植物生理學(xué)復(fù)習(xí)資料

緒論植物生理學(xué)的誕生是從探索植物的營養(yǎng)開始的。植物生理學(xué)的第一個實驗：凡?海爾蒙特(J.B.vanHelmont)做柳枝實驗。3.1771年一一光合作用年，普利斯特里發(fā)現(xiàn)綠色植物有凈化空氣的作用。李比希，創(chuàng)立礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說，標志著植物生理學(xué)的誕生。德：薩克斯、諾普、費弗爾：無土栽培技術(shù)?！吨参锷韺W(xué)講義》、《植物生理學(xué)》三卷，標志著植物生理學(xué)達到成熟。7.Sachs薩克斯被稱為植物生理學(xué)的奠基人，Sachs和Pfeffer費弗爾被稱為植物生理學(xué)的兩大先驅(qū)。水分生理1.水分代謝(watermetabolism):植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程水對植物的生理作用原生質(zhì)的主要組分原生質(zhì)一般含水量80%以上。參與植物體內(nèi)的代謝過程生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運輸?shù)慕橘|(zhì)使植物保持固有的姿態(tài)維持細胞的分裂和伸長水對植物的生態(tài)作用調(diào)節(jié)植物體溫水對可見光的通透性調(diào)節(jié)生態(tài)環(huán)境(植物的生存環(huán)境)★植物體內(nèi)的含水量：植物種類：水生植物：＞90%；中生植物：70-90%；旱生植物最低時可達到6%。環(huán)境條件：陰蔽、潮濕，含水量高；向陽、干燥，含水量低。植物組織和器官：幼嫩部分：60%-90%；莖桿：40%-50%；休眠芽：40%；風(fēng)干種子：9%-14%?！镏参矬w內(nèi)水分存在的狀態(tài):束縛水、自由水。束縛水：與細胞組分緊密結(jié)合不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水自由水：與細胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動的水自由水直接參與代謝，束縛水不參與代謝。自由能：根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能和自由能。束縛能是不能用于做有用功的能量，而自由能是指在等溫、等壓條件下，能夠做最大有用功（非膨脹功）的那部分能量。化學(xué)勢：用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量一摩爾物質(zhì)所具有的自由能水的化學(xué)勢用uw表示?！锼幕瘜W(xué)勢的熱力學(xué)含義：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水分以外）一定時，由水量（摩爾增量）引起的體系自由能的改變量。水的化學(xué)勢可用來判斷水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或兩相間移動的方向和限度。熱力學(xué)中將純水的化學(xué)勢規(guī)定為零?！锼畡荩后w系中水的化學(xué)勢與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢之差，再除以水的偏摩爾體積。水的偏摩爾體積：指在恒溫恒壓、其它組分濃度不變情況下，混合體系中1mol物質(zhì)所占據(jù)的有效體積。水的偏摩爾體積與溶液中溶質(zhì)的種類及數(shù)量有關(guān)。所謂偏摩爾是指非純態(tài)而言的。而純水的摩爾體積則都是VH2O，對純態(tài)而言偏摩爾體積就是它的摩爾體積。單位：水勢=水的化學(xué)勢/水的偏摩爾體積=N-m?mol-i/m3?mol-i=N?m-2=Pa。一般用兆帕（MPa，1MPa=106Pa）△水勢是一個相對值，其絕對值不容易測定?！骷兯淖杂赡茏畲?，因此水勢最高，中。w二零。△溶液的水勢為負值，濃度越大，水勢越低植物細胞吸水（兩種）：被動吸水：滲透吸水：具有中心液泡的成熟細胞吸脹吸水：未形成液泡主動吸水：代謝性吸水，直接消耗能量而與滲透作用無關(guān)?！锎x性吸水：細胞利用呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜進入細胞的過程稱代謝性吸水（名詞解釋）滲透作用：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象?！镔|(zhì)壁分離：植物細胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細胞壁分離的現(xiàn)象?！镔|(zhì)壁分離復(fù)原/去質(zhì)壁分離：發(fā)生了質(zhì)壁分離的細胞吸水后使整個原生質(zhì)體恢復(fù)原狀的現(xiàn)象。發(fā)生質(zhì)壁分離的條件：外界環(huán)境水勢低于細胞水勢原生質(zhì)層具有選擇性細胞壁與細胞質(zhì)的收縮能力不同質(zhì)壁分離可解決以下問題：判定細胞是否存活測定細胞的滲透勢觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度★植物細胞的水勢組成細胞的水勢公式：孔=虬+L+蠕Ws為溶質(zhì)勢（也做滲透勢Wn），Wp為壓力勢，Wm為襯質(zhì)勢。溶質(zhì)勢：大小取決于溶質(zhì)顆粒的總數(shù)，與溶質(zhì)的解離系數(shù)相關(guān)Ws=-icRT（i為解離系數(shù)，T為熱力學(xué)溫度）。引起細胞水勢的降低的數(shù)值，為負值。標準壓力下，溶液的壓力勢為0，溶液的溶質(zhì)勢等于溶液的水勢。原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對細胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓。壓力勢Wp：細胞壁在受到膨壓作用的同時會產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相

反的壁壓。壓力勢一般為正值，它提高了細胞的水勢。特殊情況下，壓力勢也可為等于零或負值。Eg：初始質(zhì)壁分離時，細胞的壓力勢為零；劇烈蒸騰時，細胞壁出現(xiàn)負壓，細胞的壓力勢呈負值。襯質(zhì)勢Pm：細胞中的親水物質(zhì)對自由水的束縛而引起細胞水勢的降低值，一般為負值。對于無液泡的分生組織和干燥種子來說，巾m是細胞水勢的主要組分，其Ww=Pm含有液泡的成熟細胞的水勢：細胞水勢通常用液泡的水勢來代替。由于具有液泡的細胞含水量很高，襯質(zhì)勢趨于0，可忽略不計。含有液泡細胞水勢公式：Pw=七夜=Ps+Wp細胞吸水、體積增大，巾sWpWw增大。細胞吸水飽和，體積、巾sWpWw最大。細胞失水，體積減小，巾sWpWw減小。失水達初始質(zhì)壁分離，巾p=0，Ws=Ww繼續(xù)失水，巾sWp可能為負，巾w《Ws細胞吸水過程中水勢組分的變化1）初始質(zhì)壁分離時，V=1.0,Wp=0,50505111-oAu10505+?<■■+1122一一-Ww=Ws=-2.0MPaWw=WV=1.0,Wp=0,50505111-oAu10505+?<■■+1122一一-Ww=Ws=-2.0MPaWw=Ws+Wp=0（2）充分膨脹時，V=1.5,Wp=-Ws,9.0.LI1.21.31.4相對體積★若細胞的Wp=-Ws，將其放入某一溶液中時，則體積不變。（錯誤）若細胞的Wp=-Ws時，該細胞Ww=0，這樣的細胞往溶液中放置，細胞均會失水，體積變小?！飳⒁怀浞诛柡偷募毎庞谀骋槐燃毎簼舛鹊?0倍的溶液中，則體積變小。（正確）★若細胞的Ww=Ws，將其放入純水中，則體積不變。（錯誤）當(dāng)細胞Ww=Ws時，Wp=0，而Ww=Ws<0，放入純水，細胞吸水，體積變大?！锼值倪\動方式：擴散、滲透、集流水分的跨膜運輸：擴散（短距離）、集流（長距離）★擴散：物質(zhì)分子從高濃度（高化學(xué)勢）區(qū)域向低濃度（低化學(xué)勢）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。擴散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。擴散適合水分的短距離移動?！锛鳎阂后w中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動的現(xiàn)象。（這種壓力梯度可由重力或機械力產(chǎn)生。）集流的流速與壓力差成正比，與集流中溶質(zhì)濃度關(guān)系不大集流是植物體內(nèi)長距離運輸?shù)闹饕绞剿ǖ赖鞍祝ㄋ椎鞍祝嘿|(zhì)膜內(nèi)在蛋白、液泡膜內(nèi)在蛋白?！锿寥浪郑何锢頎顟B(tài)：毛管水、重力水和束縛水（吸濕水）能否被植物利用：可利用水和不可利用水永久萎蔫系數(shù)：反映土壤中不可利用水的指標對大多數(shù)植物而言，當(dāng)土壤含水量達到永久萎焉系數(shù)（植物剛剛發(fā)生永久萎焉時，土壤存留的水分含量）時。水勢約為-1.5MPa，該水勢稱為永久萎焉點。土壤保水性能的指標：最大持水量（greatestcapacity）和田間持水量（fieldcapacity）土壤中負的Wp是由于土壤中的毛細作用造成的。土壤中不同種類的水具有不同的水勢。水勢低于-100MPa的水為土壤礦物的結(jié)晶水低于-3.1MPa的水為土壤束縛水一3.1?-0.01MPa的水為毛管水高于-0.01MPa的水為重力水通常土壤溶液濃度很低,溶質(zhì)勢Ws約為-0.01MPa。土壤溶液的襯質(zhì)勢主要是由于土壤膠體對水分子的吸附所引起的。在潮濕的土壤中，Wm和Wp接近于0;而干旱土壤的Wm和Wp可低至-3MPa。在潮濕的土壤中，土壤溶液的滲透勢是決定土壤溶液水勢的主要成分。當(dāng)土壤含水量達到田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0,約為-0.01MPa。土壤中水移動的速率取決于壓力梯度的大小及水的傳導(dǎo)率（指在單位壓力下單位時間內(nèi)水移動的距離，常用m-h-1-MPa-1表示）水的傳導(dǎo)率是測量土壤中水分移動難易程度的指標?！镏参镂牟课唬褐饕诟募舛耍瑥母庀蛏霞s10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強根毛區(qū)的吸水能力最強。★植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細胞進入導(dǎo)管.（毛皮層一一內(nèi)皮層一一導(dǎo)管）水分在根內(nèi)的徑向運轉(zhuǎn)：★質(zhì)外體途徑：是指水分通過由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體部分的移動過程?！锕操|(zhì)體途徑：是指水分依次從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲進入另一個細胞的細胞質(zhì)的移動過程。★根系吸水的方式：主動吸水+被動吸水（水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力）被動吸水：蒸騰拉力為動力。蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)中植物吸水的主要動力。主動吸水：植物根系生理活動而引起的吸水過程。以根壓為動力。根的主動吸水具體反映在根壓上。根壓，是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。傷流：從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象（由根壓引起的）吐水：葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。根系吸水阻力：根系自身因素：根系密度（單位體積土壤內(nèi)根系長度（cm/cm3））根表面透性：根的透性隨根齡和發(fā)育階段及環(huán)境條件不同而差別較大★★（影響根系吸水的土壤條件）2.土壤條件：a.土壤中可利用水（毛管水是植物吸水的主要來源。重力水旱田應(yīng)排除，水田最為生態(tài)需水）。b.土壤通氣狀況：CO2濃度過高或O2不足，根系呼吸減弱，影響根壓和根系吸水，而且還會酒精積累使根系中毒。C.土壤溫度：土溫低使根系吸水下降；土溫過高對根系吸水也不利。D.土壤溶液濃度：通常土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系易于吸水。★★蒸騰作用：植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。（名詞解釋）蒸騰作用受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)，與一般的蒸發(fā)不同。蒸騰作用的生理學(xué)意義：（不一定考，名詞解釋的概率大）蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運水分的主要動力促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5°C）有利于CO2的吸收、同化★★蒸騰作用的方式：整體蒸騰、皮孔蒸騰、葉片蒸騰（角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰）。氣孔蒸騰是蒸騰作用的主要方式。（屬于葉片蒸騰）葉片是植物蒸騰的主要部位。即氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要方式。氣孔特點：1.數(shù)目多，分布廣2.氣孔面積小，蒸騰速率高。。為什么氣孔蒸騰的速率比自由水面蒸發(fā)速率快幾十到一百倍？。小孔擴散律：氣體通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。（名詞）氣孔蒸騰本質(zhì)上是一個蒸發(fā)過程。氣孔開度對蒸騰有直接影響，現(xiàn)在一般用氣孔導(dǎo)度表示氣孔開度的量。保衛(wèi)細胞具有多種細胞器：含有葉綠體氣孔運動特點：大多數(shù)植物氣孔一般白天張開，夜間關(guān)閉，此即氣孔運動引起氣孔運動的主要原因是：保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮。（由保衛(wèi)細胞水勢的變化）★氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)：氣孔是植物表皮上一對特化的細胞一保衛(wèi)細胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內(nèi)外氣體交換的主要通道.★生理特點：氣孔數(shù)目多，分布廣；氣孔的面積小，蒸騰速率高;★★氣孔運動機制：蔗糖一淀粉假說：保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的。存在問題：（1）對某些植物的保衛(wèi)細胞無葉綠體，但氣孔仍然開閉（2）氣孔開/關(guān)在先，糖變化在后。無機離子吸收學(xué)說（鉀離子學(xué)說）：照光時，K+從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢降低，吸水，氣孔張開；暗處則相反。蘋果酸代謝學(xué)說：蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。玉米黃素假說：光合作用而積累在保衛(wèi)細胞中的類胡蘿卜素即玉米黃素可能作為藍光反應(yīng)的受體，參與氣孔運動的調(diào)控★★氣孔運動的外界因素二氧化碳：低濃度促進張開,高濃度下關(guān)閉光：通常氣孔在光下張開，暗中關(guān)閉。（紅光一間接效應(yīng)，藍光一直接效應(yīng)）溫度：隨溫度增大，30°C左右開度最大。水分：水分脅迫條件下氣孔開度減小。風(fēng)高速氣流（風(fēng)）可使氣孔關(guān)閉，微風(fēng)促進蒸騰作用外界較高的光強和溫度、較低的濕度、較大的風(fēng)速有于氣孔的蒸騰。植物激素細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，脫落酸促進氣孔關(guān)閉?！铩铩锍Ｓ玫暮饬空趄v作用的定量指標蒸騰速率（蒸騰強度）：植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。=蒸騰失水量/單位葉面積*時間蒸騰效率：植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg蒸騰系數(shù)（需水量）：植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)。二蒸騰失水g/形成干物質(zhì)g蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸氣向外擴散的力量（擴散力決定了蒸氣壓梯度）和擴散途徑中的阻力來決定（擴散層阻力：主要決定于擴散層的厚薄。）蒸騰速率=擴散力/擴散阻力=（氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓）/（氣孔阻力+擴散層阻力）

★★影響蒸騰作用的因素:1.內(nèi)部因素（氣孔構(gòu)造主要、氣孔頻度、氣孔大小、氣孔下腔、氣孔開度、葉片內(nèi)部面積）★（外界因素）2.環(huán)境因素：光照決定性、大氣濕度、大氣溫度、風(fēng)、土壤條件?！铩镉绊懻趄v作用的因素:1.內(nèi)部因素（氣孔構(gòu)造主要、氣孔頻度、氣孔大適當(dāng)降低蒸騰的途徑:1.減少蒸騰面積2.降低蒸騰速率3.適當(dāng)降低蒸騰的途徑:1.減少蒸騰面積2.降低蒸騰速率3.使用抗蒸騰用狄克遜（H.H.Dixon）內(nèi)聚力學(xué)說來解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運輸。有關(guān)內(nèi)聚力學(xué)說的爭論的焦點：（1）水分上升是否需要活細胞參與；（2）木質(zhì)部有氣泡，水柱不可能連續(xù)，為什么水柱還能繼續(xù)上升？。維持植物水分平衡，一般從兩方面著手，即增加吸水和減少蒸騰。（填空題）★水分運輸途徑：土壤f根毛f根的皮層f內(nèi)皮層f中柱鞘f根的導(dǎo)管或管胞f莖的導(dǎo)管f葉柄導(dǎo)管f葉脈導(dǎo)管f葉肉細胞f葉細胞間隙f氣孔下腔f氣孔f大氣★水分運輸機制：水分在植物根、莖、葉內(nèi)的運輸既有質(zhì)外體運輸，又有共質(zhì)體運輸。一部分是在活細胞中進行的短距離共質(zhì)體運輸（皮層f根中柱，葉脈f葉肉細胞）。通過原生質(zhì)體部分的阻力大，運輸速度很慢，運輸距離短。另一部分是通過導(dǎo)管或管胞（死細胞）的長距離質(zhì)外體運輸（皮層f根中柱f導(dǎo)管/管胞f細胞壁和細胞間隙）。水分在木質(zhì)部中是以集流的方式沿著導(dǎo)管和管胞運輸?shù)?。水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力★作物的需水規(guī)律：根據(jù)蒸騰系數(shù)估計水分的需要量:生物產(chǎn)量X蒸騰系數(shù)=理論最低需水量（生物產(chǎn)量：指作物一生中形成的全部有機物的總量）。作物的水分臨界期：植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。（名詞解釋）★合理灌溉的指標：土壤含水量、作物形態(tài)指標（萎蔫、生長速率下降、莖葉顏色變化）、生理指標（葉水勢滲透勢、細胞汁液濃度、氣孔狀況）植物礦質(zhì)營養(yǎng)植物必需元素及確定方法：植物必需元素的標準：須同時具備以下三項條件：若缺乏該元素，植物不能完成其生活史；缺少該元素，植物會表現(xiàn)出專一的病癥（缺素癥），提供該元素，則可消除或預(yù)防該病癥；該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。植物的必需元素可分為大量元素和微量元素：大量元素（植物體干重0.1%以上的元素，9種）：即C、H、O等三種非礦質(zhì)元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6種礦質(zhì)元素微量元素（干重0.01%以下的元素，8種）：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等礦質(zhì)元素★植物必需礦質(zhì)元素的生理作用：（1）細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。（2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動。（3）起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等。（4）作為重要的細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信使。★養(yǎng)分的可利用形態(tài)、缺素癥氮：缺氮癥狀：生長受抑、黃化失綠、植株徒長、機械組織不發(fā)達、貪青遲熟磷：生長受抑、葉片暗綠色或紫紅色鉀：莖桿柔弱，易倒伏、、葉色變黃而逐漸壞死、硫：吸收形態(tài)：SO42-，缺素：植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)癥狀，新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。硼：吸收形式：h3bo3，缺素：受精不良，籽粒減少、生長點停止生長、易感病害鈣：幼葉淡綠色、生長點壞死鎂：葉片失綠下部葉片開始，葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴重缺鎂時可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。氯：葉片萎蔫，失綠壞死，最后變?yōu)楹稚?；根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻?。錳：新葉脈間缺綠,有壞死小斑點（褐或黃），葉脈仍保持綠色。鐵：幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，甚至變?yōu)辄S白色，缺鐵過多或過久，全葉白化。鋅：果樹“小葉病”是缺鋅的典型癥狀。銅：生長緩慢，葉片呈現(xiàn)藍綠色，幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑，最后死亡脫落。樹皮、果皮粗糙，而后裂開，引起樹膠外流。鉬：需要量最少的必需元素。缺素：葉較小，葉脈間失綠，有壞死斑點，且葉邊緣焦枯，向內(nèi)卷曲；禾谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽粒?！镏参飳ΦV質(zhì)元素的吸收與運輸★植物細胞跨膜吸收離子的方式及機制細胞從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素的實質(zhì)即溶質(zhì)的跨膜運轉(zhuǎn)或跨膜傳遞。根據(jù)離子跨膜運輸是否消耗能量：被動吸收：順電化學(xué)勢梯度主動吸收：利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程此外，細胞對某些大分子物質(zhì)的吸收是靠胞飲作用跨膜傳遞的特點：積累、選擇性、競爭性抑制、離子間的競爭性抑制說明了什么？細胞對這些離子對的吸收機制是相似的，競爭性抑制的離子間共同競爭離子載體的結(jié)合部位！植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式被動吸收不需要代謝來直接提供能量的.順電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程主動吸收要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程擴散作用是指分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象質(zhì)膜ATP酶細胞質(zhì)膜上的一種蛋白復(fù)合體能催化ATP水解釋放能量并用于轉(zhuǎn)運離子慕協(xié)助擴散物質(zhì)經(jīng)膜輕運蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的括運離子通道細胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道，可為化學(xué)或電學(xué)方式激活，允許離子順電化學(xué)勢通過細胞膜共轉(zhuǎn)運把附伴隨其他物質(zhì)通過同傳遞體進行轉(zhuǎn)運稱為共轉(zhuǎn)運惑協(xié)同轉(zhuǎn)運初級共運轉(zhuǎn)或原初主動運轉(zhuǎn)H+-ATPaseM出"的過程次級共運轉(zhuǎn)以A作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)有共向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體載體蛋白是-類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白（也可主動運輸）★植物根系對礦質(zhì)元素的吸收根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官，吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域★影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素：土壤溫度、土壤通氣狀況、土壤溶液濃度、土壤pH值、土壤水分含量、土壤顆粒對離子的吸附、土壤微生物、土壤中離子間的相互作用溫度：影響呼吸、影響酶活性、影響原生質(zhì)膠體狀況通氣狀況：根系的呼吸作用土壤溶液濃度：濃度在一定范圍內(nèi)增大時，根部吸收離子的量也隨之增加。PH：一般陽離子的吸收速率隨土壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。）地上部分對礦質(zhì)元素的吸收：葉片營養(yǎng)：把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥或葉面營養(yǎng)。吸收方式：營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進入植物體內(nèi)。優(yōu)點：高效、快速⑴補充作物生育后期根部吸肥不足；⑵避免土壤對養(yǎng)分的固定（如P、Mn、Zn、Ca等）；⑶補充微量元素，效果快，用藥省；⑷干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng)可補充。.礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和利用礦質(zhì)元素運輸形式N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運，少量以NO3-上運；P：以正磷酸鹽或有機磷化合物運輸；S：以SO42-或少量以甲硫氨酸（Met）運輸；金屬元素：以離子狀態(tài)運輸運輸途徑：礦質(zhì)元素被根系吸收進入木質(zhì)部導(dǎo)管后，隨蒸騰流沿木質(zhì)部向上運輸，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長距離運輸?shù)闹饕緩?。存在有部分礦質(zhì)元素橫向運輸至韌皮部的現(xiàn)象?！镏参飳Φ⒘?、硫的同化氮素同化：在氮素循環(huán)過程中，無機態(tài)的氮素（N2、NO3-、NH4+等）逐步轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C態(tài)氮的過程。因此，氮素同化可包括固氮、硝酸鹽和銨鹽的同化等過程。硝酸鹽的還原：植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。一般田間條件下,no3-是植物吸收的主要形式。氨態(tài)氮的同化：植物組織中，氨同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行的。兩種重要的酶：谷氨酰胺合酶GS（葉綠體+細胞質(zhì)）、谷氨酸合成酶GOGAT（綠色組織的葉綠體）生物固氮：★合理施肥的生理基礎(chǔ)：★作物需肥特點：不同作物對礦質(zhì)元素的需要量和比例不同。作物不同,需肥形態(tài)不同同一作物在不同生育期需肥不同（養(yǎng)分臨界期、營養(yǎng)最大效率期）在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。施肥的指標：土壤肥力指標、作物營養(yǎng)指標（形態(tài)指標：長相、葉色；生理指標：體內(nèi)養(yǎng)分狀況、酰胺和淀粉含量、酶活性）呼吸作用

★呼吸代謝途徑的多樣性：高等植物呼吸代謝的特點：一是復(fù)雜性二是物質(zhì)代謝和能量代謝的中心三是呼吸代謝的多樣性，表現(xiàn)在呼吸途徑的多樣性呼吸代謝多條路線觀點（湯佩松，1965）:闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間的相互制約關(guān)系。酵

"■I糖酵解（EMP）：酵

"■I己糖活化f己糖裂解…ATP和丙酮酸的生成小結(jié)：1分子的葡萄糖通過糖酵解：廣生4分彳耗2分子的AT——凈產(chǎn)生2分子ATP；O手生丙酮酸，在有氧的條件下進入線粒體，通過逐步脫羧脫氫，徹CO2和HO的過程三羧酸循環(huán)DP+PiB2H3COCOOH+2NADHO丙酮酸去路：有氧進入線粒體，，進入一羧酸循環(huán)無氧一一在細胞質(zhì)，進行無氧呼吸NADH和H+的去路：有氧，進入線粒體的呼吸鏈無氧，還原乙醛或丙酮酸形成酒精或乳酸二無氧呼吸酒精發(fā)酵：c6h12o6+2ADP+2H3PO4酶2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O丙酮酸脫羧酶，作用下脫羧生成乙醛。再在乙醇脫氫酶的作用下，接受糖酵解中產(chǎn)生的NADH+H+的氫，乙醛被還原為乙醇。乳酸發(fā)酵：在缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸，即乳酸發(fā)酵_CH3COCOOH+NADH+H+乳酸脫氫酶CH3CHOHCOOH+NAD+

經(jīng)過3次脫羧1CH3COCOOH3CO2經(jīng)過5次脫氫4NADH+H+1FADH2經(jīng)過1次底物磷酸化1ATP總反應(yīng)式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2Of6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2★三羧酸循環(huán)的特點和生理意義獲得能量的有效途徑、2.物質(zhì)代謝的樞紐、3.有氧呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源、TCA循環(huán)的一些中間產(chǎn)物是氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸生物合成的前體四戊糖磷酸途徑醛酸葡萄糖在細胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途彳五又函醛酸循途徑（hexosemonophosphatepathway,HMP或己糖磷酸支路yoxysome）內(nèi)生成琥是葡萄糖直接氧化果酸和草化途徑，過每氧化稱為子的葡萄糖可產(chǎn)生1孩卵鏟e.NAC）h，有較高脂能量吸化效率。醛酸2產(chǎn)生大量的橢特點為細胞的各種合成反應(yīng)提供主要的還原力3.一些中間產(chǎn)物是合成許多重要有機物的原料，如Ru5P和R5P是合成核苷酸的C是油料種子特#的一種呼吸代謝途徑。作用和光合作用聯(lián)系起來PPP在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時乙醛酸循環(huán)和三羧酸循環(huán)中存在著某些相同的酶類和中間產(chǎn)物。但是，它們是兩條不同的代謝途徑。油料植物種子發(fā)芽時把脂肪轉(zhuǎn)化為碳水化合物是通過乙醛酸循環(huán)來實現(xiàn)的。這個過程依賴于線粒體、乙醛酸體及細胞質(zhì)的協(xié)同作用。六乙醇酸氧化途徑★代謝途徑的多樣性的生物學(xué)意義：這是植物在長期進化過程中對多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則會通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運行。★電子傳遞鏈（呼吸鏈）：呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的呼吸傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的過程。呼吸傳遞體的類型：（1）氫傳遞體：既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；如NAD+、FMN（FAD）、UQ等；⑵電子傳遞體：只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子；如細胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序：代謝物fNAD+fFAD-UQf細胞色素系統(tǒng)-O2呼吸鏈的組成呼吸傳遞體有五種酶復(fù)合體復(fù)合體I（NADH一泛醍氧化還原酶）：又稱NADH脫氫酶復(fù)合體11（琥珀酸一泛醍氧化還原酶）：琥珀酸脫氫酶復(fù)合體III（UQH2一細胞色素C氧化還原酶）：復(fù)合體W（細胞色素氧化酶）復(fù)合體V（ATP合成酶）★氧化磷酸化指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，它是需氧生物合成ATP的主要過程。是衡量線粒體氧化磷酸化作用的活力指標。機理：米切爾化學(xué)滲透學(xué)說：呼吸鏈電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子動力是推動ATP合成的原動力。呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。呼吸鏈的復(fù)合體中的遞氫體有質(zhì)子泵的作用由質(zhì)子動力推動ATP的合成呼吸作用：一、呼吸作用的指標判斷呼吸作用強度和性質(zhì)的指標主要有呼吸速率和呼吸商呼吸速率：單位時間單位重量（干重、鮮重）的植物組織或單位細胞、毫克氮所放出的CO2的量或吸收的O2的量。單位：口mol?g-i?h-i,"?g-i?h-i呼吸商（RQ）:植物在一定時間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值。又稱呼吸系數(shù)呼吸底物性質(zhì)與呼吸商有密切關(guān)系1、以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時，呼吸商是12、以脂肪或其它高度還原的化合物為呼吸底物，氧化過程中脫下的氫相對較多（H/O比大），形成H2O時消耗的O2多，呼吸商小于1。3、以有機酸等含氧較多的有機物作為呼吸底物,呼吸商則大于1。如以蛋白質(zhì)作為呼吸底物時，呼吸商可大于1或小于1，這要看蛋白質(zhì)所含氨基酸的性質(zhì)，取決于氨基酸的還原程度。如谷氨酸的RQ值為1.11：而亮氨酸的RQ值為0.8二、內(nèi)部因素對呼吸的影響。植物種類：凡是生長快的植物其呼吸速率也高不同器官或組織：生殖器官的呼吸〉營養(yǎng)器官；生長旺盛的〉生長緩慢的；幼嫩器官的〉成熟器官等。三、外界條件對呼吸速率的影響溫度：溫度對呼吸作用的影響主要在于:影響呼吸酶活性；溫度系數(shù)Q10:溫度每增高10°C，呼吸速率增加的倍數(shù)。氧氣

氧氣濃度下降，有氧呼吸降低，無氧呼吸升高。3?二氧化碳外界CO2濃度增加，呼吸速率減慢。CO2濃度高于5%,有明顯的抑制呼吸作用的效應(yīng)。土壤中，微生物的呼吸作用會產(chǎn)生大量CO2，使根系呼吸受阻。水分呼吸速率隨著組織含水量的增加而升高。機械損傷機械損傷會顯著加快組織的呼吸速率。病原菌的侵染植物組織感病后呼吸增加?！镩L時間無氧呼吸，植物死亡原因：無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性無氧呼吸產(chǎn)生能量較少，植物維持正常生理過程，需消耗更多的有機物。無丙酮酸氧化過程，許多由這個過程的中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)無法繼續(xù)合成?！锖粑饔门c植物生產(chǎn)呼吸效率：每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物質(zhì)的g數(shù)。大維持呼吸：用以維持細胞的活性。每克干重植物約消耗15—20mg葡萄糖。大生長呼吸：用于生物大分子的合成、離子吸收、細胞的分裂和生長。隨生長發(fā)育狀況而變化。呼吸作用與種子貯藏：種子安全貯藏時所允許的最大含水量稱之為安全含水量。（與溫度有關(guān)）種子安全貯藏的措施：控制進倉種子的含水量（W安全含水量）；注意庫房通風(fēng)（以便散熱和水分蒸發(fā)）；降低貯藏溫度；減少糧倉中的氧含量（充入氮氣或CO2）呼吸作用與果蔬貯藏：呼吸躍變現(xiàn)象一當(dāng)果實成熟到一定時期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的現(xiàn)象稱之為呼吸躍變現(xiàn)象。（1）呼吸躍變型：如蘋果、梨、香蕉、番茄等；（2）非呼吸躍變型：如柑桔、檸檬、橙、菠蘿貯藏方法:1.降低溫度：大多數(shù)果實4?5°C控制濕度：水果貯藏的最佳相對濕度是85%?90%氣調(diào)貯藏：適當(dāng)增加C02濃度，降低氧濃度，排除乙烯，充以氮氣。貯藏方法:1.降低溫度：大多數(shù)果實4?5°C呼吸作用與種子成熟：種子形成過程中，其貯藏物質(zhì)累積最快時，呼吸速率也最大呼吸作用和作物栽培：改善土壤通氣條件：增加氧的供應(yīng)，分解還原物質(zhì)，使根系呼吸旺盛，根系發(fā)達調(diào)節(jié)溫度：寒潮來臨時及時灌水保溫；早稻灌漿成熟期正處高溫季節(jié)，可以灌“跑馬水”降溫，以減少呼吸消耗，有利于種子成熟。光合作用光合作用是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機物質(zhì)并釋放氧氣的過程。植物的碳素同化作用包括細菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類型。光合作用本質(zhì)：一個氧化還原反應(yīng)CO2+H2O光、綠色植物>C6H12O6+O2h2o是電子供體（還原劑），被氧化到o2的水平CO2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平氧化還原反應(yīng)所需的能量來自光能。CO2+H2O光、綠色植物>（CH2O）+o2細菌光合作用利用光能，以某些無機物或有機物作供氫體，把CO合成有機物的過程~TCO2+2H2S光光合硫細合>（CH2O）+2S+H2O光合作用的通式：CO2+2H2A光光養(yǎng)養(yǎng)生>（CH2O）+2A+H2O希爾反應(yīng)：發(fā)現(xiàn)在分離的葉綠體（實際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w（如草酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣。4Fe3++2H2Of4Fe2++4H++02（希爾反應(yīng)）電子受體被稱為：希爾氧化劑在完整的葉綠體中NADP+作為從H2O到CO2的中間電子載體，其反應(yīng)式可寫為：2NADP++2H20f2NADPH+2H++O2★s.Ruben（魯賓）和M.D.Kamen（卡門）通過H218O和C18O2同位素標記實驗，光合作用中釋放的02來自于h2o。CO2+2H2O*—光、葉綠綠>（CH2O）+o*2+H20★光合作用的意義：將無機物轉(zhuǎn)變成有機物。將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。維持大氣O2和CO2的相對平衡。葉綠體是光合作用最重要的細胞器。由被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成葉綠體被膜（雙層膜，外膜，非選擇性膜。內(nèi)膜為選擇透性膜）基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。（碳同化場所、N代謝場所、脂、色素等代謝場所、淀粉和脂類等物的貯藏庫一一淀粉粒與質(zhì)體小球）類囊體（基質(zhì)類囊體、基粒類囊體）類囊體是光反應(yīng)的場所，其膜上存在PSI、PSII、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體?；|(zhì)是碳反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化CO2的全部酶類。類囊體片層堆疊的生理意義：1.使捕光機構(gòu)密集，提高捕光能力，加速光反應(yīng)。膜上的酶密集排列，便于光合作用高效進行。光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。影響葉綠素形成的條件：光、溫度、營養(yǎng)元素、氧氣、水分、遺傳。（光溫水肥氣熱+遺傳）光合作用機制：光反應(yīng)：產(chǎn)生02、ATP和NADPH（類囊體膜（光合膜））碳反應(yīng)：（過去稱暗反應(yīng)，也稱為卡爾文循環(huán)）一（類囊體膜（光合膜））★根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個階段：原初反應(yīng)；（需光）電子傳遞和光合磷酸化；碳同化。高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+紅光和遠紅光兩種波長的光促進光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應(yīng)或愛默生效應(yīng)光系統(tǒng)I（PSI）:吸收長波紅光（700nm）光系統(tǒng)II（PSII）:吸收短波紅光（680nm）且以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。光合電子傳遞的類型⑴非環(huán)式電子傳遞特點：電子傳遞路線是開放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成。⑵環(huán)式電子傳遞特點：電子傳遞途徑是閉合的，不釋放O2，也無NADP+的還原，只有ATP的產(chǎn)生。⑶假環(huán)式電子傳遞特點：有O2的釋放,ATP的形成，無NADPH的形成。電子的最終受體是O2，生成超氧陰離子自由基（O2-）光合磷酸化:光下在葉綠體（或載色體）中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化。光合磷酸化的類型：非環(huán)式光合磷酸化（占主要地位）、環(huán)式光合磷酸化、假環(huán)式光合磷酸化二氧化碳同化，簡稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力（ATP和NADPH），將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過程。★碳同化的生化途徑有C3途徑（合成淀粉）、C4途徑與CAM途徑。C3途徑即卡爾文循環(huán)是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個階段。最初產(chǎn)物是一種三碳化合物一一3-磷酸甘油酸（PGA），故稱為C3途徑（該循環(huán)中，CO2的受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP），故又稱為還原戊糖磷酸途徑（RPPP））只具有C3途徑的植物稱為C3植物，如水稻，小麥和棉花，油菜等每同化1molCO2,要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一個磷酸丙糖（GAP或DHAP）。光合電子傳遞抑制劑：除DCMU抑制PSII上Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制H2O向PSII的電子傳遞；解偶聯(lián)劑：DNP、NH4+可增加膜對H+的透性；能量傳遞抑制劑：寡霉素可作用于CFo。光合磷酸化過程：經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2molH2O，釋放1molO2，4mol的電子經(jīng)傳遞時，使類囊體腔內(nèi)增加8molH+，偶聯(lián)形成約3molATP和2molNADPH。同化力：ATP和NADPH。用于CO2的同化和還原。C4途徑基本上可分為羧化、還原或轉(zhuǎn)氨、脫羧和底物再生四個階段。C4途徑需經(jīng)過兩種光合細胞，即在葉肉細胞的細胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應(yīng)，形成C4二羧酸，C4二羧酸運至維管束鞘細胞脫羧，釋放的CO2再由C3途徑同化。景天科等植物有一個很特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產(chǎn)生有機酸（蘋果酸），白天有機酸脫羧釋放CO2,用于光合作用，這樣的與有機酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM途徑（景天科酸代謝途徑）CAM途徑與C4途徑的區(qū)別CAM途徑與C4途徑基本相同差別在于C4植物的CO2固定和還原是在空間上（葉肉細胞和維管束鞘細胞）分開的，而CAM植物則是在時間上（黑夜和白天）分開的。光合作用的產(chǎn)物光合作用的直接產(chǎn)物：糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機酸等。不同植物種類：（1）淀粉為主：大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物，例如棉花、煙草、大豆等。（2）葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。（3）蔗糖：小麥、蠶豆等。生育期：成熟葉片：糖類；幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主；環(huán)境條件：強光下以蔗糖和淀粉為主；弱光下含氮物質(zhì)一一谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等形成較多。光呼吸：植物綠色細胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過程稱為光呼吸.光呼吸的生化歷程光呼吸的生化途徑就是乙醇酸的代謝光呼吸的特點：光呼吸的全過程由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協(xié)同完成；光呼吸的底物是乙醇酸，故稱C2循環(huán)；O2的吸收發(fā)生在葉綠體和過氧化體，CO2的釋放發(fā)生在線粒體；4.C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素損失＞25%?！锕夂粑纳砉δ堍畔掖妓岬亩竞Γ孩凭S持C3途徑的運轉(zhuǎn)：⑶防止強光對光合機構(gòu)的破壞：⑶防止強光對光合機構(gòu)的破壞：光合作用的生理指標：光合速率和光合生產(chǎn)率光合速率是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：口molCO2?m-2?s-1和umolO2?dm-2?h-1。表觀光合速率或凈光合速率=總（真正）光合速率-呼吸速率光合生產(chǎn)率/凈同化率（NAR），指植物在較長時間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用g?m-2?d-1表示。★影響光合作用的因素*光飽和點的原因：強光下碳反應(yīng)跟不上光反應(yīng)，從而限制了光合速率隨光強增加而增加。在一般光強下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象外部因素：一、光照光強（光補償點高的植物其光飽和點也高，如C4植物的＞C3植物、植物的最低光強必須大于光補償點）光質(zhì)（對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍紫光次之；綠光的效果最差。紅光有利于碳水化合物形成，藍紫光有利于蛋白質(zhì)形成。）光照時間從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。光誘導(dǎo)氣孔開啟所需時間則是葉片滯后期延長的主要因素。二、CO2供應(yīng)三、溫度四、水分：用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%，缺水影響光合作用主要是間接原因。C4植物比C3植物更耐旱五、氧：抑制光合作用六、礦質(zhì)營養(yǎng)：直接或間接影響光合作用七、光合作用的日變化：光強日變化對光合速率日變化的影響最大引起光合午睡的原因：（1）大氣干旱和土壤干旱（引起氣孔導(dǎo)度下降）（2）CO2濃度降低；⑶光合產(chǎn)物淀粉等來不及分解運走，反饋抑制光合作用；⑷光呼吸增強；⑸生理鐘調(diào)控。內(nèi)部因素：1?葉齡2.同化物輸出與累積的影響★光合作用與作物生產(chǎn)*光能利用率：單位土地面積上植物光合作用積累的有機物所含的化學(xué)能，占同一期間入射光能量的百分率稱為光能利用率（Eu）?！锾岣咦魑锂a(chǎn)量的途徑：1.提高光合能力（良種良法）2.增加光合面積（合理密植、改變株型。）3.延長光合時間4、減少有機物質(zhì)消耗（（1）利用光呼吸抑制劑降低光呼吸:2）增加CO2濃度：以抑制光呼吸（3）防除病蟲草害）5.提高經(jīng)濟系數(shù)/收獲指數(shù)光合作用與作物產(chǎn)量的關(guān)系：生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量-呼吸消耗