大學課件：細胞核2

細胞核——系統(tǒng)的控制中心

細胞核——系統(tǒng)的控制中心1第二節(jié)染色質(zhì)與染色體

(chromatin&chromosome)

授課對象：2011級五年制本科授課教員：張藝授課單位：基礎部細胞生物學教研室第二節(jié)染色質(zhì)與染色體

(chromatin&chr2一、染色質(zhì)的化學組成RNA非組蛋白組蛋白DNA是遺傳物質(zhì)在細胞中的儲存形式一、染色質(zhì)的化學組成RNA非組蛋白組蛋白DNA是遺傳物質(zhì)在細32.組蛋白核小體組蛋白（H2A、H2B、H3、H4）含量最高富含帶正電荷的氨基酸（Arg、Lys），與DNA分子緊密結合

組蛋白可被分為五種：H2A,H2B,H3,H4,H1染色質(zhì)組成2.組蛋白核小體組蛋白（H2A、H2B、H3、H4）含量最4H2A,H2B,H3andH4:高度保守，無種屬和組織特異性C端：均含有“組蛋白折疊”（histonefold）結構（helixturnhelixturnhelixmotif）Ｎ端：histonetailhistone染色質(zhì)組成H2A,H2B,H3andH4:高度保守，無種屬5H1組蛋白與核小體的連接H1組蛋白

有種屬和組織特異性形成核小體時起連接作用保護DNA、參與基因調(diào)控染色質(zhì)組成H1組蛋白與核小體的連接H1組蛋白有種屬和組織特異性染色6相同的基因型

不同的表現(xiàn)型基因表達模式Why？相同的基因型不同的表現(xiàn)型基因表達模式Why？7組蛋白的可修飾性組蛋白乙?；疉cetylation——乙?；揎棿蠖喟l(fā)生在H3、H4的Lys殘基上。組蛋白甲基化Methylation——發(fā)生在H3、H4的Lys和Asp殘基上，可以與基因抑制有關，也可以與基因的激活相關，這往往取決于被修飾的位置和程度。組蛋白磷酸化Phosphorylation——發(fā)生與Ser殘基，一般與基因活化相關。組蛋白泛素化Ubiquitination——一般是C端Lys修飾，啟動基因表達。組蛋白的可修飾性組蛋白乙?；疉cetylation——乙8組蛋白修飾組蛋白修飾9組蛋白修飾的意義改變?nèi)旧w的結構，直接影響轉(zhuǎn)錄活性（影響組蛋白與DNA雙鏈的親和性，改變?nèi)旧|(zhì)的疏松或凝集狀態(tài)）核小體表面發(fā)生改變，使其他調(diào)控蛋白易于和染色質(zhì)相互接觸，從而間接影響轉(zhuǎn)錄活性（影響其它轉(zhuǎn)錄因子與結構基因啟動子的親和性）。AcetylationofH3andH4isassociatedwithactivechromatin,whilemethylationisassociatedwithinactivechromatin.Histonemodification組蛋白修飾的意義改變?nèi)旧w的結構，直接影響轉(zhuǎn)錄活性（10表觀遺傳學

表觀遺傳學是研究基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，基因表達了可遺傳的變化的一門遺傳學分支學科。

Epigenetics

AnychangesingeneexpressionresultingfromeitheraDNAandchromatinmodificationorresultingfromapost-transcriptionalmechanism.遺傳與表觀遺傳表觀遺傳學Epigenetics遺傳與表觀遺傳113.非組蛋白組蛋白之外的染色質(zhì)蛋白質(zhì)，種類多特性：含有較多天冬氨酸、谷氨酸，屬酸性蛋白質(zhì)。整個細胞周期都進行合成（組蛋白只在S期合成）。能識別特異的DNA序列，識別與結合氫鍵和離子鍵。

功能：幫助DNA分子折疊協(xié)助DNA復制調(diào)節(jié)基因表達染色質(zhì)組成3.非組蛋白功能：染色質(zhì)組成12二、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)

染色質(zhì)是細胞分裂間期細胞核中解螺旋染色體的形態(tài)表現(xiàn)。根據(jù)所含核蛋白螺旋化程度不一及其功能狀態(tài)不同，分為兩類。

1.常染色質(zhì) 2.異染色質(zhì)

常染色質(zhì)和異染色質(zhì)電鏡圖二、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)和異染色質(zhì)電鏡圖13（一）常染色質(zhì)（euchromatin）：間期細胞中結構松散、堿性染料著色較淺的染色質(zhì)；直徑10nm，螺旋化程度低，能活躍地進行復制和轉(zhuǎn)錄，多見于核中央在S期的早、中期復制常染色質(zhì)異染色質(zhì)染色質(zhì)類型（一）常染色質(zhì)（euchromatin）：常染色質(zhì)異染色質(zhì)染14（二）異染色質(zhì)（heterochromatin）：間期細胞中結構緊密、堿性染料著色較深的染色質(zhì)；直徑20-30nm，螺旋化程度高，轉(zhuǎn)錄不活躍一般位于核邊緣，有的與核仁結合。常染色質(zhì)異染色質(zhì)染色質(zhì)類型（二）異染色質(zhì)（heterochromatin）：常染色質(zhì)異15結構異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)Compactedstateatalltime:CentromereInactivatedatcertainphaseoflife原位熒光染色示著絲粒異染色質(zhì)染色質(zhì)類型結構異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)Compactedstateat16常染色質(zhì)異染色質(zhì)結構螺旋化程度堿性染料著色位置功能

？染色質(zhì)類型常染色質(zhì)17常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的關系常染色質(zhì)與異染色質(zhì)在螺旋化程度、DNA序列及功能上具明顯區(qū)別，但化學本質(zhì)相同；高分化細胞，異染色質(zhì)90～100%；低分化細胞常染色質(zhì)呈高比例。常染色質(zhì)和異染色質(zhì)在一定條件下可互相轉(zhuǎn)換。染色質(zhì)類型常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的關系常染色質(zhì)與異染色質(zhì)在螺旋化程度、DN18性別預測雌性哺乳動物的一對X染色體一條常染色質(zhì)一條異染色質(zhì)（巴氏小體）白細胞核中的巴氏小體巴氏小體染色質(zhì)類型性別預測雌性哺乳動物的一對X染色體一條常染色質(zhì)一條異染色質(zhì)白19DNA分子長度染色體DNA總長細胞核大小4-5cm約2m5-10mhow？DNA分子長度染色體DNA總長細胞核大小4-5cm約220三、染色體的構建DNA鏈核小體螺線管超螺線管染色質(zhì)中期染色體染色體構建三、染色體的構建DNA鏈染色體構建211.核小體是染色體基本結構單位Nucleosomearethebasicunitofeukaryoticchromosomestructure.核小體（nucleosome):是染色體的基本結構單位，包括200bp左右DNA、一個組蛋白八聚體和一分子組蛋白H1。染色體構建1.核小體是染色體基本結構單位Nucleosome22DNA分子在八聚體上纏繞1.75圈，～146個bp。連接兩核小體有60bp的DNA片段。染色體構建DNA分子在八聚體上纏繞1.75圈，～146個bp。連接兩核23組蛋白八聚體H4DNA雙螺旋(146bp、1.75圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B10nm連接DNA（60bp）核小體核小體的結構H1H1核心DNA包裝成核小體，長度壓縮了7倍。染色體構建組蛋白八聚體H4DNA雙螺旋H3H4H3H2AH2AH2BH24核小體串珠電鏡圖染色體構建核小體串珠電鏡圖染色體構建252.染色質(zhì)的二級結構：

螺線管電鏡下，染色質(zhì)以30nm的染色質(zhì)纖維存在電鏡下螺線管的結構染色體構建2.染色質(zhì)的二級結構：螺線管電鏡下，染色質(zhì)以30nm的染色26核小體緊密連接，螺旋纏繞形成中空性管，外徑30nm，內(nèi)徑10nm；每一圈含6個核小體

組蛋白H1組蛋白H1促進核小體的纏繞穩(wěn)定螺線管的結構染色體構建核小體緊密連接，螺旋纏繞形成中空性管，外徑30nm，內(nèi)徑127螺線管，長度壓縮了6倍。染色體構建螺線管，長度壓縮了6倍。染色體構建283.染色質(zhì)的三級結構：超螺線管超螺線管，長度壓縮了40倍。超螺旋模型由螺線管進一步盤繞形成,直徑300nm染色體構建3.染色質(zhì)的三級結構：超螺線管超螺線管，長度壓縮了40倍。超29大學課件：細胞核230染色體支架（非組蛋白支架）螺線管折疊袢環(huán)結構域18個袢環(huán)，沿染色體縱軸向四周伸出，放射環(huán)染色體骨架-放射環(huán)模型結構——袢環(huán)（loop）袢環(huán)放射環(huán)染色體構建染色體支架螺線管折疊袢環(huán)結構域18個袢環(huán)，沿染色體縱染色體骨314.染色質(zhì)的四級結構：染色單體DNA的長度在三級結構的基礎上被壓縮5倍。超螺線管或袢環(huán)再進一步螺旋折疊則形成染色單體。染色體構建4.染色質(zhì)的四級結構：染色單體DNA的長度在三級結構的基礎32核小體（11nm）螺線管（30nm）超螺線管（300nm）染色單體壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍DNA(2nm)壓縮7倍一級二級三級四級5cm5-10mm由DNA到染色（單）體經(jīng)過壓縮8000-10000倍染色體構建核小體（11nm）螺線管（30nm）超螺線管（300nm）染33有絲分裂細胞中的染色體有絲分裂中期，染色質(zhì)高度螺旋化，凝集形成光鏡下明顯的形態(tài)特征。有絲分裂細胞中的染色體有絲分裂中期，染色質(zhì)高度螺旋化34四、染色體形態(tài)特征中期染色體的形態(tài)特征

一條中期染色體均含兩條姐妹染色單體

1條染色單體是1個DNA分子

著絲粒、主縊痕、次縊痕、端粒、隨體中期染色體結構染色體形態(tài)染色單體次縊痕短臂（p）長臂（q）隨體常染色質(zhì)區(qū)端粒著絲粒（主縊痕）四、染色體形態(tài)特征中期染色體結構染色體形態(tài)染色單體次縊痕短臂351.主縊痕和著絲粒：

主縊痕(primaryconstriction)：兩個姐妹染色單體相連處向內(nèi)凹陷的縊痕。著絲粒(centromere)：處于主縊痕中心部位，是主縊痕內(nèi)部高度重復的異染色質(zhì)結構。動粒(kinetochore)：位于主縊痕染色單體外側(cè)表面，是紡錘絲微管的附著部位。

著絲粒－動粒復合體著絲粒－動粒復合體模式圖染色體形態(tài)1.主縊痕和著絲粒：著絲粒－動粒復合體模式圖染色體形態(tài)36動粒結構域（kinetochoredomain）：外板、內(nèi)板、中間間隙中心結構域(centraldomain)：異染色質(zhì)配對結構域(pairingdomain)：內(nèi)著絲粒蛋白、染色單體連接蛋白，對染色單體的配對和分離起重要作用。

三種成分共同作用，保證染色體和紡錘體整合及染色體分離。著絲粒-動粒復合體的結構域染色體形態(tài)動粒結構域（kinetochoredomain）：37中央著絲粒染色體亞中著絲粒染色體近端著絲粒染色體端著絲粒染色體

染色體形態(tài)中央著絲粒染色體染色體形態(tài)382.次縊痕（secondaryconstriction）次縊痕隨體3.隨體（satellite)鑒別標志中期染色體的形態(tài)特征與次縊痕相連的球形或棒狀小體。人類染色體中，隨體位于第13，14，15，21，22號染色體上。染色體上除主縊痕外向內(nèi)縊縮的部位。染色體形態(tài)2.次縊痕（secondaryconstriction）次394.

端粒（telomere）：

染色體末端的特化部位。（TTAGGG）維持染色體的穩(wěn)定性端粒的長短與細胞衰老相關。

端粒與腫瘤有關端粒酶染色體形態(tài)4.端粒（telomere）：端粒酶染色體形態(tài)40腫瘤細胞表現(xiàn)出無限繁殖的特性端粒酶結構示意圖染色體形態(tài)腫瘤細胞表現(xiàn)出無限繁殖的特性端粒酶結構示意圖染色體形態(tài)41染色體形態(tài)染色體形態(tài)42腫瘤細胞表現(xiàn)出無限繁殖的特性腫瘤細胞表現(xiàn)出無限繁殖的特性435、核仁組織區(qū)人類染色體中，有隨體染色體的次縊痕處包含核仁組織區(qū)（nuclearorganizerregion,NOR）。該區(qū)含編碼rRNA基因（rDNA），能在細胞間期締合核仁。核仁組織區(qū)染色體形態(tài)5、核仁組織區(qū)人類染色體中，有隨體染色體的次縊痕處包含核仁組44五、染色體的核型和帶型性細胞染色體為單倍體（haploid），用n表示;體細胞為2倍體（diploid）以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為4n、6n、8n等，稱為多倍體。染色體的數(shù)目因物種而異，如人類2n=46，黑猩猩2n=48，果蠅2n=8，家蠶2n=56，小麥2n=42，水稻2n=24，洋蔥2n=16.1.染色體的數(shù)目五、染色體的核型和帶型性細胞染色體為單倍體（haploid）45ThetwocloselyrelatedspeciesofdeerwithverydifferentchromosomenumbersThetwocloselyrelatedsp462.核型一個體細胞中的全部染色體在有絲分裂中期的表型，就構成核型（karyotype)。數(shù)目、大小和形態(tài)男性：46，XY女性：46，XX2.核型男性：46，XY女性：46，XX47小鼠細胞染色體制備固定低滲破裂染色觀察小鼠細胞染色體制備固定低滲破裂染色觀察48性別鑒定斯坦尼斯洛娃·瓦洛斯維奇（波蘭）

染色質(zhì)異常性別鑒定斯坦尼斯洛娃·瓦洛斯維奇（波蘭）染色質(zhì)異常49441212運動失調(diào)——染色體移位染色質(zhì)異常441212運動失調(diào)——染色體移位染色質(zhì)異常5021－三體綜合征染色質(zhì)異常21－三體綜合征染色質(zhì)異常513.帶型（band）

是染色體經(jīng)特定染色后顯示處深淺各異、寬窄不等的帶紋。1號染色體3.帶型（band）1號染色體52第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下為均質(zhì)球體蛋白合成旺盛細胞中核仁很大；反之很小位置不固定；核仁趨邊第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下為均質(zhì)球體53一、核仁的化學組成和形態(tài)結構(一)化學組成

由蛋白質(zhì)、RNA、DNA和酶類組成；蛋白質(zhì)占80%；

無膜包裹，由多種成分構成一種大的網(wǎng)絡結構

一、核仁的化學組成和形態(tài)結構(一)化學組成54（二）核仁的亞微結構纖維中心致密纖維組分顆粒成分核仁的亞微結構模式圖（二）核仁的亞微結構纖維中心致密纖維組分顆粒成分核仁的亞微結55纖維中心（fibrillarcenter）：

電鏡下淺染區(qū)，轉(zhuǎn)錄rRNA的rDNA的存在部位rDNA是從染色體上伸出的DNA袢環(huán)，袢環(huán)上有rRNA基因串聯(lián)排列，高速轉(zhuǎn)錄，在組織、形成核仁中發(fā)揮作用；每一個rRNA基因的袢環(huán)稱為一個核仁組織者（nuleolarorganizer）5對染色體纖維中心（fibrillarcenter）：5對56核仁與核仁組織者核仁組織者共同構成的區(qū)域稱為核仁組織區(qū)，通常定位于染色體次縊痕。核仁與核仁組織者核仁組織者共同構成的區(qū)域稱為核57

致密纖維組分(densefibrillarcomponent)：

核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，位于淺染區(qū)的周圍，含有正在轉(zhuǎn)錄的rRNA分子和RNA結合蛋白，還存在一些特異性的RNA結合蛋白。核仁結構模式圖致密纖維組分(densefibrillarco58顆粒成分(granularcomponent)

呈致密的顆粒，直徑15～20nm，是成熟的核糖體亞單位前體顆粒。

代謝活性纖維中心：含有rDNA致密纖維組分：合成加工rRNA顆粒成分：組裝核糖體亞單位顆粒成分(granularcomponent)59核仁電鏡照片核仁電鏡照片60二、核仁的功能

二、核仁的功能61核糖體組成成分Thenucleolusisaribosomeproducingfactory核糖體組成成分Thenucleolusisaribo62rRNA轉(zhuǎn)錄1.rRNA合成中心

45SrRNArRNA轉(zhuǎn)錄1.rRNA合成中心632.rRNA加工區(qū)域5.8S、18S、28S

rRNA轉(zhuǎn)錄與加工

5SrRNA胞質(zhì)合成后轉(zhuǎn)運至核仁參與大亞基的裝配2.rRNA加工區(qū)域rRNA轉(zhuǎn)錄與加工5SrRNA643.核糖體大小亞基的裝配場所核糖體亞單位組裝3.核糖體大小亞基的裝配場所核糖體亞單位組裝65三、核仁的周期有絲分裂期，核仁變小消失分裂末期，染色體分散為染色質(zhì)，核仁組織區(qū)開始裝配，融合形成大核仁。核仁周期(示核仁融合)核仁為什么周期性出現(xiàn)和消失？

核仁是一種動態(tài)結構，隨細胞周期出現(xiàn)一系列結構和功能變化，稱為核仁周期。三、核仁的周期有絲分裂期，核仁變小消失核仁周期(示核仁66

第四節(jié)核纖層與核骨架第四節(jié)核纖層與核骨架67一、核纖層（nuclearlamina)附著于核膜內(nèi)層的纖維蛋白網(wǎng)；厚30～160nm一側(cè)結合內(nèi)核膜特殊部位，另一側(cè)結合染色質(zhì)特殊位點；屬于中間纖維。核纖層一、核纖層（nuclearlamina)附著于核膜內(nèi)68核纖層纖維直徑約10nm，具有較大的剛性。Thenuclearlaminastructureunderthetransmissionelectronmicroscopy核纖層核纖層蛋白（lamin）是核纖層的主要組分。A型核纖層蛋白：分化細胞B型核纖層蛋白：所有細胞核纖層纖維直徑約10nm，具有較大的剛性。Thenucl69為核被膜提供支架，維持核孔位置以及核被膜形狀；在間期錨定染色質(zhì)，阻礙其螺旋化形成染色體；核纖層功能核纖層為核被膜提供支架，維持核孔位置以及核被膜形狀；核纖層功能核纖70核纖層參與細胞核的構建核纖層磷酸化lamin磷酸化→lamin解聚→核膜崩解lamin去磷酸化→lamin聚合→核膜重建核纖層DNA的復制和基因的表達核纖層參與細胞核的構建核纖層磷酸化lamin磷酸化→lam71與核纖層、核孔相連與中間纖維相連核骨架電鏡圖以非組蛋白為主的纖維網(wǎng)架，是真核細胞間期核中除核被膜、染色質(zhì)和核仁外的網(wǎng)架系統(tǒng)。二、核骨架(nuclearscaffold)與核纖層、核孔相連核骨架電鏡圖以非組蛋白為主的72核基質(zhì)蛋白：共有成分核基質(zhì)結合蛋白：細胞特異性核骨架核骨架核基質(zhì)蛋白：共有成分核骨架核骨架73核骨架的功能參與DNA復制 構成DNA復制的空間支架參與基因表達調(diào)控 轉(zhuǎn)錄、加工DNA環(huán)與核骨架關系核骨架核骨架的功能參與DNA復制 DNA環(huán)與核骨架關系核骨架74

參與染色體的構建和核膜的重建核骨架與細胞分化

核骨架的結構和功能改變影響核基因的選擇性轉(zhuǎn)錄，導致細胞分化。袢環(huán)結構核骨架參與染色體的構建和核膜的重建核骨架與細胞分化袢環(huán)結構核骨75小結一、核膜

結構、功能二、染色體

組成、種類、形態(tài)、組裝三、核仁

結構：纖維中心、致密纖維組分、顆粒成分

功能四、核纖層、核骨架結構、功能小結一、核膜76Thankyou！Thankyou！77細胞核——系統(tǒng)的控制中心

細胞核——系統(tǒng)的控制中心78第二節(jié)染色質(zhì)與染色體

(chromatin&chromosome)

授課對象：2011級五年制本科授課教員：張藝授課單位：基礎部細胞生物學教研室第二節(jié)染色質(zhì)與染色體

(chromatin&chr79一、染色質(zhì)的化學組成RNA非組蛋白組蛋白DNA是遺傳物質(zhì)在細胞中的儲存形式一、染色質(zhì)的化學組成RNA非組蛋白組蛋白DNA是遺傳物質(zhì)在細802.組蛋白核小體組蛋白（H2A、H2B、H3、H4）含量最高富含帶正電荷的氨基酸（Arg、Lys），與DNA分子緊密結合

組蛋白可被分為五種：H2A,H2B,H3,H4,H1染色質(zhì)組成2.組蛋白核小體組蛋白（H2A、H2B、H3、H4）含量最81H2A,H2B,H3andH4:高度保守，無種屬和組織特異性C端：均含有“組蛋白折疊”（histonefold）結構（helixturnhelixturnhelixmotif）Ｎ端：histonetailhistone染色質(zhì)組成H2A,H2B,H3andH4:高度保守，無種屬82H1組蛋白與核小體的連接H1組蛋白

有種屬和組織特異性形成核小體時起連接作用保護DNA、參與基因調(diào)控染色質(zhì)組成H1組蛋白與核小體的連接H1組蛋白有種屬和組織特異性染色83相同的基因型

不同的表現(xiàn)型基因表達模式Why？相同的基因型不同的表現(xiàn)型基因表達模式Why？84組蛋白的可修飾性組蛋白乙酰化Acetylation——乙?；揎棿蠖喟l(fā)生在H3、H4的Lys殘基上。組蛋白甲基化Methylation——發(fā)生在H3、H4的Lys和Asp殘基上，可以與基因抑制有關，也可以與基因的激活相關，這往往取決于被修飾的位置和程度。組蛋白磷酸化Phosphorylation——發(fā)生與Ser殘基，一般與基因活化相關。組蛋白泛素化Ubiquitination——一般是C端Lys修飾，啟動基因表達。組蛋白的可修飾性組蛋白乙酰化Acetylation——乙85組蛋白修飾組蛋白修飾86組蛋白修飾的意義改變?nèi)旧w的結構，直接影響轉(zhuǎn)錄活性（影響組蛋白與DNA雙鏈的親和性，改變?nèi)旧|(zhì)的疏松或凝集狀態(tài)）核小體表面發(fā)生改變，使其他調(diào)控蛋白易于和染色質(zhì)相互接觸，從而間接影響轉(zhuǎn)錄活性（影響其它轉(zhuǎn)錄因子與結構基因啟動子的親和性）。AcetylationofH3andH4isassociatedwithactivechromatin,whilemethylationisassociatedwithinactivechromatin.Histonemodification組蛋白修飾的意義改變?nèi)旧w的結構，直接影響轉(zhuǎn)錄活性（87表觀遺傳學

表觀遺傳學是研究基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，基因表達了可遺傳的變化的一門遺傳學分支學科。

Epigenetics

AnychangesingeneexpressionresultingfromeitheraDNAandchromatinmodificationorresultingfromapost-transcriptionalmechanism.遺傳與表觀遺傳表觀遺傳學Epigenetics遺傳與表觀遺傳883.非組蛋白組蛋白之外的染色質(zhì)蛋白質(zhì)，種類多特性：含有較多天冬氨酸、谷氨酸，屬酸性蛋白質(zhì)。整個細胞周期都進行合成（組蛋白只在S期合成）。能識別特異的DNA序列，識別與結合氫鍵和離子鍵。

功能：幫助DNA分子折疊協(xié)助DNA復制調(diào)節(jié)基因表達染色質(zhì)組成3.非組蛋白功能：染色質(zhì)組成89二、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)

染色質(zhì)是細胞分裂間期細胞核中解螺旋染色體的形態(tài)表現(xiàn)。根據(jù)所含核蛋白螺旋化程度不一及其功能狀態(tài)不同，分為兩類。

1.常染色質(zhì) 2.異染色質(zhì)

常染色質(zhì)和異染色質(zhì)電鏡圖二、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)和異染色質(zhì)電鏡圖90（一）常染色質(zhì)（euchromatin）：間期細胞中結構松散、堿性染料著色較淺的染色質(zhì)；直徑10nm，螺旋化程度低，能活躍地進行復制和轉(zhuǎn)錄，多見于核中央在S期的早、中期復制常染色質(zhì)異染色質(zhì)染色質(zhì)類型（一）常染色質(zhì)（euchromatin）：常染色質(zhì)異染色質(zhì)染91（二）異染色質(zhì)（heterochromatin）：間期細胞中結構緊密、堿性染料著色較深的染色質(zhì)；直徑20-30nm，螺旋化程度高，轉(zhuǎn)錄不活躍一般位于核邊緣，有的與核仁結合。常染色質(zhì)異染色質(zhì)染色質(zhì)類型（二）異染色質(zhì)（heterochromatin）：常染色質(zhì)異92結構異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)Compactedstateatalltime:CentromereInactivatedatcertainphaseoflife原位熒光染色示著絲粒異染色質(zhì)染色質(zhì)類型結構異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)Compactedstateat93常染色質(zhì)異染色質(zhì)結構螺旋化程度堿性染料著色位置功能

？染色質(zhì)類型常染色質(zhì)94常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的關系常染色質(zhì)與異染色質(zhì)在螺旋化程度、DNA序列及功能上具明顯區(qū)別，但化學本質(zhì)相同；高分化細胞，異染色質(zhì)90～100%；低分化細胞常染色質(zhì)呈高比例。常染色質(zhì)和異染色質(zhì)在一定條件下可互相轉(zhuǎn)換。染色質(zhì)類型常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的關系常染色質(zhì)與異染色質(zhì)在螺旋化程度、DN95性別預測雌性哺乳動物的一對X染色體一條常染色質(zhì)一條異染色質(zhì)（巴氏小體）白細胞核中的巴氏小體巴氏小體染色質(zhì)類型性別預測雌性哺乳動物的一對X染色體一條常染色質(zhì)一條異染色質(zhì)白96DNA分子長度染色體DNA總長細胞核大小4-5cm約2m5-10mhow？DNA分子長度染色體DNA總長細胞核大小4-5cm約297三、染色體的構建DNA鏈核小體螺線管超螺線管染色質(zhì)中期染色體染色體構建三、染色體的構建DNA鏈染色體構建981.核小體是染色體基本結構單位Nucleosomearethebasicunitofeukaryoticchromosomestructure.核小體（nucleosome):是染色體的基本結構單位，包括200bp左右DNA、一個組蛋白八聚體和一分子組蛋白H1。染色體構建1.核小體是染色體基本結構單位Nucleosome99DNA分子在八聚體上纏繞1.75圈，～146個bp。連接兩核小體有60bp的DNA片段。染色體構建DNA分子在八聚體上纏繞1.75圈，～146個bp。連接兩核100組蛋白八聚體H4DNA雙螺旋(146bp、1.75圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B10nm連接DNA（60bp）核小體核小體的結構H1H1核心DNA包裝成核小體，長度壓縮了7倍。染色體構建組蛋白八聚體H4DNA雙螺旋H3H4H3H2AH2AH2BH101核小體串珠電鏡圖染色體構建核小體串珠電鏡圖染色體構建1022.染色質(zhì)的二級結構：

螺線管電鏡下，染色質(zhì)以30nm的染色質(zhì)纖維存在電鏡下螺線管的結構染色體構建2.染色質(zhì)的二級結構：螺線管電鏡下，染色質(zhì)以30nm的染色103核小體緊密連接，螺旋纏繞形成中空性管，外徑30nm，內(nèi)徑10nm；每一圈含6個核小體

組蛋白H1組蛋白H1促進核小體的纏繞穩(wěn)定螺線管的結構染色體構建核小體緊密連接，螺旋纏繞形成中空性管，外徑30nm，內(nèi)徑1104螺線管，長度壓縮了6倍。染色體構建螺線管，長度壓縮了6倍。染色體構建1053.染色質(zhì)的三級結構：超螺線管超螺線管，長度壓縮了40倍。超螺旋模型由螺線管進一步盤繞形成,直徑300nm染色體構建3.染色質(zhì)的三級結構：超螺線管超螺線管，長度壓縮了40倍。超106大學課件：細胞核2107染色體支架（非組蛋白支架）螺線管折疊袢環(huán)結構域18個袢環(huán)，沿染色體縱軸向四周伸出，放射環(huán)染色體骨架-放射環(huán)模型結構——袢環(huán)（loop）袢環(huán)放射環(huán)染色體構建染色體支架螺線管折疊袢環(huán)結構域18個袢環(huán)，沿染色體縱染色體骨1084.染色質(zhì)的四級結構：染色單體DNA的長度在三級結構的基礎上被壓縮5倍。超螺線管或袢環(huán)再進一步螺旋折疊則形成染色單體。染色體構建4.染色質(zhì)的四級結構：染色單體DNA的長度在三級結構的基礎109核小體（11nm）螺線管（30nm）超螺線管（300nm）染色單體壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍DNA(2nm)壓縮7倍一級二級三級四級5cm5-10mm由DNA到染色（單）體經(jīng)過壓縮8000-10000倍染色體構建核小體（11nm）螺線管（30nm）超螺線管（300nm）染110有絲分裂細胞中的染色體有絲分裂中期，染色質(zhì)高度螺旋化，凝集形成光鏡下明顯的形態(tài)特征。有絲分裂細胞中的染色體有絲分裂中期，染色質(zhì)高度螺旋化111四、染色體形態(tài)特征中期染色體的形態(tài)特征

一條中期染色體均含兩條姐妹染色單體

1條染色單體是1個DNA分子

著絲粒、主縊痕、次縊痕、端粒、隨體中期染色體結構染色體形態(tài)染色單體次縊痕短臂（p）長臂（q）隨體常染色質(zhì)區(qū)端粒著絲粒（主縊痕）四、染色體形態(tài)特征中期染色體結構染色體形態(tài)染色單體次縊痕短臂1121.主縊痕和著絲粒：

主縊痕(primaryconstriction)：兩個姐妹染色單體相連處向內(nèi)凹陷的縊痕。著絲粒(centromere)：處于主縊痕中心部位，是主縊痕內(nèi)部高度重復的異染色質(zhì)結構。動粒(kinetochore)：位于主縊痕染色單體外側(cè)表面，是紡錘絲微管的附著部位。

著絲粒－動粒復合體著絲粒－動粒復合體模式圖染色體形態(tài)1.主縊痕和著絲粒：著絲粒－動粒復合體模式圖染色體形態(tài)113動粒結構域（kinetochoredomain）：外板、內(nèi)板、中間間隙中心結構域(centraldomain)：異染色質(zhì)配對結構域(pairingdomain)：內(nèi)著絲粒蛋白、染色單體連接蛋白，對染色單體的配對和分離起重要作用。

三種成分共同作用，保證染色體和紡錘體整合及染色體分離。著絲粒-動粒復合體的結構域染色體形態(tài)動粒結構域（kinetochoredomain）：114中央著絲粒染色體亞中著絲粒染色體近端著絲粒染色體端著絲粒染色體

染色體形態(tài)中央著絲粒染色體染色體形態(tài)1152.次縊痕（secondaryconstriction）次縊痕隨體3.隨體（satellite)鑒別標志中期染色體的形態(tài)特征與次縊痕相連的球形或棒狀小體。人類染色體中，隨體位于第13，14，15，21，22號染色體上。染色體上除主縊痕外向內(nèi)縊縮的部位。染色體形態(tài)2.次縊痕（secondaryconstriction）次1164.

端粒（telomere）：

染色體末端的特化部位。（TTAGGG）維持染色體的穩(wěn)定性端粒的長短與細胞衰老相關。

端粒與腫瘤有關端粒酶染色體形態(tài)4.端粒（telomere）：端粒酶染色體形態(tài)117腫瘤細胞表現(xiàn)出無限繁殖的特性端粒酶結構示意圖染色體形態(tài)腫瘤細胞表現(xiàn)出無限繁殖的特性端粒酶結構示意圖染色體形態(tài)118染色體形態(tài)染色體形態(tài)119腫瘤細胞表現(xiàn)出無限繁殖的特性腫瘤細胞表現(xiàn)出無限繁殖的特性1205、核仁組織區(qū)人類染色體中，有隨體染色體的次縊痕處包含核仁組織區(qū)（nuclearorganizerregion,NOR）。該區(qū)含編碼rRNA基因（rDNA），能在細胞間期締合核仁。核仁組織區(qū)染色體形態(tài)5、核仁組織區(qū)人類染色體中，有隨體染色體的次縊痕處包含核仁組121五、染色體的核型和帶型性細胞染色體為單倍體（haploid），用n表示;體細胞為2倍體（diploid）以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為4n、6n、8n等，稱為多倍體。染色體的數(shù)目因物種而異，如人類2n=46，黑猩猩2n=48，果蠅2n=8，家蠶2n=56，小麥2n=42，水稻2n=24，洋蔥2n=16.1.染色體的數(shù)目五、染色體的核型和帶型性細胞染色體為單倍體（haploid）122ThetwocloselyrelatedspeciesofdeerwithverydifferentchromosomenumbersThetwocloselyrelatedsp1232.核型一個體細胞中的全部染色體在有絲分裂中期的表型，就構成核型（karyotype)。數(shù)目、大小和形態(tài)男性：46，XY女性：46，XX2.核型男性：46，XY女性：46，XX124小鼠細胞染色體制備固定低滲破裂染色觀察小鼠細胞染色體制備固定低滲破裂染色觀察125性別鑒定斯坦尼斯洛娃·瓦洛斯維奇（波蘭）

染色質(zhì)異常性別鑒定斯坦尼斯洛娃·瓦洛斯維奇（波蘭）染色質(zhì)異常126441212運動失調(diào)——染色體移位染色質(zhì)異常441212運動失調(diào)——染色體移位染色質(zhì)異常12721－三體綜合征染色質(zhì)異常21－三體綜合征染色質(zhì)異常1283.帶型（band）

是染色體經(jīng)特定染色后顯示處深淺各異、寬窄不等的帶紋。1號染色體3.帶型（band）1號染色體129第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下為均質(zhì)球體蛋白合成旺盛細胞中核仁很大；反之很小位置不固定；核仁趨邊第三節(jié)核仁(nucleolus)光鏡下為均質(zhì)球體130一、核仁的化學組成和形態(tài)結構(一)化學組成

由蛋白質(zhì)、RNA、DNA和酶類組成；蛋白質(zhì)占80%；

無膜包裹，由多種成分構成一種大的網(wǎng)絡結構

一、核仁的化學組成和形態(tài)結構(一)化學組成131（二）核仁的亞微結構纖維中心致密纖維組分顆粒成分核仁的亞微結構模式圖（二）核仁的亞微結構纖維中心致密纖維組分顆粒成分核仁的亞微結132纖維中心（fibrillarcenter）：

電鏡下淺染區(qū)，轉(zhuǎn)錄rRNA的rDNA的存在部位rDNA是從染色體上伸出的DNA袢環(huán)，袢環(huán)上有rRNA基因串聯(lián)排列，高速轉(zhuǎn)錄，在組織、形成核仁中發(fā)揮作用；每一個rRNA基因的袢環(huán)稱為一個核仁組織者（nuleolarorganizer）5對染色體纖維中心（fibrillarcenter）：5對133核仁與核仁組織者核仁組織者共同構成的區(qū)域稱為核仁組織區(qū)，通常定位于染色體次縊痕。核仁與核仁組織者核仁組織者共同構成的區(qū)域稱為核134

致密纖維組分(densefibrillarcomponent)：

核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，位于淺染區(qū)的周圍，含有正在轉(zhuǎn)錄的rRNA分子和RNA結合蛋白，還存在一些特異性的RNA結合蛋白。核