光敏色素在形態(tài)建成中課件

光對(duì)植物影響：間接作用（光合作用）----高能反應(yīng)直接作用（形態(tài)建成）----低能反應(yīng)

光形態(tài)建成—依賴光控制植物細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)、功能，最終影響組織和器官的形態(tài)建成的現(xiàn)象

暗形態(tài)建成—在暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出黃化、莖細(xì)長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲、葉片小而黃的現(xiàn)象稱(chēng)~

第七章光形態(tài)建成1光對(duì)植物影響：間接作用（光合作用）----高能反應(yīng)第七章光受體目前至少三種：

*光敏色素：感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光

*隱花色素：感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光

*紫外光B區(qū)受體（UV-B受體）：感受紫外光B區(qū)域的光2光受體目前至少三種：2一光敏色素的發(fā)現(xiàn)1938年，Hamner和Bonner發(fā)現(xiàn)，用弱光打斷SDP的暗期可阻止SDP（蒼耳）開(kāi)花1945年，U.S.A農(nóng)業(yè)部馬里蘭洲Beltssville(貝茨維爾）農(nóng)業(yè)研究中心Borthwick和Hendricks利用光譜儀分析，發(fā)現(xiàn)抑制SDP開(kāi)花的作用光譜與促進(jìn)LDP開(kāi)花的作用光譜十分相似第一節(jié)光敏色素（PHY）3一光敏色素的發(fā)現(xiàn)第一節(jié)光敏色素（PHY）31952年，Borthwick等發(fā)現(xiàn)喜光植物萵苣種子萌發(fā)受紅光促進(jìn)，受遠(yuǎn)紅光抑制1959年，從黃化玉米幼苗中提取出光敏色素1960年，分離、命名光敏色素Phytochrome

例外：真菌中沒(méi)有光敏色素二光敏色素定位、含量定位：存在核、細(xì)胞質(zhì)中，與膜結(jié)合

含量：黃花苗中蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高

41952年，Borthwick等發(fā)現(xiàn)喜光植物萵苣種子萌發(fā)受紅

三光敏色素的性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換（一）光敏色素的性質(zhì)

1吸收光譜

660

0.8

吸0.6

Pr

730

光

率0.4Pfr

0.2

紅光遠(yuǎn)紅光0

300400500600700800

波長(zhǎng)(nm)三光敏色素的性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換光敏色素的結(jié)構(gòu)ProOHRRH15

His

N

CD多Ser

AB

NN

肽Cys

5N10HHO

His

SH

Leu硫醚鍵

Pf

O

Gln

紅光

DN

ProOHRR15H

His

N

CH

多Ser

A

B

N

肽Cys

5N10H

His

SHLeu硫醚鍵

PfrGln

光敏色素Pf和Pfr生色團(tuán)的可能結(jié)構(gòu)及與脫基蛋白肽鏈的連接6光敏色素的結(jié)構(gòu)6

多基因編碼擬南芥有5個(gè)基因PHYA、B、C、D、EPHYA----類(lèi)型I光不穩(wěn)定光敏色素PHYB、C、D、E----類(lèi)型II光穩(wěn)定光敏色素核—蛋白質(zhì)+質(zhì)體—生色團(tuán)全蛋白（二）光敏色素合成：7多基因編碼（二）光敏色素合成：7

光穩(wěn)定平衡?=Pfr/Ptot

合成紅光(660nm)[X]

前體PrPfr〔PfrX〕生理效應(yīng)

遠(yuǎn)紅光(730nm)

暗轉(zhuǎn)換破壞

（三）光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：8（三）光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：8（一）光敏色素的生理作用（二）光敏色素與激素：IAA、GA、CTK、乙烯、ABA（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類(lèi)型

*極低輻照度反應(yīng)（VLFR）

*低輻照度反應(yīng)（LFR）

*高輻照度反應(yīng)（HFR）四光敏色素的生理作用和反應(yīng)類(lèi)型9（一）光敏色素的生理作用四光敏色素的生理作用和反應(yīng)類(lèi)型三種光敏色素反應(yīng)類(lèi)型的比較10三種光敏色素反應(yīng)類(lèi)型的比較10光敏色素在形態(tài)建成中，依反應(yīng)速度分

快反應(yīng)：受R、FR可逆調(diào)節(jié)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)

慢反應(yīng)：不可逆，包括蛋白質(zhì)合成，如萵苣種子萌發(fā)

（一）膜假說(shuō)五光敏色素的作用機(jī)理11光敏色素在形態(tài)建成中，依反應(yīng)速度分五光敏色素的作用機(jī)理1紅光光敏色素活化所啟動(dòng)一系列反應(yīng)導(dǎo)致形態(tài)建成的模式圖

Pf①

Low[Ca2+]<10-6M

Pfr②

Ca2+

High[Ca2+]>10-6M

Ca2+Ca2+

非活性鈣

Ca2+

③

調(diào)蛋白

Ca2+-ATP酶

活化酶NAD激酶

Ca2+Ca2+

④

蛋白激酶Ca2+Ca2+

活性的Ca2+－鈣Ca2+Ca2+

調(diào)蛋白復(fù)合體

形態(tài)Ca2+Ca2+

建成

酶-Ca2+

鈣調(diào)蛋白復(fù)合體作用

紅光光敏色素活化所啟動(dòng)一系列反應(yīng)導(dǎo)致形態(tài)膜假說(shuō)實(shí)質(zhì)：

光敏色素接受R后引起膜電位變化證明膜電位變化證據(jù)：

“棚田效應(yīng)”（二）基因調(diào)節(jié)假說(shuō)13膜假說(shuō)實(shí)質(zhì)：13棚田效應(yīng)(Tanadaeffect)：指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種現(xiàn)象。

光敏色素在形態(tài)建成中課件思考如何判斷一生理過(guò)程是否與光敏色素有關(guān)？15思考如何判斷一生理過(guò)程是否與光敏色素有關(guān)？15

UV—C200~280nm，被臭氧層吸收

紫外光UV：

UV—B280~320nm，部分穿過(guò)大氣層

UV—A320~400nm，穿過(guò)大氣層一藍(lán)光反應(yīng)

高等植物向光性反應(yīng)、蘚類(lèi)及被子植物葉綠體向光性反應(yīng)、花青素苷色素誘導(dǎo)合成、莖生長(zhǎng)的抑制作用等隱花色素：接受藍(lán)光(425nm-490nm)、近紫外光(320nm-400nm，A區(qū))的光受體，由生色團(tuán)和蛋白質(zhì)組成，作用光譜在400~500nm呈“三指狀態(tài)”第五節(jié)藍(lán)光和紫外光反應(yīng)

16

藍(lán)光反應(yīng)與誘導(dǎo)反應(yīng)的比較藍(lán)光反應(yīng)：受體是隱花色素，最大吸收峰為藍(lán)光、近紫外光，只有慢反應(yīng)，不可逆，需光照強(qiáng)度比光敏色素大，反應(yīng)與光強(qiáng)有關(guān)誘導(dǎo)反應(yīng)：受體是光敏色素，最大吸收峰為R（660nm）和FR（730nm）有慢反應(yīng)、快反應(yīng)，有可逆和不可逆反應(yīng)，需光弱，反應(yīng)與光強(qiáng)無(wú)關(guān)。二紫外光-B反應(yīng)

吸收280~320nm紫外光，受體為紫外光-B區(qū)光受體，高峰值290nm。17藍(lán)光反應(yīng)與誘導(dǎo)反應(yīng)的比較藍(lán)光反應(yīng)：受體是隱花色素，最大吸光對(duì)植物影響：間接作用（光合作用）----高能反應(yīng)直接作用（形態(tài)建成）----低能反應(yīng)

光形態(tài)建成—依賴光控制植物細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)、功能，最終影響組織和器官的形態(tài)建成的現(xiàn)象

暗形態(tài)建成—在暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出黃化、莖細(xì)長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲、葉片小而黃的現(xiàn)象稱(chēng)~

第七章光形態(tài)建成18光對(duì)植物影響：間接作用（光合作用）----高能反應(yīng)第七章光受體目前至少三種：

*光敏色素：感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光

*隱花色素：感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光

*紫外光B區(qū)受體（UV-B受體）：感受紫外光B區(qū)域的光19光受體目前至少三種：2一光敏色素的發(fā)現(xiàn)1938年，Hamner和Bonner發(fā)現(xiàn)，用弱光打斷SDP的暗期可阻止SDP（蒼耳）開(kāi)花1945年，U.S.A農(nóng)業(yè)部馬里蘭洲Beltssville(貝茨維爾）農(nóng)業(yè)研究中心Borthwick和Hendricks利用光譜儀分析，發(fā)現(xiàn)抑制SDP開(kāi)花的作用光譜與促進(jìn)LDP開(kāi)花的作用光譜十分相似第一節(jié)光敏色素（PHY）20一光敏色素的發(fā)現(xiàn)第一節(jié)光敏色素（PHY）31952年，Borthwick等發(fā)現(xiàn)喜光植物萵苣種子萌發(fā)受紅光促進(jìn)，受遠(yuǎn)紅光抑制1959年，從黃化玉米幼苗中提取出光敏色素1960年，分離、命名光敏色素Phytochrome

例外：真菌中沒(méi)有光敏色素二光敏色素定位、含量定位：存在核、細(xì)胞質(zhì)中，與膜結(jié)合

含量：黃花苗中蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高

211952年，Borthwick等發(fā)現(xiàn)喜光植物萵苣種子萌發(fā)受紅

三光敏色素的性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換（一）光敏色素的性質(zhì)

1吸收光譜

660

0.8

吸0.6

Pr

730

光

率0.4Pfr

0.2

紅光遠(yuǎn)紅光0

300400500600700800

波長(zhǎng)(nm)三光敏色素的性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換光敏色素的結(jié)構(gòu)ProOHRRH15

His

N

CD多Ser

AB

NN

肽Cys

5N10HHO

His

SH

Leu硫醚鍵

Pf

O

Gln

紅光

DN

ProOHRR15H

His

N

CH

多Ser

A

B

N

肽Cys

5N10H

His

SHLeu硫醚鍵

PfrGln

光敏色素Pf和Pfr生色團(tuán)的可能結(jié)構(gòu)及與脫基蛋白肽鏈的連接23光敏色素的結(jié)構(gòu)6

多基因編碼擬南芥有5個(gè)基因PHYA、B、C、D、EPHYA----類(lèi)型I光不穩(wěn)定光敏色素PHYB、C、D、E----類(lèi)型II光穩(wěn)定光敏色素核—蛋白質(zhì)+質(zhì)體—生色團(tuán)全蛋白（二）光敏色素合成：24多基因編碼（二）光敏色素合成：7

光穩(wěn)定平衡?=Pfr/Ptot

合成紅光(660nm)[X]

前體PrPfr〔PfrX〕生理效應(yīng)

遠(yuǎn)紅光(730nm)

暗轉(zhuǎn)換破壞

（三）光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：25（三）光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：8（一）光敏色素的生理作用（二）光敏色素與激素：IAA、GA、CTK、乙烯、ABA（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類(lèi)型

*極低輻照度反應(yīng)（VLFR）

*低輻照度反應(yīng)（LFR）

*高輻照度反應(yīng)（HFR）四光敏色素的生理作用和反應(yīng)類(lèi)型26（一）光敏色素的生理作用四光敏色素的生理作用和反應(yīng)類(lèi)型三種光敏色素反應(yīng)類(lèi)型的比較27三種光敏色素反應(yīng)類(lèi)型的比較10光敏色素在形態(tài)建成中，依反應(yīng)速度分

快反應(yīng)：受R、FR可逆調(diào)節(jié)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)

慢反應(yīng)：不可逆，包括蛋白質(zhì)合成，如萵苣種子萌發(fā)

（一）膜假說(shuō)五光敏色素的作用機(jī)理28光敏色素在形態(tài)建成中，依反應(yīng)速度分五光敏色素的作用機(jī)理1紅光光敏色素活化所啟動(dòng)一系列反應(yīng)導(dǎo)致形態(tài)建成的模式圖

Pf①

Low[Ca2+]<10-6M

Pfr②

Ca2+

High[Ca2+]>10-6M

Ca2+Ca2+

非活性鈣

Ca2+

③

調(diào)蛋白

Ca2+-ATP酶

活化酶NAD激酶

Ca2+Ca2+

④

蛋白激酶Ca2+Ca2+

活性的Ca2+－鈣Ca2+Ca2+

調(diào)蛋白復(fù)合體