最新高中生物競賽輔導(dǎo)資料：第3章-動(dòng)物解剖和生理

PAGEPAGE36高中生物競賽輔導(dǎo)資料：第三章動(dòng)物解剖和生理第三章動(dòng)物解剖和生理(重點(diǎn)是脊椎動(dòng)物)[考點(diǎn)解讀]本章研究動(dòng)物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及其發(fā)生、開展規(guī)律，動(dòng)物的各種功能及其原理和活動(dòng)規(guī)律，包括組織和器官的結(jié)構(gòu)和功能、消化和營養(yǎng)、呼吸作用、血液循環(huán)、排泄、調(diào)節(jié)(神經(jīng)和激素)、生殖和發(fā)育、免疫等幾大局部。根據(jù)IB0考綱細(xì)那么和近年來試題的要求，從知識條目和能力要求兩方面定出具體目標(biāo)。第一節(jié)動(dòng)物組織和器官的結(jié)構(gòu)和功能一、動(dòng)物組織的結(jié)構(gòu)和功能組織是由形態(tài)相似、功能相關(guān)的細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)所組成的細(xì)胞群，在機(jī)體內(nèi)執(zhí)行一定的功能。動(dòng)物組織可分為上皮組織、結(jié)締組織、肌肉組織和神經(jīng)組織四大根本類型。在這四種組織中，結(jié)締組織包含的種類最多，很難分類。1。上皮組織上皮組織中的細(xì)胞排列比擬緊密，形狀規(guī)那么，具有極性，細(xì)胞間質(zhì)少。上皮組織主要行使保護(hù)、分泌、吸收和排泄等功能。2．結(jié)締組織由細(xì)胞及大量的細(xì)胞間質(zhì)組成，起支持、連接、營養(yǎng)、防御、保護(hù)作用。結(jié)締組織是機(jī)體內(nèi)分布最廣、形狀最復(fù)雜的組織，如皮膚上皮以下的真皮，真皮下面的疏松結(jié)締組織、脂肪組織，血液、肌腱、韌帶、軟骨和骨等。它的特點(diǎn)是細(xì)胞少，細(xì)胞間質(zhì)多，細(xì)胞間質(zhì)內(nèi)含豐富的纖維和無定形的基質(zhì)。3．肌肉組織由肌細(xì)胞(肌纖維)組成，均含有肌原纖維。肌肉組織具收縮功能，能完成各種運(yùn)動(dòng)。包括骨骼肌、心肌和平滑肌三種。(1)骨骼肌含有大量有橫紋的肌原纖維和興旺的肌管系統(tǒng)，多核。肌原纖維可見暗帶(A)、明帶(I〕。暗帶的中部色淡，叫H線。明帶的中部色深，叫Z線。肌原纖維中在兩個(gè)Z線中間的一段叫做肌節(jié)，一個(gè)肌節(jié)指1／2I帶+A帶+1／2I帶，它是組成骨骼肌纖維的結(jié)構(gòu)和功能單位。(2)心肌心肌纖維有分支，核是單個(gè)的，同骨骼肌一樣也有橫紋，但是不如骨骼肌明顯。心肌細(xì)胞有兩類：工作細(xì)胞(心房和心室的一般細(xì)胞)和特殊分化了的心肌細(xì)胞(竇房結(jié)、房室交界區(qū)、房室束和浦肯野纖維等，即心臟起搏傳導(dǎo)系統(tǒng)中的心肌細(xì)胞)。(3)平滑肌肌細(xì)胞呈梭形，只有一個(gè)核，沒有橫紋。一般構(gòu)成內(nèi)臟器官管壁的肌肉層。平滑肌收縮慢，比擬持久，不易疲勞。(4)斜紋肌(螺旋紋肌)廣泛存在于無脊椎動(dòng)物，肌原纖維與橫紋肌根本相同，錯(cuò)開排列呈斜紋。4．神經(jīng)組織神經(jīng)組織是神經(jīng)系統(tǒng)的主要構(gòu)成局部。它包括神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)兩種細(xì)胞。神經(jīng)元是傳導(dǎo)興奮的單位。神經(jīng)膠質(zhì)有支持、保護(hù)、營養(yǎng)和修補(bǔ)的作用。神經(jīng)元分細(xì)胞體和突起兩局部。細(xì)胞體的形狀有圓形、梨形、梭形、錐形和星形等。神經(jīng)元外都有神經(jīng)膜包圍，有接受刺激和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的功能。胞體內(nèi)有細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，是神經(jīng)元的中心。神經(jīng)元的突起分樹突和軸突兩種。樹突把沖動(dòng)傳向細(xì)胞體，軸突把沖動(dòng)從細(xì)胞體傳出。每個(gè)神經(jīng)元有樹突1到幾個(gè)，軸突1個(gè)。樹突分枝多，能增加接觸面。軸突分枝少。軸突和長樹突總稱神經(jīng)纖維。有的神經(jīng)纖維外表有一層節(jié)，段性的髓鞘，叫有髓神經(jīng)纖維。在外周神經(jīng)纖維中，髓鞘由施旺氏細(xì)胞形成，髓鞘外又被施旺氏細(xì)胞包圍。有的神經(jīng)纖維外面沒有髓鞘，僅被施旺氏細(xì)胞包裹，叫無髓神經(jīng)纖維。神經(jīng)元根據(jù)功能不同，又可分為感覺神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和中間神經(jīng)元。二、器官的結(jié)構(gòu)和功能多細(xì)胞生物的器官是由不同的組織經(jīng)發(fā)育分化并按一定的方式相互結(jié)合構(gòu)成的，執(zhí)行一定的生理功能，如心、肺、腦等。器官是由不同組織組成的，如胃，其壁是由黏膜、黏膜下層、肌層等組成，黏膜層為單層柱狀上皮，黏膜下層為疏松結(jié)締組織，肌層包括三層平滑肌。皮膚是最大的器官。各種功能、結(jié)構(gòu)相近的器官組合起來共同執(zhí)行生命的某一完整的生理功能，即構(gòu)成系統(tǒng)，如口腔、食道、胃、小腸、大腸、肝、胰等組成消化系統(tǒng)，完成身體的消化、吸收功能。一個(gè)生物個(gè)體含有多種執(zhí)行不同功能的系統(tǒng)，通過它們的協(xié)調(diào)活動(dòng)，才實(shí)現(xiàn)了生物體的生長、發(fā)育等全部生命活動(dòng)。人體共有運(yùn)動(dòng)、消化、循環(huán)、呼吸、泌尿、生殖、神經(jīng)、內(nèi)分泌八大系統(tǒng)。下面各節(jié)主要以人為代表，介紹各大系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。第二節(jié)消化和營養(yǎng)消化系統(tǒng)由消化道和消化腺構(gòu)成。一、消化道的結(jié)構(gòu)和功能消化道一般分為口腔、咽、食道、胃、腸和肛門，如圖1-3-1所示。1．口腔口腔中有牙齒、舌和唾液腺。魚類、兩棲類和爬行類具有小而鋒利的牙齒，牙齒的結(jié)構(gòu)比擬簡單，其作用僅限于咬住食物不至脫落，并幫助把食物囫圇吞下，牙齒無咀嚼作用。哺乳動(dòng)物的牙齒，無論是形態(tài)還是功能都較為復(fù)雜，其特點(diǎn)是出現(xiàn)了異形齒，通常分化為門齒、犬齒和臼齒。門齒能切斷食物，犬齒具有撕裂功能，臼齒能把食物磨碎等。脊椎動(dòng)物的牙齒，就其結(jié)構(gòu)和來源采說，同軟骨魚類(如鯊魚的楣鱗)根本上是一樣的，在胚胎發(fā)育過程中都是來自上皮組織，所以牙齒也是皮膚的一種衍生物。舌是味覺器官。舌上有味蕾，能辨味，幫助吞咽。此外，舌還是不可或缺的語言器官。食物進(jìn)入口腔，在咀嚼過程中，經(jīng)過舌的調(diào)整而成食團(tuán)。食團(tuán)后移，進(jìn)入咽，經(jīng)吞咽而進(jìn)入食道。吞咽是一個(gè)復(fù)雜的過程，包括一系列的反射動(dòng)作(圖1-3-2)。吞咽時(shí)，咽上面的軟腭上舉而將鼻腔封住，使食物不能進(jìn)入鼻腔；舌上舉而將口腔封住，使食物不能回流；有關(guān)的肌肉收縮而使喉上升，于是喉的開口(聲門)被會厭軟骨遮蓋，食物不能進(jìn)去，結(jié)果食團(tuán)只有一條路可走，就是食道。2。咽口腔的后端是咽，咽是食物進(jìn)入食道、空氣進(jìn)入氣管或水流人鰓的共同通道。3．食道咽后是食道，食物經(jīng)此人胃。鳥類的食道有一膨大局部叫做嗉囊，有儲存和濕潤軟化食物的作用。鴿在育雛時(shí)，嗉囊中還能分泌鴿乳，用以喂飼幼鴿。咽后的消化管道，包括食道、胃、小腸、結(jié)腸(大腸)、直腸等局部，直腸開口于肛門。各局部的結(jié)構(gòu)根本相同，但各有特色。管壁都可分4層：①最內(nèi)層為黏膜層。由上皮及其下的結(jié)締組織所構(gòu)成。②黏膜下層。由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，內(nèi)有豐富的血管、淋巴管和神經(jīng)叢。上皮內(nèi)褶而成的各種腺體，如十二指腸腺等均埋藏于此。③肌肉層。在消化道的首尾兩端，包括口腔、咽和食道上部和肛門等處的肌肉均為骨骼肌，從食道下部到直腸的肌肉均為平滑肌，內(nèi)為環(huán)肌，外為縱肌，通過伸縮使消化道脹大或縮小。小腸的蠕動(dòng)也是通過各層環(huán)肌和縱肌的協(xié)調(diào)伸縮而實(shí)現(xiàn)的。④漿膜。消化道最外面的一層由結(jié)締組織和蓋在其外表的一層間皮所構(gòu)成。4．胃胃位于腹腔上方，是一個(gè)肌肉質(zhì)的囊。胃的收縮能力很強(qiáng)，能將食團(tuán)壓碎并進(jìn)行攪拌。胃中有很多胃腺，有的胃腺分泌胃液，即鹽酸和胃蛋白酶的守昆合物。人的胃可以使局部蛋白質(zhì)水解成多肽，還能吸收局部的水、無機(jī)鹽和酒精等。胃是消化道最膨大的局部，前端與食道相接處叫賁門，后端與腸相接處叫幽門。鳥類的胃可分為兩局部，肌肉組織集中在后部，形成肌胃。而前部胃壁軟薄，有興旺的消化腺，叫腺胃。食物在腺胃內(nèi)受消化液作用后，進(jìn)入肌胃，肌胃中常有砂粒等硬物，能將較堅(jiān)硬的食料磨碎，谷食性鳥類的肌胃特別興旺。哺乳類中，肉食性與雜食性動(dòng)物的胃呈簡單的囊狀，叫做單胃。草食性動(dòng)物中反芻類的胃不僅容積大，而且又分為幾個(gè)局部，叫做復(fù)胃。牛、羊等反芻類具有典型的復(fù)胃，它們的“胃〞分為4室，依次分為瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃四局部，如圖1-3-3所示。皺胃是真正的胃，與其他哺乳類的胃同源，有豐富的腺體，能分泌胃液，水解食物，其余三局部是由于食道下端，膨大而形成的。瘤胃最大，如牛能吞下大量草料，不經(jīng)細(xì)嚼而暫時(shí)貯存于瘤胃中。瘤胃和網(wǎng)胃中有大量細(xì)菌和原生動(dòng)物，能消化進(jìn)入瘤胃和網(wǎng)胃的食物，特別重要的是能消化纖維素。在瘤胃中有許多與牛為共生關(guān)系的細(xì)菌和纖毛蟲類的微生物，它們通過發(fā)酵的方式分解纖維素，而哺乳動(dòng)物本身沒有消化水解纖維素的酶。食物在瘤胃和網(wǎng)胃中陸續(xù)被微生物所消化，沒有消化的大塊食物又周期性地返回口腔被細(xì)細(xì)地咀嚼，并摻人唾液消化，消化后的食物連同微生物經(jīng)瓣胃而進(jìn)入皺胃和小腸，并被消化吸收。這就是反芻。駱駝只有瘤胃、網(wǎng)胃和皺胃，瓣胃特化成瘤胃周圍的水囊(有二三十個(gè))。5．小腸食物在胃內(nèi)化為粥樣食糜后即通過幽門而進(jìn)入小腸。人體小腸的第一局部稱為十二指腸。小腸的肌肉興旺，能做有節(jié)律的蠕動(dòng)，使食物和消化液混勻。小腸的長度隨動(dòng)物種類而不同。一般說來，草食動(dòng)物的小腸最長，肉食動(dòng)物最短，雜食動(dòng)物(包括人)介于兩者之間。小腸是消化和吸收的主要場所，成人的小腸約5-6m，是消化道中最長的局部，為食物的消化、吸收提供充足的時(shí)間和空間。十二指腸局部有膽總管和胰管的共同開口，肝和胰分泌的消化液由此進(jìn)入小腸。小腸的腸腺分泌腸液，含多種消化酶。小腸的蠕動(dòng)，對食糜起著攪拌和推動(dòng)作用，又可以使酶和食物充分接觸，這些都是與消化功能相適應(yīng)的。腸具有很大的吸收外表。這不僅是因?yàn)樾∧c長，而且在小腸的內(nèi)壁有許多環(huán)形皺襞，皺襞上還有許多指狀突起，叫小腸絨毛。在電子顯微鏡下還可見到小腸絨毛的柱狀上皮細(xì)胞朝向腸腔一面的細(xì)胞膜上長有1000多條微絨毛。因此小腸腔內(nèi)的總吸收面積可達(dá)200m2。小腸絨毛內(nèi)又有豐富的毛細(xì)血管和毛細(xì)淋巴管。如圖1—3-4所示。小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)，如水、甘油和膽固醇等，是通過自由擴(kuò)散作用吸收的；如Na+、K+、葡萄糖和氨基酸等，是通過主動(dòng)運(yùn)輸來吸收的。吸收的物質(zhì)中，除一局部脂類物質(zhì)被吸收到小腸絨毛的毛細(xì)淋巴管內(nèi)，通過淋巴循環(huán)再進(jìn)入血液循環(huán)外，其余的營養(yǎng)物質(zhì)全部被吸收到小腸絨毛內(nèi)的毛細(xì)血管中，直接進(jìn)入血液循環(huán)。小腸通向大腸的部位有回盲瓣控制食物流動(dòng)的方向。6．大腸大腸由盲腸和闌尾、結(jié)腸、直腸組成。人的大腸功能主要是吸收水分、暫時(shí)貯存消化后的剩余物質(zhì)以及形成糞便，并通過排便反射，把糞便排出體外。結(jié)腸在小腸之后。人的小腸與結(jié)腸接頭處位于腹腔的右下部。在這里，結(jié)腸伸出一個(gè)盲管，即盲腸。盲腸的頂端有一個(gè)手指狀的附屬物即闌尾。人的盲腸小，沒有用處。草食動(dòng)物，如馬、兔等的盲腸很大，其中有多種細(xì)菌和原生動(dòng)物等，可以幫助消化纖維素。闌尾是退化器官，無消化食物的功能，有時(shí)食物及細(xì)菌進(jìn)入而招致發(fā)炎，即闌尾炎。大腸根本上無消化作用，只吸收水、無機(jī)鹽、局部維生素和少量剩余營養(yǎng)物質(zhì)。人的大腸分為升結(jié)腸、橫結(jié)腸和降結(jié)腸三局部，降結(jié)腸之后是直腸。直腸乃是糞便集中之處，糞便從肛門排出。二、消化腺1。唾液腺人有三對唾液腺(圖1-3-2)，一對為腮腺，埋于兩耳前下方的頰部組織中，開口于口腔內(nèi)頰黏膜上；一對為頜下腺，位于下顱骨的內(nèi)面黏膜以下的結(jié)締組織中；另一對為舌下腺，位于口腔底部黏膜深處。唾液腺分泌唾液，唾液能濕潤口腔，稀釋食物；唾液中有麥芽糖酶，能將淀粉消化為麥芽糖。但食物在口腔中的消化是很有限的。2．肝臟和膽囊肝臟是人體中最大的腺體，也是最重要的器官之一。如圖1-3-5所示。人的肝臟大局部位于腹腔右上方，小局部在左上方，緊貼在膈肌下面。肝臟的外表覆有被膜，其結(jié)締組織伸人肝實(shí)質(zhì)內(nèi)將肝分成許多小葉。肝小葉是肝臟的結(jié)構(gòu)和功能單位。肝小葉呈多面棱柱體。成人的肝臟有50萬—100萬個(gè)肝小葉。膽汁是由肝細(xì)胞分泌的。肝細(xì)胞分泌的膽汁排人相鄰肝細(xì)胞之間的膽小管內(nèi)，經(jīng)小葉間膽管流人左右肝管、肝總管，再經(jīng)膽總管流人十二指腸。膽總管由肝總管和膽囊管集合而成，開口于十二指腸乳頭。在非消化期，生成的膽汁轉(zhuǎn)入膽囊管，流人膽囊內(nèi)貯存，當(dāng)消化時(shí)，膽囊收縮，膽汁流人十二指腸。膽汁是黏稠而味苦的液體。人的膽汁呈金黃色，膽囊內(nèi)膽汁因濃縮而色變深。成人每日分泌膽汁約0．8—1L。膽汁的主要成分為膽鹽、膽色素等。一般認(rèn)為，膽汁中不含消化酶。膽色素是血紅蛋白的分解產(chǎn)物。膽汁的消化功能主要是通過膽鹽的作用而實(shí)現(xiàn)的，它可以激活胰脂肪酶，可以和脂肪酸結(jié)合形成水溶性復(fù)合物，促進(jìn)月旨肪的吸收，還可促進(jìn)脂溶性維生素A、D、E、K的吸收，膽鹽、膽固醇和卵磷脂可以乳化脂肪，使脂肪變成微滴，大大地增加了與酶接觸的面積，便于脂肪分解或直接被吸收?？傊?，膽汁對于脂肪的消化與吸收具有重要意義。另外，肝臟與機(jī)體多方面的生理活動(dòng)有密切的聯(lián)系，對于生命的維持具有重要的意義。(1)肝臟對體液的調(diào)節(jié)作用食物消化吸收后，小腸壁上毛細(xì)血管中的血液含有高濃度的單糖和氨基酸。這些血液匯總后先通過成門靜脈進(jìn)入肝臟。另一方面肝臟又有肝動(dòng)脈供給含02的血液。門靜脈和肝動(dòng)脈人肝之后分支而成毛細(xì)血管網(wǎng)(血竇)，然后又集合而成肝靜脈，肝靜脈再和大靜脈相連，而人心臟。在這個(gè)毛細(xì)血管網(wǎng)中，進(jìn)行了物質(zhì)交換，就是在這一交換物質(zhì)的過程中，肝臟發(fā)揮了它的調(diào)節(jié)作用。①對糖類代謝的調(diào)節(jié)人的正常血糖含量約為血漿總量的0．08％-0．14％，飯后，從門靜脈流人肝臟的血液含葡萄糖的量可高達(dá)0．14％，此時(shí)肝臟把血液中過多的葡萄糖轉(zhuǎn)化為糖原而儲存于肝細(xì)胞中，使血糖含量恢復(fù)正常。如果食量過大，葡萄糖攝人量過多，超過了全身的需要量，也超過了肝臟的儲存能力，肝臟就將超量的葡萄糖轉(zhuǎn)化為脂肪，由血液運(yùn)到各處脂肪組織中儲存。反之，如果一個(gè)人沒有吃飯，“腹內(nèi)空空〞，門靜脈的血液中，葡萄糖含量低，此時(shí)，肝中糖原就水解成葡萄糖，使血糖的含量恢復(fù)正常。肝臟對于糖代謝的調(diào)節(jié)是很復(fù)雜的，有多種激素參與。②對脂類代謝的調(diào)節(jié)肝臟在脂類代謝中也有重要作用。肝分泌的膽鹽直接影響脂肪的消化和吸收；血漿中的磷脂、膽固醇主要是由肝臟合成的；而且，肝臟還是脂肪酸氧化和合成的主要場所。③對氨基酸代謝的調(diào)節(jié)肝臟能將血液中的氨基酸保存下來，然后逐漸地再釋放到血液中，由血液運(yùn)送到身體各處，用以合成各種酶、激素以及新的蛋白質(zhì)等。肝臟是蛋白質(zhì)代謝中負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)氨及脫氨的器官。氨基酸只有脫氨之后才能轉(zhuǎn)化為葡萄糖，然后轉(zhuǎn)化成糖原或淀粉儲存于細(xì)胞中，或作為能源而進(jìn)入三羧酸循環(huán)。(2)肝臟有合成多種蛋白質(zhì)及其他物質(zhì)的功能肝臟是合成蛋白質(zhì)的重要器官，如合成血漿蛋白(清蛋白、白蛋白以及某些球蛋白、纖維蛋白原、凝血酶原等)及多種與凝血有關(guān)的蛋白質(zhì)，而且也是蛋白質(zhì)分解代謝的主要場所。此外，在胚胎時(shí)期，肝臟還是產(chǎn)生紅細(xì)胞的器官。(3)肝臟儲存有多種營養(yǎng)物質(zhì)除上述的糖原外，約有95％的維生素A是在肝中儲存的。維生素D、E、K和維生素B中的硫胺、煙酸、核黃素、葉酸以及B12等也是在肝中儲存的。此外，紅細(xì)胞死后遺留的鐵也以鐵蛋白的形式儲存于肝中。(4)肝臟的解毒作用肝臟是人體內(nèi)主要的解毒器官，在機(jī)體的分解代謝產(chǎn)物中有些具有一定的毒性，來自體外的藥物和毒物也會進(jìn)入血液。這些有毒物質(zhì)隨血液進(jìn)入肝臟后，在肝內(nèi)各種酶類的作用下，經(jīng)過氧化分解或與其他物質(zhì)結(jié)合等方式進(jìn)行處理，變成無毒、毒性較小或溶解度較大的物質(zhì)而排出體外。肝臟又是人體合成尿素的器官，蛋白質(zhì)代謝中產(chǎn)生的有毒性的氨，在肝內(nèi)變成無毒性的尿素，然后通過腎排出體外。(5)吞噬功能肝臟有吞噬、防御作用。肝臟中有吞噬細(xì)胞，衰老的紅細(xì)胞被這種吞噬細(xì)胞所吞食。肝血竇壁有枯否氏星形細(xì)胞，能吞噬、消化經(jīng)消化管吸收的微生物、異物等有害物質(zhì)。此外，肝臟是人體內(nèi)重要的產(chǎn)熱器官，人體在安靜時(shí)所產(chǎn)生的熱量，約有1／3來自肝臟。3．胰腺胰為一帶狀腺體，在胃的前方，重約65—75g，可分頭、體、尾三部。胰有許多分泌胰液的腺泡。腺泡的導(dǎo)管匯成一條貫穿全腺體的胰管，經(jīng)胰頭穿出，與膽總管共同卉口于十二指腸乳頭。胰液對食物的消化具有重要作用。胰液缺乏時(shí)，即使其他消化液的分泌都正常，仍不能使食物完全消化。胰內(nèi)除有分泌消化液的腺泡外，在腺泡之間尚有分泌激素的內(nèi)分泌腺組織，稱胰島。因此，胰兼有外分泌和內(nèi)分泌兩種功能。胰的外分泌部為復(fù)管泡狀腺，包括腺泡和導(dǎo)管(圖1-3-6)。胰液是五色、無臭的堿性液體，pH7．8-8．4。正常成人每日分泌1—2L。胰液中含有多種消化酶，如胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。胰淀粉酶可使淀粉水解為麥芽糖，胰脂肪酶在膽汁的協(xié)同作用下，能分解脂肪為甘油和脂肪酸，，胰蛋白酶和糜蛋白酶在堿性環(huán)境中共同作用于蛋白質(zhì)時(shí)，可把蛋白質(zhì)消化分解為小分子的多肽和氨基酸。胰液中還含有大量的碳酸氫鹽，它能中和胃酸，使腸內(nèi)保持弱堿性環(huán)境，以利于腸內(nèi)消化酶的活動(dòng)。三、食物的消化1．消化方式動(dòng)物消化食物的方式有兩種，即細(xì)胞內(nèi)消化和細(xì)胞外消化(圖1-3-7)。(1)細(xì)胞內(nèi)消化單細(xì)胞的原生動(dòng)物和海綿都是將食物顆粒吞人細(xì)胞之內(nèi)進(jìn)行消化的，是為細(xì)胞內(nèi)消化。細(xì)胞內(nèi)消化雖然只是低等動(dòng)物的消化方式，但內(nèi)吞作用那么是動(dòng)物界的普遍現(xiàn)象。人體很多細(xì)胞如各種白細(xì)胞，甚至腸壁上皮細(xì)胞都保存了內(nèi)吞作用的功能。(2)細(xì)胞外消化細(xì)胞內(nèi)消化只適用于單細(xì)胞的動(dòng)物和小型的多細(xì)胞動(dòng)物，在進(jìn)化過程中，動(dòng)物從單細(xì)胞開展為多細(xì)胞，身體逐漸長大加厚，細(xì)胞內(nèi)消化也隨之為細(xì)胞外消化所取代。腔腸動(dòng)物是最早出現(xiàn)細(xì)胞外消化的動(dòng)物，但腔腸動(dòng)物還同時(shí)保存著細(xì)胞內(nèi)消化的能力。渦蟲的細(xì)胞外消化有了進(jìn)一步的開展。渦蟲以細(xì)胞外消化為主，同時(shí)腸壁細(xì)胞也能將未消化白勺食物碎渣吞人，在細(xì)胞內(nèi)消化心蚯蚓、昆蟲以及其他高等動(dòng)物，都是在消化道內(nèi)消化食物，即都是細(xì)胞外消化。有細(xì)胞外消化功能的動(dòng)物，除化學(xué)消化外，常常也開展了機(jī)械分解的能力和相應(yīng)的結(jié)構(gòu)。蚯蚓有砂囊，人、脊椎動(dòng)物也有類似的(同功而不是同源的)機(jī)械分解的器官，如牙齒、鳥類的砂囊等。絕大多數(shù)動(dòng)物的消化方式為細(xì)胞外消化，具有消化道和消化腺，并組成消化系統(tǒng)。細(xì)胞外消化又可分為機(jī)械分解和化學(xué)性消化兩種，凡經(jīng)消化酶進(jìn)行的消化均屬化學(xué)性消化。2．食物的化學(xué)分解(消化腺與化學(xué)性消化)(1)唾液腺唾液腺分泌唾液，唾液中含有唾液淀粉酶及溶菌酶。唾液淀粉酶能將淀粉消化成麥芽糖。但食物在口腔中停留時(shí)間很短，淀粉酶不能發(fā)揮很大作用。很多肉食性哺乳動(dòng)物，如狗的唾液中不含淀粉酶。(2)胃腺胃腺分泌胃液對食物進(jìn)行初步消化。胃液為無色酸性(pH0．9—1．5)液體，含有鹽酸、胃蛋白酶原等。鹽酸由胃壁細(xì)胞所分泌，其主要作用為：激活胃蛋白酶原成胃蛋白酶，并為蛋白質(zhì)分解提供酸性環(huán)境；使蛋白質(zhì)變性易于分解；殺菌；促進(jìn)促胰液素釋放，從而促進(jìn)胰液、腸液和膽汁的分泌；促進(jìn)鐵、鈣的吸收。胃蛋白酶原由胃底腺的主細(xì)胞合成，以無活性的酶原形式分泌，然后被鹽酸激活成有活性的胃蛋白酶。主要作用是：作用于蛋白質(zhì)及多肽分子中含苯丙氨酸、酪氨酸的肽鍵分解蛋白質(zhì)，主要產(chǎn)物為朊、胨。(3)肝臟肝臟分泌膽汁。膽汁中不含消化酶，是—種含有膽鹽、膽色素和膽固醇的混合液。其作用主要表現(xiàn)為膽鹽的作用：乳化脂肪，促進(jìn)脂肪消化；促進(jìn)脂肪酸及脂溶性維生素的吸收；防止膽固醇沉積。膽固醇沉積是形成膽石的原因之一。膽色素和膽固醇對消化沒有什么作用。膽鹽是極性分子，一端為親水的羥基，一端為親脂的固醇類化合物，腸內(nèi)的脂肪滴為膽鹽分子所包圍，膽鹽分子的親脂端和脂類分子結(jié)合，而親水端那么暴露在腸管內(nèi)的水液中。這樣就使各脂肪滴彼此隔離而不致融合成為大團(tuán)，形成水溶性的小滴，這就是膽汁的乳化作用。(4)胰腺胰腺分泌胰液，胰液含有多種酶，能消化糖類、脂肪和蛋白質(zhì)。此外，胰液中還含有消化核酸的酶。①胰淀粉酶：食物中的淀粉主要是靠胰淀粉酶水解成雙糖的。②胰蛋白酶和胰糜蛋白酶：和胃蛋白酶一樣，這兩種酶也不能把肽鏈水解為單個(gè)的氨基酸，只能切斷某些特定氨基酸形成的肽鍵。胰蛋白酶和胰糜蛋白酶剛分泌出來時(shí)是沒有活性的胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原。小腸腺能分泌腸激活酶，胰蛋白酶原在小腸中遇腸激活酶即轉(zhuǎn)化為胰蛋白酶，而胰糜蛋白酶原遇胰蛋白酶即被激活而成胰糜蛋白酶。③羧基肽酶和氨基肽酶：胰蛋白酶、胰糜蛋白酶和胃蛋白酶都只能切開肽鏈內(nèi)部的鍵，不能切開肽鏈末端的鍵，這一類蛋白質(zhì)酶統(tǒng)稱為肽鏈內(nèi)切酶。羧基肽酶和氨基肽酶能分別從肽鏈的羧基末端和氨基末端按順序一個(gè)一個(gè)地將氨基酸切下來，因而它們的作用是把蛋白質(zhì)的肽鏈徹底水解為氨基酸。這兩種酶稱為肽鏈外切酶。④脂肪酶：脂肪乳化后，經(jīng)脂肪酶的作用，一局部分解成甘油和脂肪酸而為腸壁細(xì)胞所吸收。其余局部不被消化，或只有一兩個(gè)脂肪酸脫落下來，而成二酸甘油酯或一酸甘油酯。消化產(chǎn)生的脂肪酸也是極性分子，它們也可與脂肪、—酸甘油酯和二酸甘油酯結(jié)合形成水溶性的小團(tuán)粒。這些小團(tuán)?？梢岳^續(xù)被消化，也可直接通過腸壁細(xì)胞的內(nèi)吞作用(胞飲作用)而進(jìn)入細(xì)胞。在細(xì)胞中，甘油和脂肪酸再結(jié)合而成脂肪，這些脂肪和直接進(jìn)入細(xì)胞的脂肪進(jìn)入腸管中的淋巴管(乳管)而被運(yùn)走。甘油、脂肪酸和短鏈脂肪分子也可進(jìn)入血管運(yùn)走。(5)小腸腺這是分散在小腸絨毛基部的消化腺，數(shù)量很多，能分泌消化蛋白質(zhì)的酶和消化糖類的酶。胰液雖含有羧基肽酶，但小腸腺才是肽鏈外切酶的主要來源。此外，小腸腺還分泌多種其他肽鏈外切酶。如氨基肽酶，能從肽鏈的氨基一端把氨基酸依次切下來；肽酶，能將二肽水解成2個(gè)單氨基酸。小腸腺還分泌消化雙糖的酶：蔗糖酶使蔗糖水解成一個(gè)葡萄糖和一個(gè)果糖，乳糖酶使乳糖水解為一個(gè)葡萄糖和一個(gè)半乳糖，麥芽糖酶使麥芽糖水解為2個(gè)葡萄糖。四、吸收消化產(chǎn)物經(jīng)消化道黏膜上皮進(jìn)入血液循環(huán)和淋巴系統(tǒng)的過程稱為吸收。食物經(jīng)過口腔、胃和小腸的機(jī)械消化和化學(xué)消化之后，大分子化為小分子，然后由小腸吸收。大腸不能吸收有機(jī)物，只能吸收水分、無機(jī)鹽類(主要是鈉鹽)和某些維生素。除小腸外，消化道其他局部都沒有明顯的吸收功能。胃雖能吸收少量水分，但微缺乏道。(1)糖的吸收糖類必須經(jīng)過消化水解為單糖后，才被吸收。單糖的吸收主要在小腸。葡萄糖吸收通過載體進(jìn)行，并為鈉依賴性。糖被吸收后通過門靜脈人肝臟，以后再由肝靜脈人血液循環(huán)，供全身組織細(xì)胞利用。(2)蛋白質(zhì)的吸收蛋白質(zhì)在小腸內(nèi)消化分解為氨基酸與小分子肽(二肽、三肽)后再被吸收，也屬載體介導(dǎo)與鈉依賴性吸收。吸收后經(jīng)過小腸絨毛內(nèi)的毛細(xì)血管而進(jìn)入血液循環(huán)。(3)脂肪的吸收主要在十二指腸和近側(cè)空腸中被吸收。脂類消化分解后的產(chǎn)物，脂肪酸、甘油一酯、膽固醇等受膽鹽的作用，變?yōu)樗芪锖蟛疟晃铡Ｖ卸替溨舅嵛蘸笾苯舆M(jìn)入毛細(xì)血管，由門靜脈人肝臟，長鏈脂肪酸與甘油一酯吸收后重新合成為中性脂肪形成乳糜微粒，出胞后進(jìn)入毛細(xì)淋巴管，最后經(jīng)胸導(dǎo)管人血液循環(huán)。故脂肪吸收以淋巴為主。脂溶性維生素也隨脂肪一起被吸收。(4)無機(jī)鹽的吸收①鈉的吸收：可順著電化梯度通過擴(kuò)散過程進(jìn)入細(xì)胞，但Na+轉(zhuǎn)運(yùn)出黏膜細(xì)胞須通過Na+泵。鈉轉(zhuǎn)運(yùn)過程中伴隨水的轉(zhuǎn)運(yùn)。②鈣的吸收：主要在十二指腸吸收，一般通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)完成。酸性環(huán)境與維生素D促進(jìn)鈣吸收。③鐵的吸收：三價(jià)鐵需復(fù)原為亞鐵才吸收。維生素C、胃酸均促進(jìn)鐵吸收。(5)膽固醇的吸收食物中酯化的膽固醇需經(jīng)膽固醇酯酶和胰酶水解為游離膽固醇才吸收。膽固醇和脂肪分解產(chǎn)物通過形成微膠粒在小腸上部被吸收，被吸收的膽固醇大局部在小腸黏膜上又重新酯化，最后轉(zhuǎn)化成乳糜微粒，經(jīng)淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。(6)維生素的吸收水溶性維生素以簡單擴(kuò)散方式在小腸上部被吸收。維生素B12與內(nèi)因子結(jié)合，在回腸被吸收。脂溶性維生素A、D、E、K與脂肪以相同方式在小腸上部被吸收。第三節(jié)呼吸作用在動(dòng)物界，無論是簡單的低等動(dòng)物還是結(jié)構(gòu)復(fù)雜的高等動(dòng)物和人類，為維持生命活動(dòng)，都要靠營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)進(jìn)行氧化代謝而取得機(jī)體生存和活動(dòng)所必需的能量。機(jī)體細(xì)胞在進(jìn)行氧化代謝時(shí)，要不斷地?cái)z取需要的02，同時(shí)排出所產(chǎn)生的C02。這一過程稱為呼吸。呼吸過程包括三個(gè)互相聯(lián)系的環(huán)節(jié)(圖1-3-8)：①外呼吸：又稱肺呼吸，指外界環(huán)境中的氣體通過呼吸道與在肺部的血液進(jìn)行氣體交換；②氣體在血液中的運(yùn)輸：02從肺經(jīng)過血液循環(huán)運(yùn)送到組織，同時(shí)C02由組織運(yùn)輸?shù)椒危虎蹆?nèi)呼吸：又稱組織呼吸，指血液與組織細(xì)胞之間的氣體交換。通過這三個(gè)環(huán)節(jié)，02被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)，細(xì)胞在代謝過程中產(chǎn)生的C02那么被捧出體外。一、呼吸的機(jī)制(呼吸運(yùn)動(dòng)與肺通氣)1．呼吸運(yùn)動(dòng)胸腔的節(jié)律性擴(kuò)大與縮小稱為呼吸運(yùn)動(dòng)。呼吸運(yùn)動(dòng)是呼吸肌(主要是胸壁的肋間肌和膈肌)在神經(jīng)系統(tǒng)控制下，進(jìn)行有節(jié)律地收縮和舒張所造成的。吸氣時(shí)，吸氣肌收縮，胸廓的前后、左右和上下徑均增大，肺容積隨之?dāng)U大，空氣被吸人肺內(nèi)。呼氣肘，胸廓各徑皆縮小，肺容積隨之縮小，肺內(nèi)局部氣體被驅(qū)出。由此可知，肺通氣是胸廓運(yùn)動(dòng)的結(jié)果。肺通氣過程中，肺內(nèi)容積的變化與壓力的變化密切相關(guān)。(1)肋間肌與膈肌運(yùn)動(dòng)肋間肌位于肋骨之間，分為內(nèi)外兩層，肋間外肌肌纖維走向是由上一肋骨的下緣，斜向下一肋骨的上緣。當(dāng)肋間外肌收縮時(shí)，肋骨和胸骨都向上提升，從而使胸廓的前后徑和左右徑都延長，產(chǎn)生吸氣效應(yīng)。肋間內(nèi)肌的肌纖維斜行方向與肋間外肌相反，當(dāng)其收縮時(shí)，使肋骨更向下斜，使胸廓前后、左右徑均縮小(圖1-3-9)。橫膈介于胸、腹腔之間，是最重要的呼吸肌，呈穹窿狀，兩側(cè)凸面向上，周圍部為肌質(zhì)，中央為腱膜(中心腱)。當(dāng)膈肌收縮時(shí)，中心腱移動(dòng)不大，而兩側(cè)穹窿突起那么向周圍降落。膈肌收縮越強(qiáng)，橫膈的位置越低，中心腱也明顯下降。這樣，那么使胸腔上下徑增大，肺容積隨之?dāng)U大，產(chǎn)生吸氣動(dòng)作。膈肌舒張時(shí)，腹壁收斂迫使腹腔內(nèi)臟回復(fù)原狀，膈肌穹窿頂重新向上，使胸腔上下徑縮小，造成呼氣(圖1-3-10)。(2)吸氣與呼氣動(dòng)作的比擬平和呼吸時(shí)，吸氣是主動(dòng)的運(yùn)動(dòng)，是由膈肌和肋間外肌的收縮引起的，呼氣那么是被動(dòng)的運(yùn)動(dòng)，此時(shí)呼氣肌并不收縮，只是吸氣肌舒張，肋骨由于重力作用而下降，膈肌由于腹內(nèi)壓的作用而回位，使胸腔縮小，肺容積隨之縮小。用力吸氣時(shí)，其他輔助吸氣肌，如胸鎖乳突肌、胸大肌等也參加收縮，以加強(qiáng)吸氣動(dòng)作；用力呼氣時(shí)，除呼氣肌收縮外，腹壁肌也參加收縮，以加強(qiáng)呼氣動(dòng)作。人體安靜時(shí)．以肋間肌收縮為主所引起的呼吸運(yùn)動(dòng)．常稱為胸式呼吸；由膈肌收縮而引起的呼吸，因表現(xiàn)為腹壁的起伏，那么稱為腹式呼吸。一般成年女子多以胸式呼吸為主，嬰兒及成年男子那么多以腹式呼吸為主。2．肺內(nèi)壓與胸膜內(nèi)壓的變化(1)肺內(nèi)壓的變化在肺通氣過程中，由于肺內(nèi)氣體與大氣之間存有壓力差，氣體才能克服呼吸道的阻力而進(jìn)出肺。平和吸氣時(shí)，在吸氣之初，肺的容積隨著胸腔和肺的擴(kuò)張而加大，肺內(nèi)壓暫時(shí)下降，低于外界大氣壓。到吸氣末，肺內(nèi)壓又提高到與大氣壓相等的水平，到達(dá)暫時(shí)平衡，氣體在短時(shí)間內(nèi)停止流動(dòng)。反之，在呼氣之初，肺的容積隨著胸腔和肺的縮小而縮小，肺內(nèi)壓升高并超過大氣壓，從而使肺內(nèi)氣體得以排出體外。到呼氣末，肺內(nèi)壓又與大氣壓到達(dá)平衡。(2)胸膜內(nèi)壓胸膜腔內(nèi)的壓力，稱為胸膜內(nèi)壓，簡稱胸內(nèi)壓。胸內(nèi)壓比大氣壓低，所以又稱為胸內(nèi)負(fù)壓。胸內(nèi)負(fù)壓是出生以后開展起來的。嬰兒出生后，由于胸廓發(fā)育的速度大于肺的發(fā)育速度，所以胸廓的自然容積顯著大于肺容積。胸廓的內(nèi)面被覆著胸膜壁層，它受到胸廓上的骨骼和肌肉的支持，從體外作用于胸壁上的大氣壓影響不到胸膜的壁層，也就影響不到胸膜腔。胸膜臟層覆蓋在肺的外表，卻受到兩種相反力量的影響。大氣壓通過肺泡壓向胸膜臟層，使胸膜腔承受一個(gè)大氣壓。如果肺組織不具回縮力，胸內(nèi)壓就等于肺內(nèi)壓，即等于大氣壓。但是，不管是在吸氣還是呼氣時(shí)肺都處于擴(kuò)張狀態(tài)，也就總是具有一定的回縮力。這種回縮力的作用方向與肺內(nèi)壓(大氣壓)作用方向相反，因而抵消了一局部大氣壓，使胸膜腔承受的壓力小于大氣壓。肺的回縮力產(chǎn)生的另一因素是肺泡外表的薄層液體具有很大的外表張力，這也是肺泡回縮的重要因素。肺的回縮力越大，胸膜腔負(fù)壓越大；肺的回縮力越小，胸膜腔負(fù)壓越小。因此，隨著每次呼吸運(yùn)動(dòng)，胸內(nèi)壓也發(fā)生波動(dòng)。胸膜腔內(nèi)負(fù)壓的存在，使肺經(jīng)常保持一定的擴(kuò)張狀態(tài)，使肺泡不管在吸氣還是呼氣時(shí)都不塌陷，對肺的通氣和氣體交換具有重要生理意義。3．肺容量和肺通氣量肺容量和肺通氣量是衡量肺通氣功能的指標(biāo)，在不同狀態(tài)下氣量有所不同。(1)肺容量肺容量指肺容納的氣體量。在呼吸周期中，肺容量隨著進(jìn)出肺的氣體量的變化而變化。其變化幅度主要與呼吸深度有關(guān)，可用肺量計(jì)測定和描記(圖1-3-11)。①潮氣量：每次呼吸時(shí)吸人或呼出的氣量，稱為潮氣量。正常成人平靜呼吸時(shí)，潮氣量為400-600mL。深呼吸時(shí)，潮氣量增加。每次平靜呼氣終點(diǎn)都穩(wěn)定在同一個(gè)水平上，這一水平的連線稱為平靜呼氣基線。②補(bǔ)吸氣量和深吸氣量：平靜吸氣末再盡力吸氣所能增加的吸人氣量，稱為補(bǔ)吸氣量，正常成人為1500mL-2000mL。補(bǔ)吸氣量與潮氣量之和，稱為深吸氣量。深吸氣量是衡量肺通氣潛力的一個(gè)重要指標(biāo)。③補(bǔ)呼氣量：平靜呼氣末再盡力呼氣所能增加的呼出氣量，稱為補(bǔ)呼氣量。正常成人為900mL-1200mL。最大呼氣終點(diǎn)構(gòu)成了最大呼氣水平。④余氣量和功能余氣量：最大呼氣末肺內(nèi)剩余的氣量，稱為余氣量，正常成人為1000mL—1500mL。平靜呼氣末肺內(nèi)存留的氣量，稱為功能余氣量，它是補(bǔ)呼氣量和余氣量之和，正常時(shí)很穩(wěn)定。肺氣腫患者的功能余氣量增加，呼氣基線上移；肺實(shí)質(zhì)性病變時(shí)那么減少，呼氣基線下移。⑤肺活量和用力呼氣量：最大吸氣后做全力呼氣，所能呼出的氣量，稱為肺活量，它等于深吸氣量和補(bǔ)呼氣量之和，正常成年男性約為3500mL．女性約為2500mL。⑥肺總量：肺所能容納的最大氣量，稱為肺總量，它等于肺活量與余氣量之和，正常成年男性為5000mL—6000mL，女性為3500mL—4500ml。(2)肺通氣量肺通氣量有兩個(gè)衡量指標(biāo)。①每分肺通氣量：指每分鐘進(jìn)肺或出肺的氣體總量，簡稱為每分通氣量、其值等于潮氣量與呼吸頻率的乘積。正常成人安靜時(shí)呼吸頻率為12—18次／分，故每分通氣量為6-8L。②每分肺泡通氣量：指每分鐘進(jìn)肺泡或出肺泡的有效通氣量，簡稱為肺泡通氣量。氣體進(jìn)出肺泡必經(jīng)呼吸道，呼吸道內(nèi)氣體不能與血液進(jìn)行氣體交換，故將呼吸道稱為無效腔，正常成人其容積約為150mL。每次進(jìn)或出肺泡的有效通氣量等于潮氣量減去無效腔氣量，故每分肺泡通氣量的汁算公式如下：每分肺泡通氣量(L／min)=(潮氣量—無效腔氣量)X呼吸頻率(次／min)正常成人安靜時(shí)每分肺泡通氣量約為4．2L，相當(dāng)于每分通氣量的70％左右。潮氣量和呼吸頻率的變化，對每分通氣量和肺泡通氣量的影響是不同的。二、氣體交換氣體的交換包括氣體在肺泡的交換和在組織的交換，即肺泡和血液之間，血液和組織之間的02和C02的交換。在這兩個(gè)過程中，血液那么擔(dān)負(fù)02和C02的運(yùn)輸任務(wù)。如圖1-3-12所示。呼吸氣體透過肺泡壁和肺毛細(xì)血管壁與血液中的氣體進(jìn)行交換，由血液運(yùn)送至全身，再透過毛細(xì)血管壁和組織細(xì)胞膜與細(xì)胞進(jìn)行氣體交換，這些交換都是通過物理擴(kuò)散(也稱彌散)方式實(shí)現(xiàn)的。這種方式應(yīng)首先考慮呼吸氣中02和C02所占的容積百分比及其分壓差。現(xiàn)將肺泡氣和動(dòng)脈血、靜脈血、組織中02分壓(Po2)和C02分壓(Pco2)列表。從表1—3—1可看出，肺泡氣、血液、組織液之間存在著02的下坡分壓梯度，而C02分壓梯度剛相反。由表可見，肺泡氣、血液、組織內(nèi)02分壓和C02分壓各不相同，靜脈血中02分壓比肺泡氣的約低102—40=62mmHg，而C02分壓那么高于肺泡氣46—40=6mmHg.組織中的02分壓最低，C02分壓最高。由于每種氣體存在著分壓差，就引起各種氣體順著各自的分壓差從分壓高處向分壓低處擴(kuò)散，如肺內(nèi)02從肺泡擴(kuò)散人靜脈血，靜脈血中的C02擴(kuò)散至肺泡。在組織內(nèi)，02由血液擴(kuò)散人組織液，組織液中的C02擴(kuò)散人血。影響氣體擴(kuò)散的因素除分壓差外，還有呼吸膜厚度和擴(kuò)散面積，氣體的溶解度和相對分子質(zhì)量。肺泡氣中的02向毛細(xì)血管血液中擴(kuò)散時(shí)，或C02由毛細(xì)血管向肺泡擴(kuò)散時(shí)，都至少要通過四層膜：一是肺泡內(nèi)外表很薄的液膜層，其中含有外表活性物質(zhì)；二是肺泡上皮細(xì)胞膜層；三是與肺毛細(xì)血管內(nèi)皮之間的間質(zhì)層；四是毛細(xì)血管的內(nèi)皮層。四層合稱肺泡—毛細(xì)血管膜，即呼吸膜(圖1—3—13)。呼吸膜的厚度不一，平均約0．5～1／um，有很大的通透性，氣體擴(kuò)散通過此膜的速度與通過同樣厚度的水層相似。三、呼吸器官1．呼吸系統(tǒng)的進(jìn)化絕大多數(shù)動(dòng)物都生活在有氧氣的環(huán)境中，進(jìn)行有氧呼吸，少數(shù)營體內(nèi)寄生的種類，如蛔蟲等，生活于缺氧環(huán)境中，只能進(jìn)行無氧呼吸。單細(xì)胞原生動(dòng)物生活在水中，它們可以通過體表直接與外界進(jìn)行氣體交換。從原生動(dòng)物到線形動(dòng)物，身體結(jié)構(gòu)簡單，可以直接通過體表的細(xì)胞與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換，沒有專門的呼吸器官。較高等的無脊椎動(dòng)物已具有呼吸器官，往往由表皮的一局部轉(zhuǎn)變而來。這局部表皮的面積擴(kuò)大，或向外突出，如水生甲殼動(dòng)物和軟體動(dòng)物的鰓，或向內(nèi)凹陷，如陸生昆蟲的氣管。這些器官將空氣直接帶到組織中去進(jìn)行氣體交換，因此無需循環(huán)系統(tǒng)來攜帶。昆蟲氣管是外胚層內(nèi)陷而成的，其陷入處形成了氣門。氣門有活瓣，可以自由開閉。根本上昆蟲的每個(gè)體節(jié)有氣門一對(一般都少于體節(jié)數(shù))。與氣門相連的是氣管，其內(nèi)壁的外骨骼加厚形成螺旋狀，借以支撐氣管。氣管一再分支，最后形成許許多多的微氣管，分散在各局部組織中。此外，昆蟲的氣管還可以連接成氣囊，氣囊壁很薄，容易伸縮，可以儲藏較多的空氣，以增加飛行時(shí)對氧的補(bǔ)給，并能增加在空氣中的浮力。有肌肉控制氣囊的伸縮，調(diào)節(jié)空氣進(jìn)出氣管。水生昆蟲，體壁上有薄片狀或絲狀突起，內(nèi)含氣管，以便在水中進(jìn)行氣體交換，這就是氣管鰓。脊椎動(dòng)物的呼吸結(jié)構(gòu)都是由消化管的前端開展變化而成的，如水生脊椎動(dòng)物的鰓，陸生脊椎動(dòng)物的肺。水生的哺乳動(dòng)物如白暨豚、鯨等，雖終生在水中生活，但仍保存了陸生祖先的肺，進(jìn)行呼吸。水生脊椎動(dòng)物的鰓位于咽部，發(fā)生于咽部的鰓裂。鰓裂的前后壁表皮形成許多水平皺褶，稱為鰓絲，組成鰓瓣，里面充滿毛細(xì)血管，當(dāng)水流過鰓時(shí)，進(jìn)行氣體交換，將毛細(xì)血管中的靜脈血變成動(dòng)脈血。低等兩棲類的蠑螈和蛙的幼體蝌蚪也用鰓呼吸。羊膜動(dòng)物只在胚胎時(shí)期出現(xiàn)鰓裂，以后鰓裂逐漸消失，肺不斷發(fā)育，出生后用肺呼吸。兩棲類的肺構(gòu)造簡單，僅僅是一對薄壁的囊，或者囊中稍有隔膜。由于換氣效率低，所以兩棲類的皮膚裸露、濕潤而富有毛細(xì)血管，也能輔助呼吸。爬行類的肺較興旺，肺內(nèi)分隔成許多的小腔，從而增大氣體交換的面積。它們的皮膚外被鱗甲，不再像兩棲類那樣能進(jìn)行呼吸。鳥類的肺十分致密，是一種沒有彈性的海綿狀結(jié)構(gòu)，和薄膜狀的氣囊相連通。鳥類所特有的氣囊共有九個(gè)，容積很大，位于內(nèi)臟之間，能貯存大量空氣。鳥類在呼吸的時(shí)候，吸人的空氣先到達(dá)肺內(nèi)，其中的一局部空氣還來不及和毛細(xì)血管中的血液進(jìn)行氣體交換，便進(jìn)入氣囊。在呼氣時(shí)，氣囊中的空氣被壓出體外，但還得通過肺，這就可以順便在肺中補(bǔ)一次氣體交換。可見鳥類每作一次呼吸運(yùn)動(dòng)，肺內(nèi)就會發(fā)生兩次氣體交換，這是鳥類所特有的“雙重呼吸〞。哺乳類的呼吸系統(tǒng)最為完善。呼吸道由鼻、咽、喉、氣管和支氣管組成。為了保證氣體的暢通，許多部位都有軟骨支持，如鼻軟骨、喉部的多塊軟骨、氣管和支氣管的“C〞形軟骨環(huán)等，呼吸道上皮細(xì)胞上有纖毛，黏膜可分泌黏液，黏膜內(nèi)又有豐富的毛細(xì)血管。氣體通過時(shí)可使之變得溫暖、清潔和濕潤。左右支氣管通人兩肺后一再分支，形成許多非常小的細(xì)支氣管，最后形成呼吸性細(xì)支氣管和很小的肺泡管。每一肺泡管附有很多肺泡。肺泡是由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成的半球狀囊泡，相鄰肺泡之間的組織稱肺泡隔，由豐富的毛細(xì)血管、彈性纖維等構(gòu)成，具有良好的彈性和擴(kuò)張性。毛細(xì)血管網(wǎng)與肺泡上皮緊緊貼在一起，結(jié)構(gòu)很薄，有利于氣體交換。當(dāng)肺吸氣時(shí)，肺泡被動(dòng)擴(kuò)張，呼氣時(shí)；由于彈性纖維的回縮，使肺泡縮小，利于排氣。從爬行類開始，開始出現(xiàn)了胸廓，胸廓的運(yùn)動(dòng)可改變胸腔容積，由于內(nèi)外氣壓差的不斷變化，肺泡被動(dòng)地?cái)U(kuò)張和收縮，實(shí)現(xiàn)與外界的換氣。鳥類由于胸廓結(jié)構(gòu)的特殊，在飛行時(shí)胸廓不能活動(dòng)，利用兩翼的上舉下垂來使胸腔擴(kuò)大和縮小，借此引起氣囊作唧筒式的動(dòng)作進(jìn)行呼吸。哺乳動(dòng)物具有肌肉質(zhì)的膈，以及肋間肌和肋骨的配合動(dòng)作，改變胸腔容積進(jìn)行呼吸。兩棲類沒有胸廓，借助口腔底壁的升降，使肺的換氣得以進(jìn)行。2．呼吸道人的呼吸系統(tǒng)由呼吸器官組成，包括鼻、咽、喉、氣管、支氣管和肺(圖1-3-14)。鼻、咽、喉組成的的氣體通道稱為上呼吸道，氣管以下的氣體通道(包括肺內(nèi)各級支氣管)稱為下呼吸道。(1)鼻鼻是呼吸道的起始局部，又是嗅覺器官。它由外鼻、鼻腔及鼻旁竇三局部組成。鼻腔被鼻中隔分為左右兩腔，前有鼻前孔與外界相通，后以鼻后孔通向咽部。鼻腔外表襯有黏膜。鼻腔與鼻中隔上部的黏膜內(nèi)有嗅細(xì)胞，司嗅覺。鼻旁竇(副鼻竇)為鼻腔周圍含氣骨腔的總稱，共有四對，即上頜竇、額竇、篩竇和蝶竇。鼻旁竇均與鼻腔相通，里面襯的黏膜與鼻腔黏膜相連。鼻旁竇參與濕潤和加溫吸人的空氣，并對發(fā)音起共鳴作用。(2)咽咽是一個(gè)前后略扁的漏斗形肌性管道，由黏膜和咽肌組成。咽的前壁不完整，上部與鼻腔相通，位于鼻腔的前方，稱為咽腔鼻部(鼻咽部)，中部與口腔相通，位于口腔后壁上，有一咽鼓管開口，空氣經(jīng)此口進(jìn)人中耳的鼓室，以調(diào)節(jié)鼓膜內(nèi)外氣壓的平衡，在鼻咽部的后上壁黏膜內(nèi)有一團(tuán)淋巴組織，稱咽扁桃體。(3)喉喉是呼吸氣體的通道，又是發(fā)音器官。喉上方借韌帶連于舌骨與咽相通，下方與氣管相連續(xù)，如圖1—3-15所示。喉結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由軟骨、韌帶、喉肌和黏膜構(gòu)成。喉軟骨是喉的支架，主要包括單塊的甲狀軟骨、環(huán)狀軟骨、會厭軟骨和成對的杓狀軟骨等。甲狀軟骨最大，位于舌骨下方，由左右對稱的方形軟骨板構(gòu)成，其前緣在中線融合構(gòu)成前角，上端向前突出處稱喉結(jié)。環(huán)狀軟骨形似指環(huán)，位于甲狀軟骨下方，起支持呼吸道的作用。會厭軟骨位于甲狀軟骨后上方，上端寬并游離于喉口上方，當(dāng)吞咽時(shí)，喉口被會厭關(guān)閉，以防止食物和唾液誤人喉腔和氣管。喉腔外表也被覆黏膜，黏膜在喉腔側(cè)壁形成兩對皺襞，上方一對稱室襞，有保護(hù)作用。下方一對稱聲襞，又稱聲帶。在聲襞黏膜下有聲帶肌。兩聲襞之間的裂隙稱聲門裂，氣體通過聲門裂時(shí)，振動(dòng)聲帶可發(fā)出聲音(圖1-3-16)。(4)氣管和支氣管氣管位于食管前方，為后壁略扁平的圓筒狀管道。上與喉相連，向下進(jìn)入胸腔，至第4、5胸椎交界處分為左右支氣管。氣管由14—16個(gè)半環(huán)狀的氣管軟骨和連于其間的環(huán)韌帶構(gòu)成，成人的氣管長約11—12cm。氣管軟骨環(huán)的缺口朝向后面，缺口之@間有彈性纖維膜聯(lián)系，其內(nèi)含有平滑肌。支氣管分為左、右支氣管。左支氣管細(xì)而長，長約4—5cm，其上方有主動(dòng)脈弓跨過，右支氣管較短而粗，長約3cm，呈陡直的位置。因此，有異物誤人氣管時(shí)，最易墮入右支氣管內(nèi)。支氣管的構(gòu)造根本與氣管相似，左、右支氣管在肺門處先分出肺葉支氣管，經(jīng)肺門人肺。氣管及支氣管壁自內(nèi)向外由黏膜層、黏膜下層及外膜三層組成。黏膜層有纖毛上皮細(xì)胞，纖毛可向咽喉方向擺動(dòng)，將塵粒與細(xì)菌等隨黏液一起運(yùn)送到咽，經(jīng)咳嗽反射排出。3．肺肺為呼吸系統(tǒng)最重要的器官，位于胸腔內(nèi)縱隔的兩側(cè)，左右各一。肺組織呈海綿狀，質(zhì)軟而輕，富有彈性。右肺因膈下有肝，較左肺寬而略短，左肺因心臟偏左，較右肺窄而稍長。左右肺均近似圓錐形，上端為肺尖，下端為肺底，外側(cè)為肋面。肺被肺裂分為數(shù)葉，左肺被葉間裂分為上、下兩葉，右肺被上方的副裂和下方的葉間裂分為上、中、下三葉(圖1-3—14)?？v隔面中央有肺門，是支氣管、肺血管、神經(jīng)及淋巴管出入肺之處。肺外表包有臟胸膜(肺胸膜)，光滑透明。肺的顏色隨年齡和職業(yè)而不同。初生兒為淡紅色，成人因不斷吸人塵埃，沉積于肺泡壁內(nèi)變?yōu)樯罨疑?，老年人那么呈藍(lán)黑色，而吸煙人的肺呈棕黑色。肺實(shí)質(zhì)上由導(dǎo)管部(支氣管樹)、呼吸部(主要是肺泡)和肺間質(zhì)(肺小葉間和肺泡間的各種結(jié)締組織細(xì)胞、血管、淋巴管、淋巴組織、神經(jīng)等)組成(圖1—3-17)。(1)肺的導(dǎo)管部從支氣管人肺門處開始，在左肺分為兩支，右肺內(nèi)分為三支。各支又各在一個(gè)肺葉中央部反復(fù)分支，形成樹枝狀，故稱為支氣管樹。其最細(xì)的分支稱為細(xì)支氣管。一個(gè)細(xì)支氣管連同所屬的肺組織構(gòu)成一個(gè)肺小葉。支氣管分支次數(shù)越多，管腔越細(xì)，管壁越薄，其組織結(jié)構(gòu)也發(fā)生改變，黏膜的上皮逐漸變薄，纖毛和腺體逐漸減少以至消失，外膜的軟骨環(huán)逐漸變?yōu)槠?，并減少，至細(xì)支氣管處完全消失，平滑肌那么相對地增多。平滑肌的舒張和收縮直接影響管腔的大小。(2)肺的呼吸部包括呼吸性細(xì)支氣管、肺泡管、肺泡囊和肺泡。呼吸性細(xì)支氣管兼有呼吸通道與氣體交換的功能，其管壁的某些部位向外突出形成肺泡。肺泡是半球形的囊泡(圖1—3—18)，直徑約200～256um，氣體在此進(jìn)行交換。電子顯微鏡下觀察，肺泡壁由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，下面襯有一層基膜。成人肺泡約有3-4億個(gè)，總面積約100m2。第四節(jié)循環(huán)系統(tǒng)一、血液血液分血漿和血細(xì)胞兩局部。血漿約占血液總量的55％，血細(xì)胞約占45％。紅細(xì)胞容積與全血容積的百分比，稱為紅細(xì)胞比容。如果血液發(fā)生凝固，析出透明的淡黃色液體為血清，其與血漿不同之處在于血清已沒有纖維蛋白原和某些凝血因子存在。血液的主要功能是：維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)、完成物質(zhì)運(yùn)輸、維持組織細(xì)胞的興奮性、免疫和防護(hù)功能。人體血液的總量和體重是相關(guān)的，體重70kg的人約有5．6L血液。1．血漿(1)血漿的組成血漿略帶黃色，微堿性(pH7．4)，其中溶有多種物質(zhì)，如無機(jī)鹽離子、蛋白質(zhì)、氨基酸、糖類(如葡萄糖等)、脂類、激素、固醇、抗體、維生素以及溶解的02、C02、N2等。哺乳動(dòng)物血漿中的無機(jī)鹽及其離子約占血漿總量的0．9％，其中2／3以上是NaCl及其離子。此外，血中陽離子主要還有Ca2+、K+、Mg2+等，陰離子主要還有HCO3-、HPO42-、H2PO4-以及SO42-等，而以HC03-最多。血漿中的蛋白質(zhì)占血漿總量的7％—9％，它們在物質(zhì)運(yùn)輸、維持血漿膠體滲透壓、酸堿度、免疫、凝血方面具有重要作用。包括纖維蛋白質(zhì)(這是血液凝結(jié)必需的蛋白質(zhì))、白蛋白和球蛋白。蛋白質(zhì)的存在使血液成為黏稠液體。血漿中葡萄糖的含量也是穩(wěn)定的。人空腹時(shí)血漿中葡萄糖含量為0．8～1g／L，進(jìn)食后略高，但很快恢復(fù)正常。由于血漿本身存在著緩沖系統(tǒng)，加上身體內(nèi)一系列的調(diào)節(jié)機(jī)制，健康人的血漿成分總是趨于穩(wěn)定的。(2)血漿滲透壓和溶血滲透壓是指溶液中溶質(zhì)分子通過半透膜的吸水能力；滲透壓大小與溶液中溶質(zhì)顆粒數(shù)的多少成正比，如0．9％NaCI與5％葡萄糖及1．9％尿素滲透壓相同，通常把0．9％NaCl溶液稱為生理鹽水。血漿滲透壓是由晶體滲透壓和膠體滲透壓所組成。血漿晶體滲透壓很高，對調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外水分交換和維持紅細(xì)胞正常形態(tài)非常重要，但對血管內(nèi)外的水分交換不產(chǎn)生影響。血漿膠體滲透壓很小，但血漿蛋白一般不能透過毛細(xì)血管壁，對調(diào)節(jié)血管內(nèi)外的水分交換有著重要作用。當(dāng)血漿滲透壓下降時(shí)，血漿中的水分轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞膨脹，可導(dǎo)致紅細(xì)胞發(fā)生破裂，血紅蛋白外逸的現(xiàn)象，稱為溶血。(3)血液的緩沖系統(tǒng)正常人血液的pH值在7．35～7．45范圍內(nèi)變動(dòng)。血漿中主要緩沖對為NaHC03／H2C03，Na—蛋白質(zhì)／H-蛋白質(zhì)、Na2HP04／NaH2P04。NaHC03／H2C03是最主要的，NaHC03與H2C03的比率常維持在20：1，只要這一比率保持相對穩(wěn)定，血液pH就不會有多大變化。紅細(xì)胞內(nèi)同樣存在著一系列緩沖體系：KHb／HHb、KHb02／HHb02，KHC03／H2C03，K2HP04／KH2P04，這些緩沖對與上述血漿中存在的緩沖對共同維持著血液的酸堿平衡。2．紅細(xì)胞血細(xì)胞(圖1—3—19)分紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板3類，它們都來自共同的造血干細(xì)胞，成人的造血干細(xì)胞存在于骨髓中山紅細(xì)胞是血液中最多的一種細(xì)胞。成年男性，每1mm3血液中約有500萬個(gè)紅細(xì)胞。女性略少一些，約450萬個(gè)。健康情況以及地區(qū)高度都能影響紅細(xì)胞的數(shù)目。例如，居住在5500m以上高山區(qū)的秘魯人，每1mm3血中紅細(xì)胞數(shù)可高達(dá)830萬個(gè)，新生嬰兒紅細(xì)胞數(shù)也較多，可達(dá)600萬到700萬個(gè)。以后逐漸減少，到3個(gè)月時(shí)，就和成年人一樣了。缺鐵性貧血主要是血紅蛋白少，巨幼紅細(xì)胞性貧血主要是成熟紅細(xì)胞數(shù)少，鐮刀狀細(xì)胞貧血主要是血紅蛋白分子中兩個(gè)氨基酸發(fā)生變異。人的紅細(xì)胞呈兩凹的干扁盤狀，直徑約7—8um，厚約l—2um。紅細(xì)胞中含血紅蛋白，能攜帶氧氣。血紅蛋白是紅細(xì)胞的功能性物質(zhì)，由珠蛋白(約占96％)和一種含鐵的色素即血紅素(約占4％)結(jié)合而成，完成氧和少量二氧化碳的氣體運(yùn)載功能，對機(jī)體所產(chǎn)生的酸性或堿性物質(zhì)起緩沖作用。動(dòng)脈血含氧量高，大局部為氧合血紅蛋白，呈鮮紅色。靜脈血含氧量較少，約有1／3血紅蛋白為復(fù)原血紅蛋白，呈暗紅色。血紅蛋白正常值成年男性為12％—16％，女性為11％—15％。在哺乳類，包括人在內(nèi)，紅細(xì)胞都沒有細(xì)胞核。但紅細(xì)胞發(fā)育早期是有核的。以后細(xì)胞中血紅蛋白分子迅速增加，到達(dá)紅細(xì)胞干重的90％(約含280萬個(gè)血紅蛋白分子)，細(xì)胞核以及線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體等都從細(xì)胞中消失，紅細(xì)胞變成一個(gè)富含血紅蛋白的無核細(xì)胞而進(jìn)入血液循環(huán)u鳥類的紅細(xì)胞是有核的。除血紅蛋白分子外，紅細(xì)胞還含有另一種蛋白分子——碳酸酐酶，一種使紅細(xì)胞具有運(yùn)送二氧化碳功能的酶。人紅細(xì)胞的壽命約為120天。紅細(xì)胞死后，殘?bào)w由肝臟、脾臟中的巨噬細(xì)胞吞食。新的紅細(xì)胞由骨髓產(chǎn)生。3．白細(xì)胞白細(xì)胞比紅細(xì)胞少得多，每lmm3血液中約含7000個(gè)(5000—10000)。白細(xì)胞通常為球狀的有核五色細(xì)胞，體積大，并且都能伸出葉狀或絲狀的偽足作變形蟲式的運(yùn)動(dòng)。根據(jù)核的形狀和細(xì)胞質(zhì)中顆粒的特性，白細(xì)胞可分為顆粒和無顆粒白細(xì)胞兩大類。前者可分為中性、嗜酸性和嗜堿性3種粒細(xì)胞，后者包括單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。有些白細(xì)胞不僅存在于血液中，也存在于身體各處的結(jié)締組織以及淋巴系統(tǒng)中。它們能以變形運(yùn)動(dòng)穿過毛細(xì)血管壁和淋巴管壁而進(jìn)入組織液和結(jié)締組織中。白細(xì)胞的功能是保護(hù)身體，使不受細(xì)菌和其他外物的侵襲。它們保護(hù)身體的方式有兩種：一是吞噬，二是免疫。4．血小板(凝細(xì)胞)哺乳類以外的所有其他脊椎動(dòng)物，其凝細(xì)胞是有核的完整細(xì)胞。在哺乳類，凝細(xì)胞很細(xì)小，球形或盤形，沒有細(xì)胞核，所以稱血小板。血小板約為10萬—30萬／m3，其主要功能是參與整個(gè)生理止血過程。二、血液循環(huán)1．血液循環(huán)系統(tǒng)的進(jìn)化無脊椎動(dòng)物呼吸色素(攜02)在血漿中，不在血細(xì)胞中。血液循環(huán)系統(tǒng)最早出現(xiàn)于紐蟲(稍高于扁形動(dòng)物)，無心臟，血管能收縮，血流無一定方向。環(huán)節(jié)動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)為閉管式循環(huán)(圖l-3-20)。其循環(huán)系統(tǒng)的產(chǎn)生與體腔的形成有關(guān)，由原體腔遺留下來的空隙形成背血管和腹血管的內(nèi)腔以及血管弧(或稱“心臟〞)的內(nèi)腔。血細(xì)胞是無色的，不攜帶02；將02攜帶到組織中去的是溶于血漿中的血紅蛋白。軟體動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)為開放式循環(huán)，呼吸色素是血紅蛋白(含F(xiàn)e，氧化成紅色)或血青蛋白(含Cu，氧化成藍(lán)色)。節(jié)肢動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)為開放式循環(huán)(又稱“血淋巴〞，圖1-3-20)。甲殼類含血青蛋白；昆蟲血液大多無色，少數(shù)(如播蚊)含血紅蛋白。血液只運(yùn)輸營養(yǎng)物，不攜帶02，氣體運(yùn)輸靠氣管系統(tǒng)。各類脊椎動(dòng)物循環(huán)系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)屬于同一類型，它們都由心臟、動(dòng)脈(大動(dòng)脈、動(dòng)脈和小動(dòng)脈)、毛細(xì)血管、靜脈(小靜脈、靜脈和大靜脈)和血液等局部所組成。如圖1—3—21所示。魚類用鰓呼吸，心臟簡單，分4室(圖1—3—22A)，從后往前順序?yàn)殪o脈竇、心房或心耳、心室和動(dòng)脈錐。身體各部血液從靜脈依次流人靜脈竇、心房、心室、動(dòng)脈錐、動(dòng)脈和鰓。血液在鰓中放出C02，吸收02，然后出鰓，流人身體各部。所以魚的血液每循環(huán)一周，只經(jīng)過心臟一次。兩棲類成體用肺呼吸。心臟結(jié)構(gòu)比魚類前進(jìn)了一步，心房由縱隔分為左右2個(gè)互不相通的心房(圖1—3—22B)。只有右心房和靜脈竇相連。左心房和另外一個(gè)靜脈，即來自肺的肺靜脈相連。靜脈竇是身體各部(除肺以外)的血液從靜脈回流時(shí)聚集之處。心室只有一室，通人動(dòng)脈錐。動(dòng)脈錐向前方分為左右兩大支，每一支又分為3支，即供給身體各部血液的大動(dòng)脈、頸動(dòng)脈及流人肺和皮膚的肺皮動(dòng)脈。心室收縮，血液經(jīng)動(dòng)脈錐而進(jìn)入這3支動(dòng)脈。大動(dòng)脈和頸動(dòng)脈中的血液經(jīng)動(dòng)脈、小動(dòng)脈而流人全身各處的毛細(xì)血管，供給各處細(xì)胞02，并從各處細(xì)胞吸收C02，這些帶有C02的血液經(jīng)小靜脈、靜脈、靜脈竇而進(jìn)入右心房，從右心房流人心室，肺皮動(dòng)脈的血液從肺動(dòng)脈流人肺，從皮動(dòng)脈流人皮膚。肺動(dòng)脈入肺后，一再分支變細(xì)而成毛細(xì)血管網(wǎng)，其中血液與肺泡中的氣體進(jìn)行交換，放出C02，吸人02，02-血再從肺靜脈流回左心房而人心室。皮動(dòng)脈的血液在皮膚中與空氣進(jìn)行C02和02的交換，然后從靜脈流回。從這個(gè)循環(huán)路徑可以看出，蛙右心房的血是C02-血，左心房的血是02-血，但是由于心室沒有分隔，左右心房的血進(jìn)人心室后就混在一起。這是兩棲類心臟落后的特征。由于兩棲類的循環(huán)系統(tǒng)有了體循環(huán)與肺循環(huán)之分，因而血液完成一個(gè)循環(huán)要通過心臟2次。兩棲類血液循環(huán)綜合如下：體循環(huán)：大動(dòng)脈、頸動(dòng)脈→動(dòng)脈、動(dòng)脈毛細(xì)血管→靜脈毛細(xì)血管→靜脈→靜脈竇→右心房→心室→動(dòng)脈錐。肺循環(huán)：動(dòng)脈錐→肺皮動(dòng)脈→肺動(dòng)脈→肺→肺靜脈→左心房→心室→頸動(dòng)脈、大動(dòng)脈爬行類(圖1-3-22C)的動(dòng)脈錐中有縱隔，將動(dòng)脈錐分成兩局部：一局部連人動(dòng)脈，另一局部和肺動(dòng)脈相通，因而爬行類的體循環(huán)和肺循環(huán)比兩棲類分得清楚。爬行類的心室中也有縱隔，但除鱷魚外，縱隔不完全，因而血液仍有混合。此外，爬行類的靜脈竇也大大縮小，這預(yù)示靜脈竇的退縮趨勢。鳥類和哺乳類的心臟到達(dá)了最高水平，心房和心室都分為彼此完全不通的左右2個(gè)(圖1-3—22D)。這樣就使心臟左右兩半中的血液完全隔開，不再混合。大動(dòng)脈和肺動(dòng)脈也完全分開，前者和左心室相連，后者和右心室相連。它們的基部相當(dāng)于動(dòng)脈錐。靜脈竇已不復(fù)存在，只留有痕跡，即竇房節(jié)。大動(dòng)脈中的血液純是含氧的血，因而各組織能收到更多的氧，代謝活動(dòng)就有可能更為提高。鳥類和哺乳類是溫血?jiǎng)游?，在?yán)寒季節(jié)仍能維持體溫，這與血液循環(huán)系統(tǒng)的興旺有關(guān)。2．動(dòng)脈血管系統(tǒng)是血液輸送的管道，同時(shí)可以進(jìn)行血量分配和物質(zhì)交換。血管包括動(dòng)脈、小動(dòng)脈、毛細(xì)血管、小靜脈和靜脈等。動(dòng)脈和靜脈都是大的血管，兩者的結(jié)構(gòu)不同，血液在其中的流動(dòng)方向也不同。血液從心臟流出的血管都是動(dòng)脈，如與右心室相連的肺動(dòng)脈和與左心室相連的大動(dòng)脈。血液流回心臟的血管都是靜脈，如與右心房相連的大靜脈和與左心房相連的肺靜脈。動(dòng)脈管壁有興旺的富含膠原纖維和彈性纖維的結(jié)締組織，也有平滑肌，有很強(qiáng)的彈性。管壁的彈性使血管能隨血液的流動(dòng)而調(diào)整管腔的大小，不至因血壓而破裂。進(jìn)入器官組織的小動(dòng)脈平滑肌較興旺，平滑，肌的伸縮有調(diào)節(jié)血流量作用，也有加強(qiáng)管壁彈性的作用。3．靜脈靜脈管壁較薄，與同級的動(dòng)脈比擬，數(shù)量多，口徑大，管壁薄，可擴(kuò)張性大，容量也大，起著血液貯存庫的作用。靜脈內(nèi)壁上有瓣膜，其作用是阻止血液倒流。但長時(shí)間直立的人，血液下流而人腿、足，此時(shí)靜脈中血液過多，管腔脹大，瓣膜就不能封閉管腔。靜脈曲張可能就是由于靜脈長久脹大、壁變厚扭曲而成的。肛門區(qū)靜脈曲張就成痔瘡。4．毛細(xì)血管毛細(xì)血管也稱交換血管，是血管中最纖細(xì)的局部。毛細(xì)血管管腔直徑約4—12um，其管壁僅由一層內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成，管壁極薄，通透性極大，血壓低，流速慢，是血液和組織液進(jìn)行物質(zhì)交換的場所。血液與周圍組織的物質(zhì)交換就是通過細(xì)小而多的毛細(xì)血管進(jìn)行的。血液從小動(dòng)脈流人毛細(xì)血管，毛細(xì)血管分支而成血管網(wǎng)，密布全身各處組織中而與細(xì)胞直接接觸。代謝活動(dòng)旺盛的組織中，毛細(xì)血管最多。血液流過。毛細(xì)血管網(wǎng)后，由小靜脈收集，再經(jīng)靜脈系統(tǒng)流回心臟。5．心臟心臟是循環(huán)系統(tǒng)的總樞紐，心搏一旦停止，血液就不能循環(huán)。人的心臟不過拳頭大小，重約400g，位于胸腔的圍心腔中。圍心腔是由一層圍心膜構(gòu)成的腔。人的心臟分為4室(圖1—3—23)，即左右心房和左右心室。左心房和左心室的血液是從肺流回的帶氧的血，右心房和右心室的血液是從大靜脈流人的帶C02的血。左右兩半界限清楚。但是它們的搏動(dòng)(心搏)卻是同步的：左右心房同時(shí)收縮，然后左右心室同時(shí)收縮(1)瓣膜心臟中血液的流動(dòng)方向是左心房的血流人左心室，然后從大動(dòng)脈流出；右心房的血流人右心室，然后從肺動(dòng)脈流出。血流方向決定于心臟中的瓣膜。心房和心室間的瓣膜稱為房室瓣。左心房和左心室之間的瓣膜稱為左房室瓣或僧帽瓣，右心房和右心室之間的瓣膜稱為三尖瓣。留神房充血而收縮時(shí)，心房血液壓開瓣膜而流人心室。心室收縮時(shí)，心室血液壓迫瓣膜使之恢復(fù)到原來部位，而將房室間大門關(guān)閉，因而血液不能流回心房。左心室和大動(dòng)脈之間，右心室和肺動(dòng)脈之間也都有瓣膜，稱為半月瓣。它們也是單向的。心室收縮時(shí)，血液可無阻地流人動(dòng)脈。而留神室舒張，心房血液流人心室時(shí)，此時(shí)雖然大動(dòng)脈和肺動(dòng)脈的血壓很高，甚至高過心室的血壓，血液也不能回流，因?yàn)榘朐掳晔軇?dòng)脈血的壓迫，把動(dòng)脈和心室間的通路關(guān)閉了。(2)心肌在形態(tài)上，心肌和骨骼肌相似，也是多核的，細(xì)胞內(nèi)粗細(xì)纖絲的排列和橫紋肌一樣，也是有規(guī)律的，因而也有橫紋。心肌的細(xì)胞是分支的，這些分支彼此緊密相連。在，光學(xué)顯微鏡下可看到心肌上有染色很深的橫盤，稱為肌間盤，其實(shí)就是肌細(xì)胞各分支相連之處，是一種間隙連接樣的結(jié)構(gòu)，這種連接把心房或心室的全部心肌細(xì)胞連接成一個(gè)整體，離子很容易穿過，動(dòng)作電位的傳導(dǎo)也很少阻力，因而2個(gè)心房或2個(gè)心室才能協(xié)調(diào)行動(dòng)，即同時(shí)收縮、同時(shí)舒張。此外，心肌中的線粒體比骨骼肌的還要多。(3)心搏和心臟傳導(dǎo)系統(tǒng)心臟有節(jié)律的收縮和舒張產(chǎn)生了心跳或心搏。心搏來自心肌的收縮。心肌收縮的特點(diǎn)是自主性和節(jié)律性，因而離體的、與神經(jīng)中樞失去聯(lián)系的心臟，只要給以適當(dāng)條件，如浸在等滲的生理鹽水中，通氣、保溫，就能以正常的節(jié)律收縮。心搏的產(chǎn)生是由于心臟有一個(gè)由特殊的心肌纖維構(gòu)成的傳導(dǎo)系統(tǒng)，包括竇房結(jié)、房室結(jié)、房室束與蒲肯野氏纖維等局部(圖1-3-24)。竇房結(jié)是心搏的啟動(dòng)器。竇房結(jié)和房室結(jié)之間以纖維狀的結(jié)間束相連。房室結(jié)分出纖維狀的房室束，即希斯束，進(jìn)人心室中隔，分成左右兩分支，分別在左右兩心室內(nèi)反復(fù)分支而分散到心室的內(nèi)膜之下，形成一片網(wǎng)狀的纖維，即蒲肯野氏纖維。竇房結(jié)按一定時(shí)間發(fā)生動(dòng)作電位，傳導(dǎo)到心房肌肉，而引起心房的收縮。在心房收縮的同時(shí)，動(dòng)作電位即通過結(jié)間束和心肌纖維而傳到房室結(jié)，再經(jīng)房室束及其分支和蒲肯野氏纖維而到心室的各部，引起心室的收縮。當(dāng)竇房結(jié)失去作用時(shí)，房室結(jié)就成為心搏起動(dòng)器而發(fā)揮作用。(4)心動(dòng)周期心房收縮后舒張，此時(shí)心室收縮，然后心室舒張，此時(shí)心房又開始收縮，這一過程稱為一個(gè)心動(dòng)周期。一次心搏就一個(gè)心動(dòng)周期。但是由于心房小，心室大，心室的收縮和舒張的力量比心房大而明顯，所以平常把心搏分為心縮和心張2個(gè)時(shí)期，這2個(gè)時(shí)期分別代表心室的收縮和心室的舒張。如圖1-3-25所示。一個(gè)心動(dòng)周期中，心腔內(nèi)壓力、容積、瓣膜發(fā)生著變化，下面以左心室為例來說明。①心房收縮期在心房收縮開始之前，心臟處于全心舒張期階段。此時(shí)，心房壓略高于心室壓，房室瓣處于開啟狀態(tài)，血液經(jīng)心房不斷地充盈心室。由于心室內(nèi)壓遠(yuǎn)比大動(dòng)脈(主動(dòng)脈和肺動(dòng)脈)的內(nèi)壓低，半月瓣仍處于關(guān)閉狀態(tài)。留神房開始收縮時(shí)，心房內(nèi)壓升高，血液被擠人心室，使心室進(jìn)一步的充盈。這是主動(dòng)充盈過程，可使回心血量增多10％-30％。②心室收縮期心室收縮期又可分為等容收縮期、快速射血期、減慢射血期。等容收縮期：心房舒張后不久，心室開始收縮。留神室內(nèi)壓超過心房內(nèi)壓時(shí)，房室瓣關(guān)閉。此時(shí)，室內(nèi)壓尚低于主動(dòng)脈壓，半月瓣仍處于關(guān)閉狀態(tài)；心室成為一個(gè)封閉腔，心室肌的強(qiáng)烈收縮使室內(nèi)壓急劇上升，而心室的容積不變?？焖偕溲冢盒氖壹±^續(xù)收縮，室內(nèi)壓又進(jìn)一步升高，一旦心室內(nèi)壓超過主動(dòng)脈壓，半月瓣被翻開，血液快速射入主動(dòng)脈，血量大、流速快。減慢射血期：心室的收縮力開始減弱，心室的內(nèi)壓開始下降，射血的速度逐步減慢，室內(nèi)壓已低于主動(dòng)脈壓。③心室舒張期心室舒張期又可分為等容舒張期、快速充盈期、減慢充盈期。等容舒張期：心室舒張，射血立即終止，心室內(nèi)壓隨即急劇下降，半月瓣立即關(guān)閉。有一段時(shí)間心室內(nèi)壓仍然可以比心房內(nèi)壓高，房室瓣依然處于關(guān)閉狀態(tài)，心室又再度成為一個(gè)封閉腔，其容積并不改變?？焖俪溆冢盒氖覂?nèi)壓不斷下降，一旦室內(nèi)壓降到低于心房內(nèi)壓水平時(shí)，心房內(nèi)的血液被心室“抽吸〞而迅速流向心室。減慢充盈期：隨著心室內(nèi)的血液不斷充盈，心室內(nèi)壓趨于平穩(wěn)，與心房之間的壓力差減小，血液以較慢充盈速度進(jìn)入心室。用聽診器可以聽到心臟收縮和瓣膜關(guān)閉的聲音，即是心聲。(5)心臟的泵血功能在心臟泵血功能中，心室的舒縮活動(dòng)起主導(dǎo)作用。心室的舒張形成心房與心室之間的壓力梯度是血液經(jīng)心房流人心室的主要?jiǎng)恿?。心室收縮也是心臟泵血的主要?jiǎng)恿?。心室發(fā)生纖維性顫抖時(shí)，其泵血功能將立即停止。成年人每分鐘約心搏72次。一側(cè)心室每搏動(dòng)一次所射出的血量，稱為每搏輸出量。每分鐘一側(cè)心室所射出的血量，稱為每分輸出量(心輸出量)。每搏一次，兩心室各射出血液約70ml，所以左心室每分鐘供給全身各組織的血液共約5L(70mLX72／min)。各種動(dòng)物的心搏次數(shù)不同，一般說來，動(dòng)物體積越大，心搏次數(shù)越少。影響每搏輸出量的因素有前負(fù)荷和后負(fù)荷兩種。①前負(fù)荷心肌在收縮前所承受的負(fù)荷，稱為前負(fù)荷。心室肌的前負(fù)荷可用心室舒張末期的容積來表示。②后負(fù)荷心肌在收縮時(shí)所承受的負(fù)荷，稱為后負(fù)荷，對心室而言為動(dòng)脈壓。后負(fù)荷的增加將使心肌收縮張力增大。三、淋巴系統(tǒng)淋巴系統(tǒng)是循環(huán)系統(tǒng)的一個(gè)組成局部，它由淋巴管、淋巴結(jié)、脾等組成。主要功能是將過剩組織液及組織液中蛋白質(zhì)回流人靜脈。此外，淋巴結(jié)、脾等還能去除體內(nèi)異物，生成淋巴細(xì)胞。1，淋巴系統(tǒng)身體各部，除腦、脊髓、骨骼肌以及一些特化組織如軟骨等處外，都有淋巴管，淋巴管內(nèi)有淋巴，淋巴周流全身，構(gòu)成淋巴系統(tǒng)(圖1-3-26)。但淋巴管很難看見，因?yàn)榱馨凸芎鼙《该?，其中淋巴也是透明的。各種組織細(xì)胞之間都有組織液。淋巴和組織液的成分根本一樣，和血漿的成分也根本一樣。但淋巴中沒有紅細(xì)胞而有大量淋巴細(xì)胞，因而淋巴系統(tǒng)具有重要的免疫功能。最細(xì)的淋巴管存在于組織之中，稱為毛細(xì)淋巴管。毛細(xì)淋巴管的末端是關(guān)閉的，另一端通人小淋巴管。組織液可通過毛細(xì)淋巴管壁滲入管中，成為淋巴。淋巴在管中向心臟方向緩緩流動(dòng)，經(jīng)較大的淋巴管，最后通人靜脈，在靜脈中與血液混合而人心臟。所以淋巴的流動(dòng)和血液的循環(huán)流動(dòng)不同，淋巴都是向心流動(dòng)的。胸腺、脾臟、扁桃體等都屬淋巴系統(tǒng)，可稱為淋巴器官。沿各淋巴管有或大或小的淋巴結(jié)，在腋窩、鼠蹊部、頸下等處都可摸到淋巴結(jié)，其中有淋巴細(xì)胞和吞噬細(xì)胞，淋巴結(jié)也是淋巴器官。淋巴流過淋巴結(jié)時(shí)，液中死細(xì)胞、碎屑以及細(xì)菌等外物即可為吞噬細(xì)胞消滅。胸腺、淋巴結(jié)，以及鳥類的腔上囊都屬免疫系統(tǒng)。人和其他哺乳類的淋巴系統(tǒng)沒有類似于心臟的器官，淋巴完全依靠淋巴管周圍的肌肉收縮而流動(dòng)。淋巴管中有單向的瓣膜，使淋巴液能按一個(gè)方向流動(dòng)。除人和哺乳類外，很多其他脊椎動(dòng)物都有“淋巴心〞，位于主要淋巴管上。淋巴心能舒張和收縮，推動(dòng)淋巴液的流動(dòng)。人體淋巴循環(huán)具有以下幾個(gè)特點(diǎn)：淋巴在毛細(xì)淋巴管形成后流人淋巴管，全身淋巴管最后集合成兩條總淋巴管。下肢、腹部及左上半身的淋巴管匯人胸導(dǎo)管；右上半身淋巴管匯成右淋巴導(dǎo)管，分別匯人左右鎖骨下靜脈。淋巴循環(huán)的動(dòng)力，除靠淋巴管兩端的壓力差以外，還依靠骨骼肌運(yùn)動(dòng)、胸腔負(fù)壓的變動(dòng)等輔助力量。大淋巴管壁有平滑肌受交感神經(jīng)支配，可主動(dòng)地收縮。人體淋巴循環(huán)的生理意義是：回收蛋白質(zhì)；運(yùn)輸脂肪及其他營養(yǎng)物質(zhì)；調(diào)節(jié)血漿和組織液之間的平衡；去除組織中的紅細(xì)胞、細(xì)菌及其他微粒；參與免疫反響。2．組織液組織液是血漿通過毛細(xì)血管壁濾過而生成的，其有效濾過壓=(毛細(xì)血管血壓+組織液膠體滲透壓)—(血漿膠體滲透壓+組織液靜水壓)。某些腎病使血漿膠體滲透壓降低，有效濾過壓增大，組織液生成增多，因而發(fā)生水腫。毛細(xì)血管壁通透性顯著增高時(shí)，血漿蛋白進(jìn)入組織液，組織液膠體滲透壓升高，組織液生成增多。3．淋巴未被毛細(xì)血管所吸收的，可流動(dòng)的少量組織液可以進(jìn)入毛細(xì)淋巴管成為淋巴。毛細(xì)淋巴管盲端為一封閉的管道，一層內(nèi)皮細(xì)胞互相疊合，形成只向管內(nèi)開放的單向活瓣，防止液體倒流。管壁外無基膜，通透性極高，所以組織液極易進(jìn)入毛細(xì)淋巴管成為淋巴。全身的淋巴經(jīng)淋巴管收集，最后經(jīng)右淋巴人靜脈。淋巴在淋巴系統(tǒng)中流動(dòng)稱為淋巴循環(huán)。第五節(jié)排泄機(jī)體將進(jìn)入血液的代謝尾產(chǎn)物、體內(nèi)過剩物質(zhì)以及異物排出體外的過程稱排泄。排泄途徑有：由呼吸器官排出C02和少量水分；由消化道排出一些無機(jī)鹽類(鈣、鎂、鐵等)和膽色素；由皮膚、汗腺排出水分以及NaCl和尿素等；由腎臟排出尿液。腎臟是主要的排泄器官，其功能有：排泄；維持電解質(zhì)和酸堿平衡與水平衡；生成某些生物活性物質(zhì)，如腎素和促紅細(xì)胞生成素。泌尿系統(tǒng)由腎臟、輸尿管、膀胱、尿道組成。一、腎臟的結(jié)構(gòu)腎臟由腎單位、集合管和少量結(jié)締組織組成(圖1-3-27)。腎單位是腎臟的根本功能單位，兩個(gè)腎臟中總共含有大約200萬個(gè)腎單位。1．腎單位腎單位由腎小體和腎小管組成。腎小體包括腎小球(即毛細(xì)血管球)、腎小囊；腎小管包括近球小管(近曲小管、髓袢降支粗段)、髓袢細(xì)段(髓袢降支細(xì)段、髓袢升支細(xì)段)、遠(yuǎn)球小管(髓袢升支粗段、遠(yuǎn)曲小管)。根據(jù)位置不同，腎單位分皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位。皮質(zhì)腎單位主要位于腎皮質(zhì)的淺層和中層，占腎單位總數(shù)的85％～90％，其腎小球體積較小，髓袢甚短，所含腎素較多，與尿液的生成、腎素的產(chǎn)生關(guān)系較大。近髓腎單位的腎小體位于靠近髓質(zhì)的腎皮質(zhì)深層，約占腎單位總數(shù)的10％—15％，其腎小球體積較大，髓袢甚長，所含腎素較少，在尿液的濃縮與稀釋過程中起重要作用。如圖1-3—28所示。2．集合管集合管與腎單位共同完成泌尿功能。集合管對濃縮尿和稀釋尿的形成起重要作用。許多腎單位的遠(yuǎn)曲小管都聚集于一條集合管。許多集合管集合于腎盂，由此人腎盂，再經(jīng)輸尿管進(jìn)入膀胱。3．腎臟血液循環(huán)特征正常成人安靜時(shí)每分鐘約有1200ml血液流經(jīng)腎臟，相當(dāng)于心輸出量的1／5—1/4，其中約94％分布在腎皮質(zhì)，5％—6％分布在外髓，不到1％供給內(nèi)髓。通常所說的腎血流量主要指腎皮質(zhì)血流量。腎動(dòng)脈由腹主動(dòng)脈垂直分出，進(jìn)入腎臟后要經(jīng)過兩次毛細(xì)血管網(wǎng)，腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)壓力較高，有利于腎小球發(fā)揮濾過機(jī)能。腎小管周圍毛細(xì)血管網(wǎng)壓力較低，有利于腎小管的重吸收。二、尿的產(chǎn)生尿是在腎單位和集合管中生成的。其生成的根本過程為：①腎小球的濾過作用；②腎小管與集合管的選擇性重吸收作用：③腎小管與集合管的分泌和排泄作用。血漿通過腎小球的濾過作用生成原尿；原尿通過腎小管和集合管重吸收和排泄作用生成終尿。1．腎小球的濾過作用當(dāng)血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)，除了血細(xì)胞和血漿蛋白外，血漿中的水分、所有晶體物質(zhì)都可以從腎小球?yàn)V過，形成腎小球?yàn)V液，即原尿。單位時(shí)間內(nèi)(每分鐘)兩腎生成的腎小球?yàn)V液量稱為腎小球?yàn)V過率，約為125mL／min。兩側(cè)腎臟24h小時(shí)的濾過量約為180L。決定及影響腎小球?yàn)V過作用的因素主要有：(1)濾過膜的通透性：濾過膜上存在大小不同的孔道，小分子物質(zhì)很容易通過，而相對分子質(zhì)量較大的物質(zhì)只能通過較大的孔道，因而它們在濾液中的濃度較低。(2)濾過面積：在生理情況下，人兩側(cè)腎臟的全部腎小球都開放并起濾過作用，因而濾過面積保持相對穩(wěn)定。正常成人濾過膜的總面積約為1．5m2，面積減少可使濾過率降低，病理情況如腎小球腎炎時(shí)，活動(dòng)的腎小球數(shù)量減少，有效濾過面積減少，出現(xiàn)少尿甚至無尿。(3)有效濾過壓：有效濾過壓：腎小球毛細(xì)血管血壓-(血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓)。腎小球?yàn)V過作用的動(dòng)力是有效濾過壓。2．腎小管和集合管的重吸收功能血漿經(jīng)腎小球?yàn)V過形成原尿，成人每晝夜生成原尿量約180L，而終尿量卻只有1—2L，為原尿量的1％，這是由于原尿經(jīng)過腎小管和集合管時(shí)，有99％的液體又重吸收回血液。近曲小管是最重要的重吸收部位，葡萄糖、氨基酸、維生素及大量NaCl都被腎小管上皮細(xì)胞吸收，并轉(zhuǎn)移到附近的血管中。重吸收是逆濃度梯度進(jìn)行的，所以是耗能的。3．腎小管和集合管的分泌和排泄功能腎小管上皮細(xì)胞將血液中某些物質(zhì)排人小管液中的過程是排泄；腎小管上皮細(xì)胞將自身代謝產(chǎn)生的物質(zhì)排人小管液中的過程是分泌。分泌和排泄都是通過腎小管細(xì)胞進(jìn)行的，由于分泌物和排泄物都進(jìn)入小管液中，所以通常