連鎖與交換規(guī)律

第五章連鎖與互換規(guī)律第一節(jié)連鎖與互換*連鎖遺傳：同一染色體上的某些基因以及它們所控制的性狀聯(lián)合在一起傳達的現象。1906年英國學者貝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對性狀遺傳時，第一發(fā)現的。一、連鎖與互換的遺傳現象連鎖現象是1906年英國學者貝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對性狀遺傳時，第一發(fā)現的。以后，摩爾根等發(fā)現連鎖分二類：完整連鎖和不完整連鎖。香豌豆兩對相對性狀雜交試驗.花色：紫花(P)對紅花(p)為顯性；花粉粒形狀：長花粉粒(L)對圓花粉粒(l)為顯性。1.紫花、長花粉粒×紅花、圓花粉粒.2.紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒.雜交組合1：紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒；試驗結果：1、F1兩對相對性狀均表現為顯性，

F2出現四種表現型；2、F2

四種表現型個體數的比率與

9:3:3:1

相差很大，并且兩親天性狀組合種類

(紫長和紅圓

)的實質數高于理論數，而兩種新性狀組合種類

(紫圓和紅長

)的實質數少于理論數。雜交組合2：紫花、圓花粉粒×紅花、長花粉粒；試驗結果：1、F1兩對相對性狀均表現為顯性，F2出現四種表現型；2、F2四種表現型個體數的比率與9:3:3:1相差很大，并且兩親天性狀組合種類(紫圓和紅長)的實質數高于理論數，而兩種新性狀組合種類(紫長和紅圓)的實質數少于理論數。（一）完整連鎖：位于同一條染色體上的非等位基因，在形成配子過程中，作為一個整體隨染色體傳達到配子中，同源染色體之間不發(fā)生染色體片段的互換，雜合體在形成配子時，只有親本組合種類的配子。完整連鎖在生物界極少見，只在雄果蠅（XY）和雌家蠶（ZW）中發(fā)現（注意雌雄連鎖不同）。霍爾丹定律：凡是較少發(fā)生互換的個體必定是異配性其余個體。比方：果蠅的體色、翅膀的遺傳灰身殘翅BBvv♂×bbVV♀黑身長翅F1灰身長翅BbVv♂×bbvv黑身殘翅bbVvBbvvF2黑身長翅灰身殘翅（親本種類）因為F1BbVv♂在形成配子時，只形成了bV和Bv兩種配子，即bV完整連鎖，Bv也完整連鎖。果蠅的體色、和眼睛顏色遺傳：灰身紫眼b+b+prpr×bbpr+pr+黑身紅眼↓F1b+bpr+pr×(bbprpr黑身紫眼測交)↓測交后代灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身紅眼擬等位基因：完整連鎖的、控制同一形性狀的非等位基因。（二）不完整連鎖：位于同源染色體上的非等位基因，在形成配子時，除有親型配子外，還有少數重組型配子產生。（同源染色體的非姊妹染色單體發(fā)生互換）比方：果蠅體色、翅膀的遺傳：PbbVV×BBvvF1BbVv♀×bbvv♂黑長灰殘♀F2♂BvbVBVbvbvBbvvbbVvBbVvbbvv0.08香豌豆花色、花粉粒形狀遺傳：P紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒FPPLL↓ppll紫花、長花粉粒PpLl1↓F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓總數P_L_P_llppL_ppll實質個體數483139039313386952按9:3:3:1計算的理論數3910.5434.56952從上圖看出，F2代也出現四種表現型，但二種新組合的表現型比理論計算少得多，即象親本組合的實質數偏多，而重新組合的實質數偏少。PFF

12

紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒PPll↓ppLL紫花、長花粉粒PpLl↓紫、長紫、圓紅、長紅、圓總數P_L_P_llppL_ppll實質個體數22695971419按9:3:3:1計算的理論數78.526.2419這二個試驗的結果都不可以用獨立分配規(guī)律來解說。親組合：親代原有的組合。重組合：親代沒有的組合。二、交織與互換的關系1、同源染色體在減數分裂配對時，有時在相應的地點發(fā)生斷裂，而后錯接，造成同源染色體中的非姐妹染色單體之間染色體片段的互換，這個過程叫互換或重組2、每發(fā)生一次有效互換，形成1個交織，將產生兩條重組染色體，兩條非重組染色體（親染色體），含有重組染色體的配子叫重組合配子，含有非重組染色體的配子叫親組合配子。三、互換值及其測定（一）重組值（互換值）的看法重組值（率）：指重組型配子數占總配子數的百分率。有時也叫互換值。重組合配子數×100%重組值（Rf）=+重組合配子）配子總數（親組合配子1、每1次互換，只涉及四條非姊妹染色單體中的2條。2、發(fā)生互換的性母細胞的百分率是重組合配子百分率的2倍。所以假如互換值為4%，則表示有8%的性母細胞發(fā)生了互換。3、重組值的范圍0—50%之間，重組值越大，基因之間連鎖的程度越小。（二）重組值（Rf）的測定1、測交法：用于異花授粉植物是易進行。測交后代(Ft)的表現型的種類和比率真接反響被測個體(如F1)產生配子的種類和比率。即算公式：重組值=互換型的個體數*100%測交后代個體總數赫欽森(C.B.Hutchinson,1922)玉米色粒遺傳的測交試驗：籽粒顏色：有色(C)、無色（c）；籽粒飽滿程度：飽滿(Sh)、凹陷(sh)相引組（相）：雜交的雙親是顯性基因與顯性基因相連鎖，隱性基因與隱性基因想相連鎖的雜交組合。相斥（組）相：雜交的雙親中，一個是顯性基因與隱性基因相連鎖，另一個是相對應的隱性基因與顯性基因相連鎖的雜交組合。C-Sh相引相的重組值為3.6%；C-Sh相斥相的重組值為3.0%。相引相測交試驗與相斥相測交試驗結果解析：（1）F1產生的四各種類配子比率不等于1:1:1:1；（2）親本型配子比率高于50％，重組型配子比率低于50％；（3）親本型配子數基實情等，重組型配子數也基實情等。依據實驗計算的重組值（Rf）是估量值，其標準偏差Se的計算公式是：Se=Rf(1Rf)n：是總配子數或測交個體總數。n相引組：Se=0.036(10.036)=±？83682、自交法：合用于自花授粉的植物。（1）平方根法：不一樣的雜交組合計算方法不一樣相引組：AB/AB×ab/ab相斥組：Ab/Ab×aB/aBF1基因型：AB/abAb/aBF2表型4種：A-B-；A-bb；aaB-；aabbF2后代數目：a1a2a3a4在相引組中，AB和ab配子是親型配子，且AB=ab的頻率=q.2a4,q=x=a1a4Aabb個體的頻率x=q=a2a3a4a2a3a4a1親型配子的總頻率=AB+ab=2q=2x=2a4=2雙隱性個體數a1a2a3a4個體總數F2a4雙隱性個體數重組配子的頻率（重組值）=1-2q=1-2x=1-2a1a2a3a4=1-個體總數F2在相斥組中，AB和ab配子是重組型配子。其總頻率（重組值）=2q=2x=2a4a4=2雙隱性個體數a1a2a3個體總數F2比方：香豌豆花色和花粉粒的遺傳（相引組）P紫長×紅圓（PPLL)（ppll）F紫長（PpLl）F2紫長紫圓紅長紅圓P_L_P_llppL_ppll總數觀察數：483139039313386952頻率：0.690.060.060.19=xP_L之間的重組值=1-2x=1-20.19=12.8%（2）乘積比率法先用公式求出乘積比率x值，而后查乘積比率法估量重組率表，從而獲取重組值，讀數是小數。X代表的意義與前邊相同。相引組X=a2a3=重組型個體數乘積相斥組X=a1a4重組型個體數乘積親型個體數乘積=親型個體數乘積a1a4a2a3重組值乘積比率相斥組x相引組x0.000.0000000.0000000.010.0002000.0001360.020.0008010.0005520.030.0018040.0012620.0022830.050.06第二節(jié)基因定位和連鎖遺傳圖*一、基因定位的看法依據重組值確立基因在染色體上的擺列次序和基因之間的距離的方法。二、基因定位的方法（一）兩點測交（兩點試驗）：以兩對基因為基本單位，來進行雜交和測交，計算互換值，求得基因間的距離進行基因定位的一種最基本的方法。比方：測定玉米第9號染色體上的CShWx(cshwx)這三對基因的次序和地點，用兩點測交就要分別進行三個試驗，每個試驗都要進行1次雜交和1次測交。C—有色，Sh飽滿，Wx非糯性。C—Sh重組值3.6%Wx—Sh重組值20%C—Wx重組值22%CShWx三個基因位于同一條染色體上，他們之間的地點，可依據互換值去掉百分號離。單位用厘摩（cM）或圖距單位。依據重組值C-Sh=3.6cM；Wx-Sh=20cM，三個基因之間的次序2種狀況：

%的數值即基因間的相對距但是又依據Wx-C=22cM可確立是第一種狀況。22cM和23.6cM之間的差異因為實質試驗與理論值之間的機誤造成的。該方法的弊端：當基因之間的距離超出5個單位時，常常會因發(fā)生雙互換而造成不正確；工作繁瑣。（二）三點測試以三對基因為基本單位，經過一次雜交和測交，同時確立三對基因在染色體上的地點和擺列次序。長處：省時省工，精確簡易，測試背景一致，嚴格靠譜。不論單互換還是雙互換都能測出。單互換：位于一對同源染色體上的基因之間分別發(fā)生單個互換，3對中僅一對互換。雙互換：位于同源染色體上的3對基因之間，同時發(fā)生了兩次單互換，實質上是在兩個位點上發(fā)生了互換，結果只有中間的一同等位基因互換了地點，別的兩對基因仍處在同一條染色體上，呈連鎖狀態(tài)。比方：+++Ⅰ+ShWxⅡ+Sh+CShWxC++C+Wx1、三點測試后代6種表型：比方：果蠅三個突變基因ec—棘眼；sc—稀剛毛；cv—翅無橫脈，都位于X染色體上。P：ec++/ec++×+sccv/YF1；ec++/+sccv×ecsccv/Y測交后代表型6種：6種表型實得數ec-sc之間的重組值為：62+88/1980=7.6%ec-cv之間的重組值為：ec++810+sccv828ecsc+62++cv88+sc+89ec+cv103合計1980Sc7.6ec9.72、三點測試后代8種表型:玉米vbl三因子雜合體測交后代8種表型實得數vbl302+++298+b+115v+l105+bl80v++72++l20vb+19合計1020

親本基因型應改寫：P：+ec+/+ec+×sc+cv/YF1：+ec+/sc+cv×ecsccv/Ycvv-b之間的重組值為：115+105+80+72/1020=36.4%b-l之間的重組值為：115+105+20+19/1020=25.4%v-l之間的重組值為：80+72+20+19/1020=18.7%別的依據親本配子和雙互換配子的基因型，先來確立基因在染色體上的地點，而后分別計算v-b36.4≠(v-l)18.7+(b-l)25.4=44.1因為在計算v-b重組值兩端基因與中間基因之間的互換值即可。2倍。時,雙互換沒有計算。應加上雙互換值的vbl302親型配子基因型+-++298l20++vb+19雙互換配子基因型親型配子基因次序如何擺列才能統(tǒng)過2次互換形成雙互換的基因型呢？vbl擺列僅有三種可能：bvl；vbl；vlb。bvlⅠb++Ⅱb+l++++vl+v+vblⅠb++Ⅱb+l++++vl+v+blvⅠb++Ⅱb+v++++lv+l+計算b-l之間的重組值為：115+105+20+19/1020=25.4%；v-l之間的重組值為：80+72+20+19/1020=18.7%。兩者相加結果是44.1即b-v之間的互換值。結論：三點試驗中，互換值最大的重組值必定等于別的兩個重組值之和減去2倍的雙互換值——基因直線擺列定律。任何三點試驗中，測交后代的8種表型中，個體數目最少的2種表型是雙互換的產物，據此可以直接判斷基因的次序。三、干涉與并發(fā)率1、干涉（攪亂，交織干涉；I）同源染色體間一個地點上的互換對周邊地點上的互換發(fā)生的影響。這就是說，在三點測交中，假如兩個基因對間的單互換其實不影響周邊兩個基因對間的互換，依據乘法定理，預期的雙互換的頻率就是兩個單互換頻率的乘積。實質上觀察到的雙互換率常常低于預期值。也就是說，每發(fā)生一個單互換，周邊基因也發(fā)生一次互換的機遇要減少，即存在干涉。這類干涉的大小用并發(fā)率來表示。2、并發(fā)率（并發(fā)系數；吻合系數；C）實質獲取的雙互換種類的數目或頻率與理論希望獲取的雙互換種類的數目或頻率的比值。并發(fā)率=觀察到的雙互換百分數值在0—1之間兩個單互換百分數乘積并發(fā)率大，干涉小。C=1，沒有干涉。I=1-C，一般狀況下，兩個基因對之間的距離縮短時，并發(fā)率降低，攪亂值上漲。四、連鎖群和連鎖圖1、連鎖群（基因連鎖群）：位于一對同源染色體上的擁有必定關系的連鎖基因群。連鎖群數目等于單倍體染色體數（n）。一般規(guī)律：假如A與B連鎖，C與D連鎖，則A與C連鎖。假如A與B連鎖，B與C不連鎖，則A與C不連鎖。2、連鎖圖（遺傳學圖；連鎖遺傳圖）：依據染色體上的基因之間的互相互換值和擺列次序制定的、表示連鎖基因的地點和相對距離的線性圖譜。第三節(jié)真菌類的遺傳學解析一、鏈孢霉（Neurosporacrassa）的生活史鏈孢霉是真菌類中子囊菌綱，在遺傳研究上應用極廣。1、無性世代：占優(yōu)勢，單倍體（n=7），菌絲體發(fā)出氣生菌絲，長出無性孢子，叫做分生孢子，有的是單核的小分生孢子，有的是多核的大分生孢子，分生孢子萌發(fā)出新的菌絲。2、有性世代：有性生殖只有在兩個不一樣交配型菌株一起生長時才會進行。（1）不一樣交配型菌絲接合子囊原始細胞（異核體）合子核（2n）減數分裂有絲分裂8個子囊孢子。（2）在固體瓊脂上，兩個菌株都形成好多雌性生殖結構，稱為原子囊果。原子囊果是菌絲的圓形聚合物，包有特別的菌絲，向空間伸展成為受精絲。不一樣交配型的小分生孢子與受精絲相接觸時就發(fā)生受精作用。形成子囊原始細胞（異核體），這兩個核在伸長的細胞中交融成二倍體細胞核（合子核）；二倍體細胞核馬長進行減數分裂，再進行有絲分裂，在一個子囊中形成四對子囊孢子。同時，其余菌絲形成了一個厚壁包圍著產囊菌絲，構成長頸瓶狀的子囊殼。特別應該注意的是：每個子囊是一次減數分裂的產物，而每對孢子則是有絲分裂的產物，所以每對孢子的每個成員擁有相同的基因型。每次減數分裂所產生的四個產物即四分體(四分子)不但仍保留在一個子囊中，并且在子囊中成線狀排列。又叫次序四分子(四分子或八分子在子囊中呈直線擺列——直列四分子，直列八分子)，是供給遺傳分析獨一無二的特別重要的結構。二、四分子解析1、四分子解析看法：對四分子進行遺傳學解析。2、利用鏈孢霉進行遺傳學解析的好處（1）個體小，長得快，易培育生殖。（2）無性世代單倍體，顯性基因、隱性基因都能表達，便于直接觀察基因表型。（3）減數分裂產物在一個子囊中次序擺列，可直接觀察減數分裂分別比，便于重