植物生理學(xué)：008 04 第二節(jié) 赤霉素類課件

第二節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)二、赤霉素的結(jié)構(gòu)三、赤霉素的分布和運(yùn)輸四、赤霉素的生物合成五、赤霉素的生理作用六、赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用第二節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)二、赤霉素的結(jié)構(gòu)三、赤霉1一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)19世紀(jì)末至20世紀(jì)初，日本南部稻田中的稻苗出現(xiàn)異常的徒長(zhǎng)，日本農(nóng)民用“笨苗”來(lái)形容這種癥狀——“惡苗病”；分蘗期水稻惡苗病識(shí)別四大特征:

病株莖稈細(xì)高，少分蘗；下部葉片發(fā)黃，上部葉片張開角度大；拔節(jié)早，節(jié)間長(zhǎng)，節(jié)部彎曲變褐色，下部莖節(jié)長(zhǎng)出倒生根；剖開病莖，內(nèi)有白色絲狀菌絲一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)19世紀(jì)末至20世紀(jì)初，日本南部稻田中的稻苗21898，Hori指出這種徒長(zhǎng)現(xiàn)象起因于真菌病害；1912，Sawada指出這是由于稻苗感染藤倉(cāng)赤霉菌（Gibberellafujikuroi）所引起；1926，Kurosawa（黑澤英一）用經(jīng)過(guò)滅菌的赤霉菌培養(yǎng)濾液處理未受感染的水稻植株，也能刺激稻苗徒長(zhǎng)，提示該癥狀是赤霉菌所分泌的某種物質(zhì)引起的；1938，Yabuta（藪田貞次郎）成功地分離出這種物質(zhì)，稱為赤霉素（gibberellin，GA）；1898，Hori指出這種徒長(zhǎng)現(xiàn)象起因于真菌病害；3二戰(zhàn)后，英美學(xué)者注意到日本學(xué)者的前期工作，并迅速開展赤霉素研究；1954，英國(guó)的Cross研究組和美國(guó)農(nóng)業(yè)部Stodola研究組分別從真菌培養(yǎng)濾液中提取并鑒定了赤霉酸（Gibberellicacid，GA）；幾乎同時(shí)，日本學(xué)者重新分析早期得到的赤霉素產(chǎn)品，并提取了3種赤霉素，即GA1、GA2和GA3，其中GA3與赤霉酸實(shí)際上是同一種物質(zhì)。二戰(zhàn)后，英美學(xué)者注意到日本學(xué)者的前期工作，并迅速開展赤霉素研41957，Phinney等最早報(bào)道在高等植物中存在有GAs。他們以突變矮化的玉米品種為供試材料，并且在不同屬、種的植物種子或果實(shí)提取液中均發(fā)現(xiàn)類似GAs的物質(zhì)。1958，MacMillan及Suter報(bào)道在連莢豆（Phasenlusmulfiflous）未成熟種子中分離得到GA1結(jié)晶，說(shuō)明GAs是高等植物的天然物質(zhì)。1959年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)已知植物體內(nèi)普遍存在赤霉素。

1957，Phinney等最早報(bào)道在高等植物中存在有GAs。5二、赤霉素的結(jié)構(gòu)赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷（gibberellane），有4個(gè)環(huán)。在赤霉素烷上，由于雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。二、赤霉素的結(jié)構(gòu)赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成。其6約1/3以上的GAs具有全部20個(gè)C原子，稱為C20－GAs，種類少，且生理活性低，如GA12,13,25,27等；其它的則失去了第20個(gè)C原子，成為C19－GAs，種類多，生理活性較高，如GA1,2,3,7,9,22等。約1/3以上的GAs具有全部20個(gè)C原子，稱為C20－GAs7在GAs家族中，大多數(shù)成員沒(méi)有生物活性或生物活性很低，其中一部分是合成GAs的前體物質(zhì)，另一部分是活性GAs的代謝產(chǎn)物。結(jié)構(gòu)與活性的關(guān)系：GAs上的一些特定的基團(tuán)決定了其生物活性的有無(wú)或強(qiáng)弱。研究表明：（1）第7位C原子上的羧基本是GAs所共有的，也是產(chǎn)生活性所必需的；（2）C20甲基使得相應(yīng)的GAs活性低，因此C19-GAs比C20-GAs具有更高活性在GAs家族中，大多數(shù)成員沒(méi)有生物活性或生物活性很低，其中一8（3）3-羥化，3、13-雙羥化，1、2-不飽和鍵的GAs具有更高活性（4）2-羥化，導(dǎo)致活性喪失因此，生理活性強(qiáng)的GAs有GA1，3，7，30，32，38等；生理活性弱的GAs有GA13，17，25，28，39等。而市售赤霉素主要是GA3GA1，GA3和GA7的結(jié)構(gòu)

GA1GA3GA7（3）3-羥化，3、13-雙羥化，1、2-不飽和鍵的GAs具9赤霉素有自由赤霉素和結(jié)合赤霉素之分。自由赤霉素（freegibberellin）不與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機(jī)溶劑提取出來(lái)。結(jié)合赤霉素（conjugatedgibberellin）是赤霉素和其他物質(zhì)（如葡萄糖）結(jié)合，要通過(guò)酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。結(jié)合赤霉素?zé)o生理活性。

赤霉素有自由赤霉素和結(jié)合赤霉素之分。10三、赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。赤霉素的種類很多，1955年分離出GA1，GA2和GA3三種，以后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，至1998年底已報(bào)道有126種赤霉素（GA126）。GA右下角的數(shù)字代表該赤霉素發(fā)現(xiàn)早晚的順序。三、赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨11赤霉素和生長(zhǎng)素一樣，較多存在于植株生長(zhǎng)旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子，高等植物的赤霉素含量一般是1－1000ng／g鮮重。每個(gè)器官或組織都含有2種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)（自由態(tài)或結(jié)合態(tài)）都因植物發(fā)育時(shí)期而異。赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。至于運(yùn)輸速度，不同植物差異很大，如矮生豌豆是5cm／h，豌豆是2.lmm／h，馬鈴薯是0.42mm／h。赤霉素和生長(zhǎng)素一樣，較多存在于植株生長(zhǎng)旺盛的部分，如莖端、嫩12四、赤霉素的生物合成1.器官部位：赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3處：發(fā)育著的果實(shí)（或種子），伸長(zhǎng)著的莖端和根部。赤霉素在細(xì)胞中的合成部位是微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)可溶性部分等處。四、赤霉素的生物合成1.器官部位：132.合成前體及過(guò)程合成前體：甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）合成過(guò)程：GA12－7－醛是各種GA的前身，可以經(jīng)不同途徑變?yōu)椴煌腉A。各種GA在植物體內(nèi)是可以相互轉(zhuǎn)變的。從1968年始就能人工合成赤霉素，現(xiàn)已合成出GA3，GA1，GA19等，但是成本較高。目前生產(chǎn)上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取出來(lái)的，價(jià)格較低。2.合成前體及過(guò)程合成前體：甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）GA114植物生理學(xué)：00804第二節(jié)赤霉素類課件15五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可歸納如下：促進(jìn)作用

促進(jìn)兩性花的雄花形成，單性結(jié)實(shí)，某些植物開花，細(xì)胞分裂，葉片擴(kuò)大，抽苔，莖延長(zhǎng)，側(cè)枝生長(zhǎng)，胚軸彎鉤變直，種子發(fā)芽，果實(shí)生長(zhǎng)，某些植物座果。抑制作用

抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。

五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可歸納如下：16赤霉素生理作用的幾個(gè)具體方面1.赤霉素類與節(jié)間伸長(zhǎng)2.赤霉素類與種子萌發(fā)3.赤霉素類與開花結(jié)果赤霉素生理作用的幾個(gè)具體方面1.赤霉素類與節(jié)間伸長(zhǎng)2.171.赤霉素類與節(jié)間伸長(zhǎng)與AUXs僅能促進(jìn)離體組織的伸長(zhǎng)不同，GAs能促進(jìn)完整植株的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。用玉米、豌豆、水稻、大豆、擬南芥等植物的矮生型突變體所做的實(shí)驗(yàn)，證明了施用外源GA能使矮生型突變體恢復(fù)正常的野生性狀1.赤霉素類與節(jié)間伸長(zhǎng)與AUXs僅能促進(jìn)離體組織的伸長(zhǎng)不18GA3對(duì)矮生型豌豆的效應(yīng)施用5μgGA3后第7天對(duì)照GA3對(duì)矮生型豌豆的效應(yīng)施用5μgGA3后第7天對(duì)照19已知玉米中存在30余種矮生型突變體，它們均表現(xiàn)為節(jié)間縮短的性狀，成熟時(shí)株高度只能達(dá)到正常植株的20％～25％。其中至少有5種突變體（d1，d2，d3，d4和an1）在GA3處理后能恢復(fù)到正常植株的高度，但它們對(duì)其他的激素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均不產(chǎn)生響應(yīng)。深入研究發(fā)現(xiàn)，這5個(gè)位點(diǎn)的突變分別阻斷了GA1生物合成途徑中5個(gè)不同的步驟。對(duì)玉米而言，GA1是促進(jìn)生長(zhǎng)的主要活性形式。內(nèi)源分析顯示出，玉米和豌豆的矮生基因型均導(dǎo)致植株的內(nèi)源GA1水平顯著下降。通常將此類突變體稱之為赤霉素缺失型。

已知玉米中存在30余種矮生型突變體，它們均表現(xiàn)為節(jié)間縮短的性20未處理GA3處理正常玉米矮生正常矮生未處理GA3處理正常玉米矮生正常矮生21除了赤霉素缺失型突變體之外，還有一些矮生型突變體，施用外源GAs不能使它們的節(jié)間伸長(zhǎng)，即它們對(duì)GAs不產(chǎn)生響應(yīng)。這種類型的突變體被稱為赤霉素不敏感型。其本質(zhì)可能在于細(xì)胞對(duì)GAs信號(hào)的感受和轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的某個(gè)環(huán)節(jié)發(fā)生了突變。菠菜與甘藍(lán)等蓮座型植物代表了一類典型的生理矮化類型。它們?cè)陂_花前，必須經(jīng)過(guò)節(jié)間迅速且大量伸長(zhǎng)的過(guò)程，俗稱為“抽薹“。通常受低溫和長(zhǎng)日照等環(huán)境因子的誘發(fā)。對(duì)于多數(shù)蓮座型植物，外源GA3能夠代替上述環(huán)境因子而誘導(dǎo)抽薹，并能誘導(dǎo)產(chǎn)生超長(zhǎng)莖。除了赤霉素缺失型突變體之外，還有一些矮生型突變體，施用22GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長(zhǎng)

上述現(xiàn)象提示，GAs的不足可能是蓮座型植物莖伸長(zhǎng)的限制因素，而長(zhǎng)日照或低溫條件可能會(huì)解除該限制。研究發(fā)現(xiàn)，菠菜在短日照條件下，含有高水平的無(wú)活性GA20和低水平的活性GA19；當(dāng)轉(zhuǎn)入長(zhǎng)日照條件下時(shí)，GA20水平下降，而GA19水平上升，同時(shí)莖開始快速伸長(zhǎng)。

GA19和GA20水平的相互轉(zhuǎn)換一方面代表了前體和產(chǎn)物的關(guān)系，另一方面說(shuō)明了GAs在控制蓮座型植物莖伸長(zhǎng)過(guò)程中的重要作用。

GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長(zhǎng)上述現(xiàn)象提示，GAs的不足可23植物生理學(xué)：00804第二節(jié)赤霉素類課件24植物生理學(xué)：00804第二節(jié)赤霉素類課件252.赤霉素類與種子萌發(fā)GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不能萌發(fā)，但外源GA4及GA7的處理濃度達(dá)10umol·L－1以上時(shí)，萌發(fā)率可達(dá)100%。外源IAA對(duì)此沒(méi)有效應(yīng)，表明GAs對(duì)種子萌發(fā)有獨(dú)特效應(yīng)。一些植物成熟種子的胚芽?jī)?nèi)貯有GAs，以供萌發(fā)之用，但種子萌發(fā)后，仍需合成新的GAs，以供幼苗持續(xù)生長(zhǎng)之需。2.赤霉素類與種子萌發(fā)GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不26大麥種子在萌發(fā)初期，胚芽中主要產(chǎn)生有活性的GA1（還存在GA3、GA27、GA19及GA48等），分泌并擴(kuò)散至糊粉層。在糊粉層細(xì)胞中，GAs啟動(dòng)了多種水解酶的合成，包括α－淀粉酶、蛋白水解酶及其他的淀粉降解酶類，這些水解酶分泌到胚乳內(nèi)，促進(jìn)淀粉、蛋白質(zhì)及其他貯存物質(zhì)分解，以提供幼苗生長(zhǎng)所需的原料。因此，GAs在種于萌發(fā)中的主要作用是動(dòng)員貯藏物質(zhì)。糊粉細(xì)胞對(duì)GAs的響應(yīng)已成為探求赤霉素作用機(jī)理的模式實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)。大麥種子在萌發(fā)初期，胚芽中主要產(chǎn)生有活性的GA1（還存在GA27大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系28GA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶的影響GA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶的影響293.赤霉素類與開花結(jié)果GAs對(duì)植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng)視不同植物反應(yīng)型而異。施用GAs能促進(jìn)多種長(zhǎng)日照植物或需低溫的植物在不適宜的環(huán)境下開花，但對(duì)短日照及中間性植物一般沒(méi)有效果。不同種類的GAs對(duì)開花的影響也有差別。Pharis等（1992）發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)日照處理可顯著增加毒麥體內(nèi)的多位羥基取代的GAs，如GA32等。應(yīng)用外源GA32也能有效地促進(jìn)開花。提示GAs結(jié)構(gòu)中羥基數(shù)目與立體位置均影響其誘導(dǎo)開花的效果。誘導(dǎo)開花與促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)可能需要不同的GAs，如GA1能有效地促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但不能促進(jìn)開花。

3.赤霉素類與開花結(jié)果GAs對(duì)植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng)視不同30GA對(duì)胡蘿卜開花的影響低溫處理6周10μgGA/d處理4周對(duì)照GA對(duì)胡蘿卜開花的影響低溫處理6周10μgGA/d對(duì)照31GAs對(duì)花的性別分化以及隨后的果實(shí)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用。在黃瓜等葫蘆科植物花芽分化初期施用GAs能促進(jìn)雄花發(fā)育，施用GAs合成抑制劑有促進(jìn)雌花發(fā)育的趨向。綜合看來(lái)，單性花發(fā)育受GAs和乙烯（由生長(zhǎng)素類誘導(dǎo)的）之間的相對(duì)濃度所控制。不同植物種類的成花誘導(dǎo)也可能需要不同的GAs，如（GA4/7促進(jìn)松柏科植物花芽分化，GA5促進(jìn)十字花科油菜花芽分化。

GAs用于形成無(wú)籽果實(shí)及促進(jìn)果實(shí)肥大，在葡萄生產(chǎn)上已廣泛應(yīng)用。GAs對(duì)花的性別分化以及隨后的果實(shí)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用。在黃瓜等葫32植物生理學(xué)：00804第二節(jié)赤霉素類課件33六、赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下述幾方面：1．促進(jìn)麥芽糖化2．促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3．防止脫落4．打破休眠

六、赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下述幾方面：34赤霉素誘發(fā)α－淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)，已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過(guò)去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量養(yǎng)分（約占原料大麥子重的10％），同時(shí)，又要求較多的人力和設(shè)備?，F(xiàn)在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶，就可以完成糖化過(guò)程，不需要種子發(fā)芽。因此，可節(jié)約糧食，降低成本，并能縮短生產(chǎn)期l－2天，不影響啤酒品質(zhì)。1．促進(jìn)麥芽糖化赤霉素誘發(fā)α－淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)，已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過(guò)35赤霉素對(duì)根的伸長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)。在水稻“三系”的制種過(guò)程中，不育系往往包穗，影響結(jié)實(shí)率，可在主穗“破口”到見(jiàn)穗時(shí)噴施赤霉素，使節(jié)間細(xì)胞延長(zhǎng)，減少包穗程度，提高制種產(chǎn)量。該措施現(xiàn)已在全國(guó)推廣應(yīng)用。栽種以切花為生產(chǎn)目的的花卉（如菊花、唐菖蒲）時(shí)，如莖（花軸）過(guò)短，可略噴施赤霉素，以達(dá)到規(guī)格要求的長(zhǎng)度。

2．促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)赤霉素對(duì)根的伸長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)。在水稻“三系36用赤霉素處理花、果，可阻止花柄和果柄離層的形成，防止花、果脫落，提高座果率。4．打破休眠

赤霉素溶液可打破馬鈴薯塊莖的休眠。方法是將馬鈴薯切塊浸泡在1mg／L赤霉素溶液5－6min，或?qū)⒄麄€(gè)馬鈴薯種薯放在5mg／L赤霉素溶液中浸泡30min，取出晾干后即可播種。

3．防止脫落用赤霉素處理花、果，可阻止花柄和果柄離層的形成，防止花、果脫37查閱資料，了解赤霉素在“綠色革命”中所起的具體作用，其他激素對(duì)改善禾谷作物的株型，提高產(chǎn)量方面又有什么進(jìn)展？20世紀(jì)60年代，世界人口迅速增加和耕地面積激劇減少使得人們擔(dān)心糧食將不能滿足人口增長(zhǎng)的要求，導(dǎo)致全球糧食危機(jī)。考慮到這個(gè)問(wèn)題，國(guó)際水稻研究所培育了被譽(yù)為“神奇稻”的矮種水稻品種IR8。IR8的廣泛應(yīng)用使水稻糧食生產(chǎn)大幅度增加，結(jié)果扭轉(zhuǎn)了亞洲所擔(dān)心的糧食不足。這項(xiàng)顯著的成就被稱為“綠色革命”。查閱資料，了解赤霉素在“綠色革命”中所起的具體作用，其他激素38研究表明：IR8的矮稈是由于sdl基因突變的結(jié)果，克隆和序列分析顯示sdl基因編碼GA生物合成酶A20氧化酶，在測(cè)試的所有sdl突變體中，觀察到GA20氧化酶基因的核苷酸缺失或被代換，同時(shí)突變體的赤霉索(GA)水平比野生型植株低，但對(duì)外源GA反應(yīng)敏感。一般來(lái)講，施氮是提高糧食作物產(chǎn)量所必須的，但施氮也誘導(dǎo)莖稈伸長(zhǎng)，從而使作物整體株高增大。高稈作物易因風(fēng)雨侵襲而倒伏，從而導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降。IR8成功地解決了倒伏問(wèn)題，它對(duì)增施氮肥有反應(yīng)，使產(chǎn)量得以提高而莖稈沒(méi)有伸長(zhǎng)。因此赤霉素生物合成或信號(hào)傳遞途徑受阻導(dǎo)致植株矮化在“綠色革命”中起著極其重要的作用。研究表明：IR8的矮稈是由于sdl基因突變的結(jié)果，克隆和序39楊特武等（2004年）對(duì)以農(nóng)桿菌介導(dǎo)法獲得的rolB轉(zhuǎn)基因農(nóng)墾58S的研究表明，轉(zhuǎn)基因植株葉片和長(zhǎng)日照條件下的幼穗中IAA水平有明顯升高，同時(shí)長(zhǎng)日照條件下iPAs及GA含量也有不同程度增加，但ABA水平無(wú)明顯改變，這些激素含量的變化可能與轉(zhuǎn)基因植株株型緊湊，葉片直立、深綠有一定的關(guān)系。湯日圣等（1991）研究表明基因突變的半矮稈水稻品種頂端優(yōu)勢(shì)變?nèi)?、葉片著生角度變小，其IAA含量一般只有對(duì)照高稈品種的20%左右，也表明水稻矮化除了受GA調(diào)節(jié)外,也受IAA的調(diào)節(jié)。宋平等（1998）對(duì)水稻內(nèi)源ABA含量的分析結(jié)果顯示,攜有半矮稈基因的水稻品種的內(nèi)源ABA含量顯著高于高稈品種,且水稻的株高、苗高與ABA含量呈顯著負(fù)相關(guān)。楊特武等（2004年）對(duì)以農(nóng)桿菌介導(dǎo)法獲得的rolB轉(zhuǎn)基因農(nóng)40Romano等（1993）通過(guò)轉(zhuǎn)基因植物證明,乙烯具有部分抑制植株高度的作用。Suge和Tokairin發(fā)現(xiàn)(1982),乙烯有可能參與了水稻矮生性的表達(dá)。Yamamuro等(2000)研究表明，BRs可能影響水稻的莖伸長(zhǎng)。楊建昌等（1995）用激素處理葉片,結(jié)果表明吲哚乙酸和赤霉素對(duì)葉片的光合能力及其光合產(chǎn)物分配的影響大于激動(dòng)素和6-芐基腺嘌呤的影響；如果處理種子,結(jié)果則相反，外源激素對(duì)各供試品種單株產(chǎn)量的影響差異較大,增產(chǎn)的原因因激素處理不同部位而異,激素處理葉片主要是提高結(jié)實(shí)率,激素處理種子主要是增加粒重。翁曉雁等（1995）的試驗(yàn)結(jié)果表明,噴施表油菜素內(nèi)脂能使水稻增產(chǎn)。Romano等（1993）通過(guò)轉(zhuǎn)基因植物證明,乙烯具有部41第二節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)二、赤霉素的結(jié)構(gòu)三、赤霉素的分布和運(yùn)輸四、赤霉素的生物合成五、赤霉素的生理作用六、赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用第二節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)二、赤霉素的結(jié)構(gòu)三、赤霉42一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)19世紀(jì)末至20世紀(jì)初，日本南部稻田中的稻苗出現(xiàn)異常的徒長(zhǎng)，日本農(nóng)民用“笨苗”來(lái)形容這種癥狀——“惡苗病”；分蘗期水稻惡苗病識(shí)別四大特征:

病株莖稈細(xì)高，少分蘗；下部葉片發(fā)黃，上部葉片張開角度大；拔節(jié)早，節(jié)間長(zhǎng)，節(jié)部彎曲變褐色，下部莖節(jié)長(zhǎng)出倒生根；剖開病莖，內(nèi)有白色絲狀菌絲一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)19世紀(jì)末至20世紀(jì)初，日本南部稻田中的稻苗431898，Hori指出這種徒長(zhǎng)現(xiàn)象起因于真菌病害；1912，Sawada指出這是由于稻苗感染藤倉(cāng)赤霉菌（Gibberellafujikuroi）所引起；1926，Kurosawa（黑澤英一）用經(jīng)過(guò)滅菌的赤霉菌培養(yǎng)濾液處理未受感染的水稻植株，也能刺激稻苗徒長(zhǎng)，提示該癥狀是赤霉菌所分泌的某種物質(zhì)引起的；1938，Yabuta（藪田貞次郎）成功地分離出這種物質(zhì)，稱為赤霉素（gibberellin，GA）；1898，Hori指出這種徒長(zhǎng)現(xiàn)象起因于真菌病害；44二戰(zhàn)后，英美學(xué)者注意到日本學(xué)者的前期工作，并迅速開展赤霉素研究；1954，英國(guó)的Cross研究組和美國(guó)農(nóng)業(yè)部Stodola研究組分別從真菌培養(yǎng)濾液中提取并鑒定了赤霉酸（Gibberellicacid，GA）；幾乎同時(shí)，日本學(xué)者重新分析早期得到的赤霉素產(chǎn)品，并提取了3種赤霉素，即GA1、GA2和GA3，其中GA3與赤霉酸實(shí)際上是同一種物質(zhì)。二戰(zhàn)后，英美學(xué)者注意到日本學(xué)者的前期工作，并迅速開展赤霉素研451957，Phinney等最早報(bào)道在高等植物中存在有GAs。他們以突變矮化的玉米品種為供試材料，并且在不同屬、種的植物種子或果實(shí)提取液中均發(fā)現(xiàn)類似GAs的物質(zhì)。1958，MacMillan及Suter報(bào)道在連莢豆（Phasenlusmulfiflous）未成熟種子中分離得到GA1結(jié)晶，說(shuō)明GAs是高等植物的天然物質(zhì)。1959年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)已知植物體內(nèi)普遍存在赤霉素。

1957，Phinney等最早報(bào)道在高等植物中存在有GAs。46二、赤霉素的結(jié)構(gòu)赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷（gibberellane），有4個(gè)環(huán)。在赤霉素烷上，由于雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。二、赤霉素的結(jié)構(gòu)赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成。其47約1/3以上的GAs具有全部20個(gè)C原子，稱為C20－GAs，種類少，且生理活性低，如GA12,13,25,27等；其它的則失去了第20個(gè)C原子，成為C19－GAs，種類多，生理活性較高，如GA1,2,3,7,9,22等。約1/3以上的GAs具有全部20個(gè)C原子，稱為C20－GAs48在GAs家族中，大多數(shù)成員沒(méi)有生物活性或生物活性很低，其中一部分是合成GAs的前體物質(zhì)，另一部分是活性GAs的代謝產(chǎn)物。結(jié)構(gòu)與活性的關(guān)系：GAs上的一些特定的基團(tuán)決定了其生物活性的有無(wú)或強(qiáng)弱。研究表明：（1）第7位C原子上的羧基本是GAs所共有的，也是產(chǎn)生活性所必需的；（2）C20甲基使得相應(yīng)的GAs活性低，因此C19-GAs比C20-GAs具有更高活性在GAs家族中，大多數(shù)成員沒(méi)有生物活性或生物活性很低，其中一49（3）3-羥化，3、13-雙羥化，1、2-不飽和鍵的GAs具有更高活性（4）2-羥化，導(dǎo)致活性喪失因此，生理活性強(qiáng)的GAs有GA1，3，7，30，32，38等；生理活性弱的GAs有GA13，17，25，28，39等。而市售赤霉素主要是GA3GA1，GA3和GA7的結(jié)構(gòu)

GA1GA3GA7（3）3-羥化，3、13-雙羥化，1、2-不飽和鍵的GAs具50赤霉素有自由赤霉素和結(jié)合赤霉素之分。自由赤霉素（freegibberellin）不與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機(jī)溶劑提取出來(lái)。結(jié)合赤霉素（conjugatedgibberellin）是赤霉素和其他物質(zhì)（如葡萄糖）結(jié)合，要通過(guò)酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。結(jié)合赤霉素?zé)o生理活性。

赤霉素有自由赤霉素和結(jié)合赤霉素之分。51三、赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。赤霉素的種類很多，1955年分離出GA1，GA2和GA3三種，以后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，至1998年底已報(bào)道有126種赤霉素（GA126）。GA右下角的數(shù)字代表該赤霉素發(fā)現(xiàn)早晚的順序。三、赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨52赤霉素和生長(zhǎng)素一樣，較多存在于植株生長(zhǎng)旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子，高等植物的赤霉素含量一般是1－1000ng／g鮮重。每個(gè)器官或組織都含有2種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)（自由態(tài)或結(jié)合態(tài)）都因植物發(fā)育時(shí)期而異。赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。至于運(yùn)輸速度，不同植物差異很大，如矮生豌豆是5cm／h，豌豆是2.lmm／h，馬鈴薯是0.42mm／h。赤霉素和生長(zhǎng)素一樣，較多存在于植株生長(zhǎng)旺盛的部分，如莖端、嫩53四、赤霉素的生物合成1.器官部位：赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3處：發(fā)育著的果實(shí)（或種子），伸長(zhǎng)著的莖端和根部。赤霉素在細(xì)胞中的合成部位是微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)可溶性部分等處。四、赤霉素的生物合成1.器官部位：542.合成前體及過(guò)程合成前體：甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）合成過(guò)程：GA12－7－醛是各種GA的前身，可以經(jīng)不同途徑變?yōu)椴煌腉A。各種GA在植物體內(nèi)是可以相互轉(zhuǎn)變的。從1968年始就能人工合成赤霉素，現(xiàn)已合成出GA3，GA1，GA19等，但是成本較高。目前生產(chǎn)上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取出來(lái)的，價(jià)格較低。2.合成前體及過(guò)程合成前體：甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）GA155植物生理學(xué)：00804第二節(jié)赤霉素類課件56五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可歸納如下：促進(jìn)作用

促進(jìn)兩性花的雄花形成，單性結(jié)實(shí)，某些植物開花，細(xì)胞分裂，葉片擴(kuò)大，抽苔，莖延長(zhǎng)，側(cè)枝生長(zhǎng)，胚軸彎鉤變直，種子發(fā)芽，果實(shí)生長(zhǎng)，某些植物座果。抑制作用

抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。

五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可歸納如下：57赤霉素生理作用的幾個(gè)具體方面1.赤霉素類與節(jié)間伸長(zhǎng)2.赤霉素類與種子萌發(fā)3.赤霉素類與開花結(jié)果赤霉素生理作用的幾個(gè)具體方面1.赤霉素類與節(jié)間伸長(zhǎng)2.581.赤霉素類與節(jié)間伸長(zhǎng)與AUXs僅能促進(jìn)離體組織的伸長(zhǎng)不同，GAs能促進(jìn)完整植株的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。用玉米、豌豆、水稻、大豆、擬南芥等植物的矮生型突變體所做的實(shí)驗(yàn)，證明了施用外源GA能使矮生型突變體恢復(fù)正常的野生性狀1.赤霉素類與節(jié)間伸長(zhǎng)與AUXs僅能促進(jìn)離體組織的伸長(zhǎng)不59GA3對(duì)矮生型豌豆的效應(yīng)施用5μgGA3后第7天對(duì)照GA3對(duì)矮生型豌豆的效應(yīng)施用5μgGA3后第7天對(duì)照60已知玉米中存在30余種矮生型突變體，它們均表現(xiàn)為節(jié)間縮短的性狀，成熟時(shí)株高度只能達(dá)到正常植株的20％～25％。其中至少有5種突變體（d1，d2，d3，d4和an1）在GA3處理后能恢復(fù)到正常植株的高度，但它們對(duì)其他的激素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均不產(chǎn)生響應(yīng)。深入研究發(fā)現(xiàn)，這5個(gè)位點(diǎn)的突變分別阻斷了GA1生物合成途徑中5個(gè)不同的步驟。對(duì)玉米而言，GA1是促進(jìn)生長(zhǎng)的主要活性形式。內(nèi)源分析顯示出，玉米和豌豆的矮生基因型均導(dǎo)致植株的內(nèi)源GA1水平顯著下降。通常將此類突變體稱之為赤霉素缺失型。

已知玉米中存在30余種矮生型突變體，它們均表現(xiàn)為節(jié)間縮短的性61未處理GA3處理正常玉米矮生正常矮生未處理GA3處理正常玉米矮生正常矮生62除了赤霉素缺失型突變體之外，還有一些矮生型突變體，施用外源GAs不能使它們的節(jié)間伸長(zhǎng)，即它們對(duì)GAs不產(chǎn)生響應(yīng)。這種類型的突變體被稱為赤霉素不敏感型。其本質(zhì)可能在于細(xì)胞對(duì)GAs信號(hào)的感受和轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的某個(gè)環(huán)節(jié)發(fā)生了突變。菠菜與甘藍(lán)等蓮座型植物代表了一類典型的生理矮化類型。它們?cè)陂_花前，必須經(jīng)過(guò)節(jié)間迅速且大量伸長(zhǎng)的過(guò)程，俗稱為“抽薹“。通常受低溫和長(zhǎng)日照等環(huán)境因子的誘發(fā)。對(duì)于多數(shù)蓮座型植物，外源GA3能夠代替上述環(huán)境因子而誘導(dǎo)抽薹，并能誘導(dǎo)產(chǎn)生超長(zhǎng)莖。除了赤霉素缺失型突變體之外，還有一些矮生型突變體，施用63GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長(zhǎng)

上述現(xiàn)象提示，GAs的不足可能是蓮座型植物莖伸長(zhǎng)的限制因素，而長(zhǎng)日照或低溫條件可能會(huì)解除該限制。研究發(fā)現(xiàn)，菠菜在短日照條件下，含有高水平的無(wú)活性GA20和低水平的活性GA19；當(dāng)轉(zhuǎn)入長(zhǎng)日照條件下時(shí)，GA20水平下降，而GA19水平上升，同時(shí)莖開始快速伸長(zhǎng)。

GA19和GA20水平的相互轉(zhuǎn)換一方面代表了前體和產(chǎn)物的關(guān)系，另一方面說(shuō)明了GAs在控制蓮座型植物莖伸長(zhǎng)過(guò)程中的重要作用。

GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長(zhǎng)上述現(xiàn)象提示，GAs的不足可64植物生理學(xué)：00804第二節(jié)赤霉素類課件65植物生理學(xué)：00804第二節(jié)赤霉素類課件662.赤霉素類與種子萌發(fā)GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不能萌發(fā)，但外源GA4及GA7的處理濃度達(dá)10umol·L－1以上時(shí)，萌發(fā)率可達(dá)100%。外源IAA對(duì)此沒(méi)有效應(yīng)，表明GAs對(duì)種子萌發(fā)有獨(dú)特效應(yīng)。一些植物成熟種子的胚芽?jī)?nèi)貯有GAs，以供萌發(fā)之用，但種子萌發(fā)后，仍需合成新的GAs，以供幼苗持續(xù)生長(zhǎng)之需。2.赤霉素類與種子萌發(fā)GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不67大麥種子在萌發(fā)初期，胚芽中主要產(chǎn)生有活性的GA1（還存在GA3、GA27、GA19及GA48等），分泌并擴(kuò)散至糊粉層。在糊粉層細(xì)胞中，GAs啟動(dòng)了多種水解酶的合成，包括α－淀粉酶、蛋白水解酶及其他的淀粉降解酶類，這些水解酶分泌到胚乳內(nèi)，促進(jìn)淀粉、蛋白質(zhì)及其他貯存物質(zhì)分解，以提供幼苗生長(zhǎng)所需的原料。因此，GAs在種于萌發(fā)中的主要作用是動(dòng)員貯藏物質(zhì)。糊粉細(xì)胞對(duì)GAs的響應(yīng)已成為探求赤霉素作用機(jī)理的模式實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)。大麥種子在萌發(fā)初期，胚芽中主要產(chǎn)生有活性的GA1（還存在GA68大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系69GA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶的影響GA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶的影響703.赤霉素類與開花結(jié)果GAs對(duì)植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng)視不同植物反應(yīng)型而異。施用GAs能促進(jìn)多種長(zhǎng)日照植物或需低溫的植物在不適宜的環(huán)境下開花，但對(duì)短日照及中間性植物一般沒(méi)有效果。不同種類的GAs對(duì)開花的影響也有差別。Pharis等（1992）發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)日照處理可顯著增加毒麥體內(nèi)的多位羥基取代的GAs，如GA32等。應(yīng)用外源GA32也能有效地促進(jìn)開花。提示GAs結(jié)構(gòu)中羥基數(shù)目與立體位置均影響其誘導(dǎo)開花的效果。誘導(dǎo)開花與促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)可能需要不同的GAs，如GA1能有效地促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但不能促進(jìn)開花。

3.赤霉素類與開花結(jié)果GAs對(duì)植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng)視不同71GA對(duì)胡蘿卜開花的影響低溫處理6周10μgGA/d處理4周對(duì)照GA對(duì)胡蘿卜開花的影響低溫處理6周10μgGA/d對(duì)照72GAs對(duì)花的性別分化以及隨后的果實(shí)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用。在黃瓜等葫蘆科植物花芽分化初期施用GAs能促進(jìn)雄花發(fā)育，施用GAs合成抑制劑有促進(jìn)雌花發(fā)育的趨向。綜合看來(lái)，單性花發(fā)育受GAs和乙烯（由生長(zhǎng)素類誘導(dǎo)的）之間的相對(duì)濃度所控制。不同植物種類的成花誘導(dǎo)也可能需要不同的GAs，如（GA4/7促進(jìn)松柏科植物花芽分化，GA5促進(jìn)十字花科油菜花芽分化。

GAs用于形成無(wú)籽果實(shí)及促進(jìn)果實(shí)肥大，在葡萄生產(chǎn)上已廣泛應(yīng)用。GAs對(duì)花的性別分化以及隨后的果實(shí)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用。在黃瓜等葫73植物生理學(xué)：00804第二節(jié)赤霉素類課件74六、赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下述幾方面：1．促進(jìn)麥芽糖化2．促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3．防止脫落4．打破休眠

六、赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下述幾方面：75赤霉素誘發(fā)α－淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)，已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過(guò)去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量養(yǎng)分（約占原料大麥子重的10％），同時(shí)，又要求較多的人力和設(shè)備?，F(xiàn)在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶，就可以完成糖化過(guò)程，不需要種子發(fā)芽。因此，可節(jié)約糧食，降低成本，并能縮短生產(chǎn)期l－2天，不影響啤酒品質(zhì)。1．促進(jìn)麥芽糖化赤霉素誘發(fā)α－淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)，已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過(guò)76赤霉素對(duì)根的伸長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)。在水稻“三系”的制種過(guò)程中，不育系往往包穗，影響結(jié)實(shí)率，可在主穗“破口”到見(jiàn)穗時(shí)噴施赤霉素，使節(jié)間細(xì)胞延長(zhǎng)，減少包穗程度，提高制種產(chǎn)量。該措施現(xiàn)已在全國(guó)推廣應(yīng)用。栽種以切花為生產(chǎn)目的的花卉（如菊花、唐菖蒲）時(shí)，如莖（花軸）過(guò)短，可略噴施赤霉素，以達(dá)到規(guī)格要求的長(zhǎng)度。

2．促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)赤霉素對(duì)根的伸長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，