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文檔簡(jiǎn)介
第一節(jié)細(xì)胞膜的電生理一、靜息電位的形成和維持細(xì)胞在未受刺激的靜息狀態(tài)下,膜兩側(cè)存在外正內(nèi)負(fù)的電位差稱為靜息電位(RestingpotentialRP.)。在神經(jīng)和肌肉,靜息電位一般為-70~-90mv之間。紅細(xì)胞的靜息電位為-10mv。
細(xì)胞外正內(nèi)負(fù)的兩極對(duì)峙狀態(tài)叫做極化(polarization)。細(xì)胞死亡以后,極化狀態(tài)消失,靜息電位為0。第1頁(yè)/共32頁(yè)(一)靜息電位主要決定于K+的平衡電位
形成靜息電位的原因主要有兩點(diǎn):1、細(xì)胞膜的選擇通透性
正常細(xì)胞膜在靜息狀態(tài)下,對(duì)Na+、Cl-、Ca2+和A-等都不通透,只有對(duì)K+比較自由通透。
第2頁(yè)/共32頁(yè)2、細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均勻第3頁(yè)/共32頁(yè)由于上述原因,細(xì)胞內(nèi)的鉀離子必然要順著自己的濃度差由細(xì)胞內(nèi)向著細(xì)胞外擴(kuò)散。鉀離子在向著細(xì)胞外擴(kuò)散時(shí),遇到了兩種方向相反的力量:
1、鉀離子向細(xì)胞外越擴(kuò)散,其濃度差就越來(lái)越小,擴(kuò)散力量也就越來(lái)越小。2、鉀離子向細(xì)胞外越擴(kuò)散,細(xì)胞外的電位就越高,胞外的正電荷阻止鉀離子向外擴(kuò)散的力量也就越來(lái)越大(胞內(nèi)帶負(fù)電荷的有機(jī)蛋白分子也吸引正電荷的鉀離子外出)。當(dāng)促使鉀離子外出的化學(xué)濃度力量與對(duì)抗鉀離子外出的電場(chǎng)力量二者達(dá)到平衡時(shí)(即電-化平衡),鉀離子向外的凈擴(kuò)散便停止,此時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差達(dá)到最大并穩(wěn)定下來(lái)——即為靜息電位。
靜息電位是一種勢(shì)能差,它為細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生興奮奠定了基礎(chǔ)。第4頁(yè)/共32頁(yè)實(shí)驗(yàn)證明:如果增加細(xì)胞外液的鉀離子濃度,則鉀離子向細(xì)胞外擴(kuò)散較少,細(xì)胞的靜息電位則減?。环粗?,若降低細(xì)胞外液的鉀離子濃度,則細(xì)胞的靜息電位增大。改變細(xì)胞外液的鈉離子濃度對(duì)細(xì)胞的靜息電位則沒(méi)有影響。由此表明——鉀離子是形成靜息電位的主要離子基礎(chǔ)。根據(jù)物理化學(xué)方程式(Nernst式),根據(jù)某種離子在膜兩側(cè)的濃度,就可以計(jì)算出這種離子電化平衡時(shí)的膜電位。EK=60lg
即,細(xì)胞內(nèi)的鉀離子若高于細(xì)胞外10倍,則形成60mv的電位差;若高于100倍,則形成120mv的電位差。正常細(xì)胞內(nèi)液鉀離子濃度高于細(xì)胞外40倍,理論上應(yīng)該形成細(xì)胞內(nèi)-80多毫伏的靜息電位。但是由于正常細(xì)胞膜對(duì)于鈉離子也有極少量的通透,因此抵消了小部分的鉀離子平衡電位,使得正常神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位一般為-70mv左右。
習(xí)慣上,我們都說(shuō)-80mv比-70mv大;-60mv比-70mv小。第5頁(yè)/共32頁(yè)靜息電位的維持根據(jù)上述闡述,正常的細(xì)胞膜對(duì)鈉離子既然有少量的內(nèi)流通透,傾向于將原來(lái)的靜息電位消除。但為什么正常細(xì)胞還總是存在著-70多毫伏的靜息電位呢?這是因?yàn)?,?xì)胞膜上存在著大量的鈉-鉀泵。一旦細(xì)胞內(nèi)液的鈉離子升高到一定程度,便會(huì)啟動(dòng)鈉-鉀泵開(kāi)始轉(zhuǎn)運(yùn),消耗ATP,將細(xì)胞內(nèi)增多的鈉離子泵出細(xì)胞。因此,鈉-鉀泵對(duì)于維持靜息電位的穩(wěn)定具有重要的意義。所以說(shuō),當(dāng)細(xì)胞死亡后,代謝停止,細(xì)胞的靜息電位也就消失了。第6頁(yè)/共32頁(yè)二、細(xì)胞膜的動(dòng)作電位
細(xì)胞受到刺激后,細(xì)胞膜的離子通透性將發(fā)生改變,其膜電位必然要隨之發(fā)生一定的變化。(一)細(xì)胞的興奮與閾刺激
刺激:凡是能為機(jī)體所感知并引起機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化,統(tǒng)稱為刺激(stimulus)。刺激的本質(zhì)是一種信息,代表著某種環(huán)境因素的改變。刺激可分為以下四種:①物理性刺激,譬如電、機(jī)械、溫度、聲、光等;②化學(xué)性刺激,指的是酸、堿、鹽等各種各樣的化學(xué)物質(zhì)等;③生物性刺激,例如細(xì)菌、病毒等微生物;④社會(huì)心理性刺激,如語(yǔ)言刺激、情緒波動(dòng)、社會(huì)的變革等。在生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi),最經(jīng)常使用的刺激就是電刺激。第7頁(yè)/共32頁(yè)刺激的特征
即使組織具有興奮性,也不是任何的刺激都能夠使組織發(fā)生反應(yīng)的。也就是說(shuō),對(duì)刺激有一定的限制條件。
A、適宜刺激:某種組織,只對(duì)某一種能量形式的刺激比較敏感,這種刺激就是這種組織的適宜刺激。如視覺(jué)感受細(xì)胞的適宜刺激是光。聲波刺激就是它的非適宜刺激。實(shí)際上適宜刺激是對(duì)刺激的一種“質(zhì)”的要求。電刺激對(duì)可興奮組織來(lái)說(shuō),都是適宜刺激。第8頁(yè)/共32頁(yè)B、刺激強(qiáng)度:這是對(duì)刺激的一種“量”的要求。
閾刺激(強(qiáng)度):引起組織興奮的最小刺激(強(qiáng)度)。
閾值(threshold):閾強(qiáng)度時(shí)的刺激數(shù)值。
閾下刺激:強(qiáng)度低于閾值的刺激。閾下刺激不能引起組織產(chǎn)生興奮。
閾上刺激:強(qiáng)度高于閾值的刺激。
最大刺激和特大刺激:
閾值是衡量組織興奮性高低重要指標(biāo)。閾值低的組織興奮性高;反之興奮性低。
組織興奮性與閾值關(guān)系:興奮性=1/閾值第9頁(yè)/共32頁(yè)C、刺激作用時(shí)間:
如果一個(gè)刺激作用于組織的持續(xù)時(shí)間過(guò)短促,無(wú)論刺激強(qiáng)度多么大也不能引起組織興奮。實(shí)際上這是一種時(shí)間閾值。臨床上采用高強(qiáng)度、高頻率的電理療,只能使組織產(chǎn)生熱效應(yīng)。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),常采用方波電刺激。方波的寬度就是刺激的作用時(shí)間。D、刺激強(qiáng)度變化率:
是指單位時(shí)間內(nèi)刺激強(qiáng)度的變化量??焖俚膹?qiáng)度變化容易引起組織興奮;過(guò)于緩慢的強(qiáng)度變化不能引起興奮。譬如打針時(shí),快進(jìn)針、慢推藥,則不感到疼。通常把刺激強(qiáng)度、作用時(shí)間和強(qiáng)度變化率稱為刺激的三要素。第10頁(yè)/共32頁(yè)反應(yīng)
沒(méi)有刺激就沒(méi)有反應(yīng)。反應(yīng)是機(jī)體對(duì)有效刺激的必然應(yīng)答。
反應(yīng)的類(lèi)型:
A、快反應(yīng):如神經(jīng)沖動(dòng),在數(shù)ms之內(nèi)就發(fā)生。
B、慢反應(yīng):如缺氧刺激骨髓造血,則需要數(shù)天。興奮興奮是活組織對(duì)有效刺激的產(chǎn)生的反應(yīng)。譬如肌肉的收縮、腺體的分泌等。沖動(dòng):在神經(jīng)和肌肉,受到有效刺激以后,可以產(chǎn)生一種快速的、可以沿著細(xì)胞膜傳導(dǎo)的電脈沖,稱為沖動(dòng)(即后面要討論的動(dòng)作電位)。能夠?qū)Υ碳ぎa(chǎn)生電脈沖的組織,叫做可興奮組織。生理學(xué)上把活組織對(duì)刺激產(chǎn)生電沖動(dòng)的反應(yīng)表現(xiàn),叫做興奮。興奮性
興奮性:可興奮組織對(duì)刺激發(fā)生興奮、產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。第11頁(yè)/共32頁(yè)(二)分級(jí)電位和動(dòng)作電位當(dāng)細(xì)胞受到刺激后,細(xì)胞膜對(duì)某些離子的通透性將發(fā)生變化,必然要產(chǎn)生跨膜的離子流動(dòng),破壞原來(lái)的靜息電位。分級(jí)電位去極化(
depolarization;也稱為除極化):是指膜內(nèi)電位迅速上升,靜息電位減小并傾向于取消的過(guò)程。它是由于細(xì)胞外液的正離子內(nèi)流形成的。超極化(hyperpolarization):是指細(xì)胞的膜電位比靜息電位還加大的狀態(tài)。它是由于細(xì)胞外液的負(fù)離子內(nèi)流或者是正離子外流形成的。去極化和超極化產(chǎn)生的電位都是局部的不能傳播,因此屬于局部反應(yīng)電位。其大小與受到的刺激強(qiáng)度成正比,因此也稱之為分級(jí)電位(gradedpotential)。第12頁(yè)/共32頁(yè)動(dòng)作電位當(dāng)細(xì)胞受到一個(gè)較強(qiáng)的刺激后,細(xì)胞膜將產(chǎn)生一個(gè)能夠沿著細(xì)胞膜快速傳導(dǎo)的、快速而短暫的電位變化,稱為動(dòng)作電位(actionpotential)。復(fù)極化去極化超極化第13頁(yè)/共32頁(yè)由圖可見(jiàn),動(dòng)作電位是由快速的去極化過(guò)程和快速的復(fù)極化過(guò)程構(gòu)成。復(fù)極化(repolarization
):是指膜電位向著靜息電位方向恢復(fù)的過(guò)程。超射電位:是指動(dòng)作電位中高出零電位的部分。反極化:在超射電位期間,與靜息電位的極性相反,細(xì)胞的膜電位為外負(fù)內(nèi)正,稱為反極化。復(fù)極化去極化超極化鋒電位負(fù)后電位正后電位第14頁(yè)/共32頁(yè)動(dòng)作電位的圖形分析
鋒電位
動(dòng)作電位:負(fù)后電位
后電位
正后電位
鋒電位(spikepotential):指細(xì)胞膜快速去極、快速?gòu)?fù)極的電變化所形成的尖峰圖形。一般歷時(shí)為0.5ms。負(fù)后電位是指膜電位復(fù)極化到達(dá)靜息電位之前的緩慢部分。正后電位是指膜電位水平低于靜息電位的超極化部分。整個(gè)動(dòng)作電位的幅值高度(約110mv)=靜息電位+超射電位第15頁(yè)/共32頁(yè)動(dòng)作電位形成的離子機(jī)制
將神經(jīng)置于無(wú)Na+溶液中,細(xì)胞的靜息電位不受影響,但刺激神經(jīng)則不出現(xiàn)動(dòng)作電位;隨著細(xì)胞外液中Na+濃度的升高,動(dòng)作電位的幅度也隨之增大。說(shuō)明動(dòng)作電位是膜對(duì)Na+通透性增高、Na+內(nèi)流形成的。第16頁(yè)/共32頁(yè)在動(dòng)作電位的不同時(shí)期細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性第17頁(yè)/共32頁(yè)
原來(lái),刺激可以打開(kāi)細(xì)胞膜上的Na+通道,使細(xì)胞膜對(duì)Na+的電導(dǎo)在0.5ms內(nèi)就上升500倍。大量的Na+內(nèi)流使得膜內(nèi)的電位迅速升高,發(fā)生去極化、乃至反極化,直至達(dá)到Na+的平衡電位為止。所以,動(dòng)作電位的去極相是Na+的內(nèi)流的結(jié)果,其峰值接近于Na+的平衡電位。動(dòng)作電位的去極化形成第18頁(yè)/共32頁(yè)動(dòng)作電位的復(fù)極化形成
稍稍后于Na+電導(dǎo)的增大,細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性進(jìn)一步增大,電導(dǎo)增大。K+迅速外流,使細(xì)胞膜內(nèi)的電位下降、復(fù)極化到靜息電位水平。所以,動(dòng)作電位的復(fù)極相是K+外流的結(jié)果。
應(yīng)該補(bǔ)充說(shuō)明的是,Na+和Cl-的內(nèi)流對(duì)靜息電位也有一定的影響。在神經(jīng)元軸突末梢,Ca2+的內(nèi)流也參與了動(dòng)作電位的去極相,但是對(duì)神經(jīng)動(dòng)作電位的幅度影響不大。第19頁(yè)/共32頁(yè)細(xì)胞興奮后的膜電位恢復(fù)細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位,標(biāo)志著細(xì)胞的興奮。細(xì)胞興奮后,細(xì)胞內(nèi)外的離子分布與興奮之前大不一樣了——細(xì)胞外鉀離子濃度升高了、細(xì)胞內(nèi)鈉離子濃度升高了,這種狀態(tài)就激活了細(xì)胞膜上的鈉-鉀泵,通過(guò)鈉-鉀泵的耗能轉(zhuǎn)運(yùn),很快就使細(xì)胞的離子分布恢復(fù)正常,這就為下一次受到刺激再次產(chǎn)生興奮做好了準(zhǔn)備。動(dòng)作電位的負(fù)后電位時(shí)期,反映了離子濃度恢復(fù)正常時(shí)的電位波動(dòng)。第20頁(yè)/共32頁(yè)分級(jí)電位與閾電位閾下刺激為什么不能產(chǎn)生動(dòng)作電位呢?刺激的作用是打開(kāi)細(xì)胞膜上的鈉通道。閾下刺激由于刺激強(qiáng)度較小,打開(kāi)的鈉通道數(shù)量較少,鈉離子內(nèi)流較少,少量的鈉內(nèi)流很快就被快速的鉀外流所抵消,因此只能產(chǎn)生較小的分級(jí)電位。閾電位閾電位:是指在閾刺激強(qiáng)度時(shí)細(xì)胞去極化達(dá)到的臨界膜電位水平;也是細(xì)胞膜上電壓門(mén)控鈉通道能夠被打開(kāi)的臨界膜電位水平。細(xì)胞的膜電位一旦達(dá)到閾電位,便會(huì)使細(xì)胞膜上的電壓門(mén)控鈉通道以正反饋方式全面開(kāi)放。大量的鈉離子內(nèi)流(鉀離子的外流再也抵消不掉了)使得細(xì)胞膜迅速去極化,于是動(dòng)作電位便產(chǎn)生了。由上可見(jiàn),膜電位去極化距離閾電位較近,細(xì)胞的興奮性則升高;超極化時(shí)距離閾電位較遠(yuǎn),細(xì)胞興奮性降低(處于抑制狀態(tài))。因此,使用直流電給予細(xì)胞刺激時(shí),通電時(shí)興奮只發(fā)生在負(fù)極;斷電時(shí)完全相反。在持續(xù)通電期間,因?yàn)闆](méi)有強(qiáng)度變化率,不產(chǎn)生生刺激效應(yīng)。這就是電刺激的極性法則。第21頁(yè)/共32頁(yè)Na+呈再生式內(nèi)流的正反饋過(guò)程
第22頁(yè)/共32頁(yè)
鈉通道開(kāi)放一定的時(shí)間后便自行關(guān)閉,處于一定時(shí)間的失活狀態(tài)。如果下一個(gè)刺激落到這個(gè)時(shí)期,鈉通道不會(huì)再打開(kāi),因此也就不可能使細(xì)胞再次興奮。這就是細(xì)胞興奮后的不應(yīng)期。在鋒電位期間細(xì)胞膜上的鈉通道因處于失活狀態(tài),此時(shí)不管受到多強(qiáng)大的刺激,細(xì)胞不可能產(chǎn)生第二次興奮,因此稱為絕對(duì)不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod)。在神經(jīng)絕對(duì)不應(yīng)期一般在0.3~0.5ms。絕對(duì)不應(yīng)期的存在決定了動(dòng)作電位永遠(yuǎn)是互相分離的,其波形不會(huì)發(fā)生融合;也決定了細(xì)胞在單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生興奮的最高頻率。在鋒電位的后期和負(fù)后電位的前期,細(xì)胞膜上的鈉通道部分度處于失活期,用原來(lái)的閾強(qiáng)度刺激細(xì)胞也不能再次興奮,這段時(shí)間稱為相對(duì)不應(yīng)期(relativerefractoryperiod)約為3ms。此期如果受到較強(qiáng)的閾上刺激,還是可以再次興奮的。在負(fù)后電位的后期,膜電位距離閾電位較近,受到閾下刺激也能興奮,此期稱為超常期。此期約為12ms。在正后電位期間,膜電位距離閾電位較遠(yuǎn),需要閾上刺激才能再次興奮,此期稱為低常期。此期約為70ms。第23頁(yè)/共32頁(yè)組織興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性變化示意圖第24頁(yè)/共32頁(yè)動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性由上可見(jiàn),之所以引起動(dòng)作電位的產(chǎn)生,只需要刺激使細(xì)胞膜去極化達(dá)到了閾電位水平(一般小于靜息電位10~20mv)即可(引起細(xì)胞膜上的電壓門(mén)控鈉通道全面自動(dòng)開(kāi)放)。動(dòng)作電位的去極化幅度與刺激的強(qiáng)度無(wú)關(guān),只與鈉離子的平衡電位有關(guān)。因此——1、刺激僅僅起到的是一個(gè)“觸發(fā)”作用。如同電燈的亮度不取決于開(kāi)關(guān)的力量大小。
2、即使使用閾上刺激,細(xì)胞的動(dòng)作電位幅度也不會(huì)更大;因此動(dòng)作電位要么不產(chǎn)生(無(wú)),只要產(chǎn)生就一定是最大幅度(全),這就叫做“全或無(wú)”(allornone
)。第25頁(yè)/共32頁(yè)第二節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)動(dòng)作電位一經(jīng)產(chǎn)生,便會(huì)沿著細(xì)胞膜迅速擴(kuò)布到該細(xì)胞的其它部位。這稱為傳導(dǎo)(conduction
)。一、神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的局部電路學(xué)說(shuō)1、無(wú)髓神經(jīng)纖維的局部電流連續(xù)傳導(dǎo)第26頁(yè)/共32頁(yè)2、有髓神經(jīng)纖維的跳躍式傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)時(shí)跨越郎飛氏結(jié)形成環(huán)路電流。跳躍式傳導(dǎo)的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)快于局部連續(xù)電流的傳導(dǎo),而且還節(jié)省能量的消耗。哺乳類(lèi)無(wú)髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度與纖維的直徑的平方根成正比,一般為每秒數(shù)米以下。有髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度與纖維的直徑成正比,最高可達(dá)120m/s,大多數(shù)為每秒數(shù)十米。第27頁(yè)/共32頁(yè)二、神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的一般特征1、生理完整性局部麻醉等因素可導(dǎo)致傳導(dǎo)阻滯。2、雙向傳導(dǎo)順向沖動(dòng):傳向軸突末梢方向。逆向沖動(dòng):傳向胞體或樹(shù)突方向的。3、非遞減
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