和社群行為。大型獸類早期幼體死亡率和雌體出生率是密度制約性的，食物可能為主要因素。鳥(niǎo)類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥(niǎo)晚期，主要原因?yàn)槭澄锒倘焙皖I(lǐng)52多衡點(diǎn)（multiplestablepoints）較低密度下，種群有一個(gè)平衡點(diǎn)，它受捕食者調(diào)節(jié)；當(dāng)種群脫離捕食者控制而達(dá)到非常高的密度時(shí)，則出現(xiàn)另外一個(gè)平衡點(diǎn)，它受食物因子的調(diào)節(jié)。多衡點(diǎn)（multiplestablepoints）53結(jié)束語(yǔ)（Sinclair）在未來(lái)研究中更需注意慎重應(yīng)用術(shù)語(yǔ)，尤其是種群調(diào)節(jié)與種群限制的區(qū)別。大多數(shù)動(dòng)物類群的密度制約性出現(xiàn)在生活史中那些階段仍然是不清楚的。要更多注意導(dǎo)致密度制約性的原因，尤其是魚(yú)類種群，較稀有昆蟲(chóng)，捕食者對(duì)鳥(niǎo)獸種群的影響。要注意是單因子還是多因子的調(diào)節(jié)，如果是多因子的，各因子間是協(xié)同，對(duì)抗，還是順序性的。結(jié)束語(yǔ)（Sinclair）在未來(lái)研究中更需注意慎重應(yīng)用術(shù)語(yǔ)，54研究己開(kāi)始證明，調(diào)節(jié)強(qiáng)度不是不變的，既有時(shí)間順序上的變化，也有空間變化，有局域的也有全域的，對(duì)于這些問(wèn)題，我們幾乎毫無(wú)所知。更缺少直接干擾種群的試驗(yàn)研究。盡管有關(guān)種群調(diào)節(jié)的知識(shí)還很不足，但我們已經(jīng)有了一些概括性的、包括所有調(diào)節(jié)的近代觀點(diǎn)的模型。在未來(lái)研究中，更要注意曲線性的密度制約作用和多平衡點(diǎn)的原因和機(jī)制。研究己開(kāi)始證明，調(diào)節(jié)強(qiáng)度不是不變的，既有時(shí)間順序上的變化，也55思考題-名詞解釋

1.猖獗2.種群崩潰(populationcrash)3.生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)4.尼科森的平衡學(xué)說(shuō)5.多衡點(diǎn)（multiplestablepoints）思考題-名詞解釋

1.猖獗56思考題-問(wèn)答題

1.邏輯斯諦模型的假設(shè)。2.邏輯斯諦方程生物學(xué)含義。3.邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期。4.邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的評(píng)價(jià)。5.氣候?qū)W派早期的主要觀點(diǎn)。6.自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的三個(gè)共同特點(diǎn)。7.簡(jiǎn)述溫·愛(ài)德華(Wyune-Edwards)學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容。8.對(duì)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)主要有那些方面？9.種群調(diào)節(jié)與種群限制的主要區(qū)別是什么？思考題-問(wèn)答題

1.邏輯斯諦模型的假設(shè)。57第五章種群增長(zhǎng)種群增長(zhǎng)模型自然種群數(shù)量變動(dòng)種群調(diào)節(jié)思考題第五章種群增長(zhǎng)種群增長(zhǎng)模型思考題58種群數(shù)量在時(shí)間過(guò)程中的動(dòng)態(tài)種群數(shù)量在時(shí)間過(guò)程中的動(dòng)態(tài)59第一節(jié)種群增長(zhǎng)模型種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型（微分方程）具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型種群增長(zhǎng)的隨機(jī)模型第一節(jié)種群增長(zhǎng)模型種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）60數(shù)學(xué)模型研究中，生態(tài)學(xué)工作者最感興趣的不是特定公式的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)，而是模型的結(jié)構(gòu)，因此，我們的注意力應(yīng)首先集中于數(shù)學(xué)模型中各個(gè)量的生物學(xué)意義，而不是其數(shù)學(xué)推導(dǎo)細(xì)節(jié)，否則就會(huì)出現(xiàn)只見(jiàn)“數(shù)目”，不見(jiàn)“森林”的危險(xiǎn)。第五章種群增長(zhǎng)課件61一、種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型一、種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型62模型的假設(shè)：1）種群增長(zhǎng)是無(wú)界的；2）世代不重疊；3）沒(méi)有遷入、遷出；4）沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)。（一）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型模型的假設(shè)：（一）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型63種群幾何級(jí)數(shù)（指數(shù)）增長(zhǎng)模型Nt=N0λtt世代的種群數(shù)量初始種群數(shù)量周限增長(zhǎng)率(世代增長(zhǎng)率)世代數(shù)Nt＋1=Ntλt+1世代的種群數(shù)量N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3種群幾何級(jí)數(shù)（指數(shù)）增長(zhǎng)模型Nt=N0λtt世代的種64模型的參數(shù)λ：λ>1：種群上升；λ=1：種群穩(wěn)定；0<λ<1：種群下降；λ=0：種群在下一世代滅亡。模型的參數(shù)λ：65模型的假設(shè)：種群在有界的環(huán)境中增長(zhǎng)，存在一個(gè)平衡點(diǎn)(Neq)由此平衡點(diǎn)每偏離1個(gè)個(gè)體，增長(zhǎng)率λ就減少或增加B倍。

λ=1.0－B(Nt－Neq)（二）增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型種群密度N種群增長(zhǎng)率λλ=1.0－B(Nt－Neq)平衡點(diǎn)λep=1.0模型的假設(shè)：（二）增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型種群密66數(shù)學(xué)模型：Nt+1=λNt=[1.0－B(Nt－Neq)]Nt模型行為（May,1974）：0<BNeq<1:平滑趨向平衡點(diǎn)；1<BNeq<2:向平衡點(diǎn)逐漸減幅振蕩；2<BNeq<2.57:無(wú)限而穩(wěn)定的周期性振蕩；BNeq>2.57:無(wú)規(guī)則地混亂振蕩。數(shù)學(xué)模型：67二、種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型（微分方程）增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型二、種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型（微分方程）增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型68增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型

模型的假設(shè)：1）種群增長(zhǎng)是無(wú)界的；2）世代有重疊，種群數(shù)量以連續(xù)的方式改變；3）沒(méi)有遷入、遷出；4）沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)。增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型

模型的假設(shè)：69dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時(shí)增長(zhǎng)率

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)間隔或世代長(zhǎng)度初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量種群的指數(shù)增長(zhǎng)模型dN/dt=rNNt=N0ert種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率種群個(gè)體數(shù)量70瞬時(shí)增長(zhǎng)率r與周限增長(zhǎng)率λ之間的關(guān)系r=lnλλ=er模型的行為：rλ種群變化r>0λ>1種群上升r=0λ=1種群穩(wěn)定r<00<λ<1種群下降r=－∞λ=0種群滅亡瞬時(shí)增長(zhǎng)率r與周限增長(zhǎng)率λ之間的關(guān)系rλ種群變化r>0λ71增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型

——邏輯斯諦模型（Logisticmodel）模型的假設(shè)：存在一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，稱為環(huán)境容納量(K)。使種群增長(zhǎng)率降低的影響是最簡(jiǎn)單的，即其影響隨著密度上升而逐漸地、按比例地增加。即，種群中每增加一個(gè)個(gè)體就對(duì)增長(zhǎng)率降低產(chǎn)生1/K的影響，或者說(shuō)，每一個(gè)個(gè)體利用了l/K的空間，若種群中有N個(gè)個(gè)體，就利用了N/K的空間，而可供繼續(xù)增長(zhǎng)的剩余空間就只有(1－N/K)了。增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型

——邏輯斯諦模型（Lo72K邏輯斯諦增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)與邏輯斯諦增長(zhǎng)之間的關(guān)系1－N/KtNtK邏輯斯諦增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)與邏輯斯諦增長(zhǎng)之間的關(guān)系1－73邏輯斯諦增長(zhǎng)模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時(shí)，種群增長(zhǎng)變慢邏輯斯諦增長(zhǎng)模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)74邏輯斯諦方程生物學(xué)含義：邏輯斯諦方程微分式的基本結(jié)構(gòu)與指數(shù)增長(zhǎng)方程相同，但增加了一個(gè)修正項(xiàng)（1－N/K）。指數(shù)增長(zhǎng)方程所描述的種群增長(zhǎng)是無(wú)界的，或可供種群不斷增長(zhǎng)的“空間”是無(wú)限大的，是沒(méi)有任何限制的。而修正項(xiàng)（1－N/K）所代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”(residualspace)或稱未利用的增長(zhǎng)機(jī)會(huì)(unutilizedopportunity)。即：種群尚未利用的，或?yàn)榉N群可利用的最大容納量空間中還“剩余”的、可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)用的空間(或機(jī)會(huì))。對(duì)修正項(xiàng)（1－N/K）的分析邏輯斯諦方程生物學(xué)含義：75對(duì)修正項(xiàng)（1－N/K）的分析：如果種群數(shù)量N趨于零，那么(1－N/K)項(xiàng)就逼近于1，這表示幾乎全部K空間尚末被利用，種群接近于指數(shù)增長(zhǎng)，或種群潛在的最大增長(zhǎng)能充分地實(shí)現(xiàn)。如果種群數(shù)量N趨向于K，那么(1－N/K)項(xiàng)就逼近于零，這表示幾乎全部K空間已被利用，種群潛在的最大增長(zhǎng)不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)種群數(shù)量N，由零逐漸地增加到K，(1－N/K)項(xiàng)則由1逐漸地下降為零，這表示種群增長(zhǎng)的“剩余空間”逐漸變小，種群潛在最大增長(zhǎng)的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低；并且，種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，這種抑制性定量就是l/K。這種抑制性影響稱為擁擠效應(yīng)或環(huán)境阻力。種群增長(zhǎng)率＝(種群潛在最大增長(zhǎng))×(最大增長(zhǎng)可實(shí)現(xiàn)程度)對(duì)修正項(xiàng)（1－N/K）的分析：76邏輯斯諦增長(zhǎng)率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4邏輯斯諦增長(zhǎng)率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K77邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期A開(kāi)始期B加速期C轉(zhuǎn)捩期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/2邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期KDEBACtNtK/278一定條件下，自然種群在短期中可以出現(xiàn)邏輯斯諦增長(zhǎng)，甚至指數(shù)增長(zhǎng)；邏輯斯諦增長(zhǎng)以后，種群穩(wěn)定在K值，對(duì)于這方面，沒(méi)有充分的證據(jù)。相反，種群達(dá)到K值后仍有數(shù)量變動(dòng)；“J”型和“S”型種群增長(zhǎng)只能代表2種典型情況；提供了有關(guān)種群增長(zhǎng)的某些機(jī)制；沒(méi)有考慮時(shí)滯對(duì)種群增長(zhǎng)的影響；邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的評(píng)價(jià)

一定條件下，自然種群在短期中可以出現(xiàn)邏輯斯諦增長(zhǎng)，甚至指數(shù)增79邏輯斯締方程的意義它是兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個(gè)參數(shù)K和r已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。邏輯斯締方程的意義它是兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；80三、具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型

增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的離散增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的連續(xù)增長(zhǎng)模型三、具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型

增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的81增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的

具時(shí)滯的離散增長(zhǎng)模型模型的假設(shè)：t世代的種群增長(zhǎng)率不依賴于t世代的密度，而依賴于（t－1）世代的密度。增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的

具時(shí)滯的離散增長(zhǎng)模型模型的假設(shè)：82增長(zhǎng)模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq)]

t世代種群數(shù)量t+1世代種群數(shù)量種群平衡密度t-1世代種群數(shù)量

種群密度每偏離平衡密度一個(gè)個(gè)體對(duì)種群增長(zhǎng)率改變的比例增長(zhǎng)模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq83N0=10,B=0.011,Neq=100N0=10,B=0.011,Neq=10084梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）對(duì)模型的總結(jié)：0<BNeq<0.25:種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產(chǎn)生振蕩；0.25<BNeq<1.0:種群表現(xiàn)為減幅振蕩；BNeq>1.0:種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限環(huán)）或增幅振蕩。梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）對(duì)85增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的連續(xù)增長(zhǎng)模型反應(yīng)時(shí)滯T數(shù)學(xué)模型：dN/dt=rN[1－N(t-T)/K]增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的連續(xù)增長(zhǎng)模型反應(yīng)時(shí)滯T86模型的行為：0<rT<e-1：種群?jiǎn)握{(diào)地趨向一個(gè)平衡點(diǎn)，或稱為單調(diào)的阻尼穩(wěn)定點(diǎn)（monotonicallydampedstablepoint）；e-1<rT<π/2

：種群減幅振蕩并回到平衡水平，或稱為振蕩的阻尼穩(wěn)定點(diǎn)（oscillatorillydampedstablepoint）；rT>π/2

：種群穩(wěn)定地周期循環(huán)，或稱為穩(wěn)定極限環(huán)（stablelimitcycle）；模型的行為：87曲線上的數(shù)字代表rT值，通常時(shí)滯越長(zhǎng)，數(shù)量越不穩(wěn)定曲線上的數(shù)字代表rT值，通常時(shí)滯越長(zhǎng)，數(shù)量越不穩(wěn)定88四、種群增長(zhǎng)的隨機(jī)模型種群大小雌體種群：N0=6,λ=2.0,產(chǎn)1個(gè)概率0.5，產(chǎn)3個(gè)概率0.5時(shí)，經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后種群數(shù)量的頻率分布四、種群增長(zhǎng)的隨機(jī)模型種群大小雌體種群：N0=6,λ=2.89第二節(jié)自然種群數(shù)量變動(dòng)入侵新的棲息地后，經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)和建立起種群以后，一般存在的幾種可能：種群平衡(populationequilibrium)；經(jīng)受不規(guī)則的波動(dòng)或起落(irregularfluctuation)；規(guī)則的或周期性的波動(dòng)(regularorcyclicflutuation)；種群衰落(populationdeline)和滅亡(populationextinction)；第二節(jié)自然種群數(shù)量變動(dòng)入侵新的棲息地后，經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)和建立90大發(fā)生或暴發(fā)(populationoutbreak)：種群在短時(shí)間內(nèi)迅速增長(zhǎng)，也稱為猖獗。種群崩潰(populationcrash)：種群大發(fā)生后出現(xiàn)的大批死亡，種群數(shù)量急劇下降。生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)：某些生物，由于人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地帶入某一適宜于其生存和繁衍的地區(qū)，它的種群便不斷地增加，分布區(qū)便會(huì)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展的過(guò)程。大發(fā)生或暴發(fā)(populationoutbreak)：種群91第三節(jié)種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強(qiáng)烈影響…...…氣候?qū)W派生物因子對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用...生物學(xué)派種內(nèi)成員的異質(zhì)性………..…..自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派社群的等級(jí)和領(lǐng)域性……..…..行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制….內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)遺傳多態(tài)…...…..遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)種群調(diào)節(jié)的新理論外源性調(diào)節(jié)內(nèi)源性調(diào)節(jié)第三節(jié)種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強(qiáng)烈影響…...…氣候?qū)W派外92種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性。安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（Birch）對(duì)薊馬的研究。氣候?qū)W派種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；氣候?qū)W派93平衡學(xué)說(shuō)(Nicholson)：種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當(dāng)密度高時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強(qiáng)，當(dāng)密度低時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱，因此調(diào)節(jié)種群密度的只能是密度制約因素。Smith的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個(gè)“特征密度”而變化。只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。生物學(xué)派平衡學(xué)說(shuō)(Nicholson)：種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，為了94Lack的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥(niǎo)類密度制約性死亡的動(dòng)因主要有三個(gè)：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的，主要作用于幼鳥(niǎo)。尼科里斯基的觀點(diǎn)：當(dāng)食物豐富時(shí)，魚(yú)類的生長(zhǎng)加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，同樣大小的個(gè)體的出生率提高；成魚(yú)攝食本種幼魚(yú)的比例減少；幼魚(yú)的生命力增強(qiáng)，死亡率降低；遲到產(chǎn)卵場(chǎng)的、比較年輕的雌魚(yú)的受精卵質(zhì)量提高。Lack的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥(niǎo)類密度制約性死亡的動(dòng)因主要有三95米爾恩的觀點(diǎn)：密度制約和非密度制約因素都具有決定種群密度的作用，只是前者在種群高密度區(qū)起作用，而后者在種群低密度區(qū)起作用。赫夫克和梅辛杰的觀點(diǎn)：調(diào)和學(xué)派非密度制約作用密度制約作用環(huán)境有利環(huán)境不利米爾恩的觀點(diǎn)：調(diào)和學(xué)派非密度制約作用密度制約作用環(huán)境有利環(huán)境96自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的三個(gè)共同特點(diǎn)：自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素；注重種群內(nèi)個(gè)體質(zhì)的差異。種群密度自身影響本種群各種特征和參數(shù)。種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)是建立在種群內(nèi)部的負(fù)反饋理論的基礎(chǔ)上。種群自動(dòng)調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，它對(duì)于種內(nèi)成員整體來(lái)說(shuō)，能帶來(lái)進(jìn)化上的利益。自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的三個(gè)共同特點(diǎn)：自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派97

社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為限制了生境中的動(dòng)物數(shù)量，把剩余的個(gè)體從適宜生境排擠出去，使之成為“游蕩的儲(chǔ)存者”（floatingreservior）或者剩余部分（surplus）。這部分個(gè)體不能進(jìn)行繁殖，或者繁殖行為受到具領(lǐng)域者的限制，或者缺乏營(yíng)巢繁殖場(chǎng)所。這部分個(gè)體由于缺乏保護(hù)條件，也最容易受捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較高。種群的上述社群行為限制了種群的增長(zhǎng)，并且這種作用是密度制約的。行為調(diào)節(jié)——溫·愛(ài)德華(Wyune-Edwards)學(xué)說(shuō)社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為限制了生境中的動(dòng)物數(shù)量，把剩98對(duì)行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：在鳥(niǎo)類方面，與Lack的觀點(diǎn)針?shù)h相對(duì)；群體選擇論的反對(duì)者認(rèn)為選擇都是通過(guò)個(gè)體而進(jìn)行的。對(duì)行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：99內(nèi)分泌調(diào)節(jié)——克里斯琴（Christian）學(xué)說(shuō)

激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。嚙齒類崩潰種群的尸體：低血糖、肝萎縮、脂肪沉積、腎上腺肥大、淋巴組織退化。塞利的適應(yīng)性綜合癥（adaptivesyndorome）：驚恐(alarm)：有機(jī)體進(jìn)入體溫下降、血糖水平不規(guī)律、神經(jīng)功能阻抑等休克狀態(tài)；防衛(wèi)(defense)：有機(jī)體恢復(fù)到出現(xiàn)驚恐前的狀態(tài)；衰竭(exhaustion)：有機(jī)體完全損失前一階段獲得的適應(yīng)能力。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)——克里斯琴（Christian）學(xué)說(shuō)

激素分泌的100社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長(zhǎng)激素減少→生長(zhǎng)代謝障礙→低血糖休克病/抗體減少，對(duì)疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促腎上腺皮質(zhì)激素增加→皮質(zhì)激素增多→抗體減少→對(duì)疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促腎上腺皮質(zhì)激素增加→生殖器官和血細(xì)胞障礙→出生率下降；促性激素減少→性激素減少/生殖細(xì)胞成熟減少→出生率下降；社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉101對(duì)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達(dá)到；野外調(diào)查結(jié)果不十分一致；僅適用于獸類，對(duì)其它類群是否適用還不清楚；是否錯(cuò)誤的將已經(jīng)死亡的個(gè)體（而不是死亡前的個(gè)體）作為采血對(duì)象；密度的影響往往具有時(shí)滯。對(duì)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：102遺傳調(diào)節(jié)

自然選擇對(duì)遺傳多態(tài)間選擇壓力的差異在種群調(diào)節(jié)中起決定作用。福特（Ford,1931）觀點(diǎn)：自然選擇寬松情況下，種內(nèi)變異增加，遺傳質(zhì)量差的個(gè)體也能存活，死亡率降低，種群密度增加；條件恢復(fù)正常后，低質(zhì)個(gè)體被淘汰，死亡率增加，種群密度降低。遺傳調(diào)節(jié)

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