最新13抗性生理課件

13抗性生理13抗性生理1第一節(jié)抗性生理通論※

逆境（stress）：對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。生物因素：病蟲害、雜草等理化因素：溫度、水分、輻射、化學(xué)因素、天氣等抗性（stressresistance）:植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。一、逆境與抗逆性逆境的種類第一節(jié)抗性生理通論※逆2最新13抗性生理課件3最新13抗性生理課件4最新13抗性生理課件5最新13抗性生理課件6最新13抗性生理課件7最新13抗性生理課件8膜脂相變：液相高溫液晶相低溫凝膠相膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。

三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)※（一）生物膜與抗逆性膜脂相變：膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)9試驗(yàn)證實(shí)，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。飽和脂肪酸和抗旱力有關(guān)實(shí)驗(yàn)表明小麥抗旱性強(qiáng)的品種在灌漿期干旱時(shí)，葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多。試驗(yàn)證實(shí)，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，10（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白（脅迫蛋白）。

1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）：

在高于植物正常生長(zhǎng)溫度（10~15℃）刺激下誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。

（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因11

HSP在抗熱性中的作用：（1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性（2）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶的熱失活溫度明顯提高。植物對(duì)熱激反應(yīng)非常迅速，熱激處理3~5min就發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加，20min可檢測(cè)到新合成的HSP。HSP在抗熱性中的作用：（1）12

2、低溫誘導(dǎo)蛋白植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等。這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，減少凍溶過(guò)程對(duì)類囊體膜的傷害等。2、低溫誘導(dǎo)蛋白植物經(jīng)一段13

3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。

4、病程相關(guān)蛋白（Pathogenesis-relatedproteins,PRP/PRs）植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。PRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一14

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線照射會(huì)產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白；施用化學(xué)試劑會(huì)產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白。如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒。

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生15（三）活性氧與抗逆性活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。（activeoxygen)如超氧陰離子自由基（O2·）、羥基自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（H2O2）、脂過(guò)氧化物（ROO·）和單線態(tài)氧（1O2）。在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破，自由基積累過(guò)多，傷害細(xì)胞。（三）活性氧與抗逆性在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由16單線態(tài)氧：是一種處于激發(fā)態(tài)的分子氧

單線態(tài)氧：是一種處于激發(fā)態(tài)的分子氧17活性氧對(duì)植物的傷害

（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯(lián)、Cyt氧化酶活性下降等。（2）生長(zhǎng)受抑（3）誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用膜脂過(guò)氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)(產(chǎn)生丙二醛MDA）。（4）損傷生物大分子破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使多種酶失活?；钚匝鯇?duì)植物的傷害（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線粒體破18植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護(hù)酶體系A(chǔ)、超氧化物歧化酶（SOD）2O2

.

+2H+

SODH2O2+O2線粒體內(nèi)膜呼吸鏈?zhǔn)侵参矬w內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基的重要來(lái)源。

抗逆性強(qiáng)的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相對(duì)穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。

植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護(hù)酶體系2O2.+19

B、過(guò)氧化物E（POD）H2O2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉綠體內(nèi)H2O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸過(guò)氧化物E（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來(lái)完成的。

C、過(guò)氧化氫E（CAT）主要存在于過(guò)氧化體中，負(fù)責(zé)過(guò)氧化體中H2O2的清除。B、過(guò)氧化物E（POD）C、過(guò)20

（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）

抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等。

（四）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性

滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細(xì)胞主動(dòng)累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞保水力，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）（四）滲透調(diào)節(jié)與21

1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類

（1）無(wú)機(jī)離子K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，因此無(wú)機(jī)離子主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類（1）無(wú)機(jī)離子22

A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)

逆境下，脯氨酸主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

脯氨酸在抗逆中的作用：a、作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止失水b、Pro與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用、可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定（2）有機(jī)溶質(zhì)A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)（2）有機(jī)溶23

B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。

C、可溶性糖可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具242、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持細(xì)胞膨壓（2）維持植株光合作用維持氣孔開放與類囊體膜的完整性。可溶性糖和游離氨基酸增加的原因：1).大分子糖類和蛋白質(zhì)的分解加強(qiáng)而合成受抑，蔗糖的合成加快2).光合產(chǎn)物直接形成蔗糖3).從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。2、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持細(xì)胞膨壓可溶25（五）脫落酸與抗逆性在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。

原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)ABA的通透性，促進(jìn)葉片ABA合成。（2）加快根系合成更多ABA向葉片的運(yùn)輸及積累ABA調(diào)節(jié)氣孔開度,減少蒸騰失水，抑制生長(zhǎng)。（五）脫落酸與抗逆性（2）加快根系26（2）減少自由基對(duì)膜的傷害經(jīng)ABA處理后，會(huì)延緩SOD和過(guò)氧化氫酶等活性的下降，阻止體內(nèi)自由基的過(guò)氧化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)的積累，使質(zhì)膜受到保護(hù)。

外施ABA提高抗逆性的原因：

（1）維持膜的穩(wěn)定性（2）減少自由基對(duì)膜的傷害經(jīng)ABA處理后，會(huì)延27（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對(duì)水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。（3）改變體內(nèi)代謝外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)28

交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境間的相互適應(yīng)作用稱為~。（Crossadaptation)交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：ABA生長(zhǎng)延緩劑和抑制劑提高ABA含量ABA在交叉適應(yīng)中的作用交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些29三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。

1、種子鍛煉—播種前對(duì)種子進(jìn)行相應(yīng)的逆境處理。2、巧施肥水—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生長(zhǎng)抑制物質(zhì)—如CCC、PP333、TIBA(三碘苯甲酸）、JA等三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作30第二節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為凍害和冷害。凍害：零下低溫對(duì)植物造成的傷害。

冷害：零上低溫對(duì)植物造成的傷害。

一、凍害的生理（一）凍害的類型：

細(xì)胞間結(jié)冰與細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰第二節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物的危害，31

1、細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害—溫度緩慢下降胞間結(jié)冰對(duì)植物傷害的原因：（1）原生質(zhì)過(guò)度脫水、蛋白質(zhì)分子破壞、原生質(zhì)凝固變性.（2）冰晶的機(jī)械損傷（3）融冰傷害（細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)吸水速度不一致，易發(fā)生質(zhì)壁分離）。1、細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害—溫度緩慢下降322、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度迅速下降細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)的結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害→代謝紊亂，細(xì)胞死亡。

2、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度迅速下降細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會(huì)對(duì)生33

抗寒鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列的適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強(qiáng)，這種提高抗寒力的過(guò)程稱為~。經(jīng)抗寒鍛煉植物發(fā)生適應(yīng)性變化：

1、含水量降低，束縛水的相對(duì)含量增高2、呼吸減弱，抗寒性強(qiáng)的呼吸減弱較慢。（二）低溫下植物的適應(yīng)性變化抗寒鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低，34最新13抗性生理課件35

3、ABA含量增加，進(jìn)入休眠。

4、保護(hù)物質(zhì)積累淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵℅、蔗糖），降低冰點(diǎn)。

脂肪—集中在細(xì)胞質(zhì)表層，水分不易透過(guò)，代謝降低，細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止細(xì)胞脫水。

低溫誘導(dǎo)蛋白形成。3、ABA含量增加，進(jìn)入休眠。436二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化

1、光合作用減弱—Chl合成受阻，各種光合酶活性受抑。

2、呼吸代謝失調(diào)—大起大落

3、細(xì)胞膜系統(tǒng)受損—代謝失調(diào)

4、根系吸水能力下降—根生長(zhǎng)慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水→植株干枯。

5、物質(zhì)代謝失調(diào)—分解大于合成二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化37（二）冷害的機(jī)制冷害對(duì)植物的傷害大致分為兩步：

第一步是膜脂相變

第二步是由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。

（二）冷害的機(jī)制38冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮對(duì)水透性降低

（

根）葉綠體、線粒體

膜上E活性降低

驟冷

漸冷間接損害失水超過(guò)了吸水派生干旱損害各個(gè)E之間活性差異

蛋白質(zhì)變性

或解離細(xì)胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機(jī)制圖解冷害膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜39第三節(jié)植物的抗旱性

干旱：過(guò)度水分虧缺的現(xiàn)象。一、干旱的類型

旱害：土壤缺水或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物的危害。

1、大氣干旱—高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)濕度過(guò)低

2、土壤干旱—土壤缺乏可利用水第三節(jié)植物的抗旱性干旱：過(guò)度水40

暫時(shí)萎蔫(temporarywilting)：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。

永久萎蔫(permanentwilting)：土壤中無(wú)可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，植物死亡。二、干旱對(duì)植物的傷害暫時(shí)萎蔫(temporarywilting)411、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞

2、生長(zhǎng)受抑3、光合作用減弱4、呼吸作用先升后降

5、內(nèi)源激素代謝失調(diào)—ABA、ETH含量增加，CK合成受抑

6、氮代謝異常—蛋白質(zhì)合成受阻，分解加強(qiáng)，脯氨酸增加1、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞2、生長(zhǎng)受427、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新分配9、酶系統(tǒng)的變化—合成酶類活性下降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性增高10、細(xì)胞原生質(zhì)損傷7、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新43

三、植物抗旱類型和特征

（一）植物的抗旱類型植物對(duì)水分的需求不同：水生植物、中生植物、旱生植物

旱生植物對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗方式：

1、逃旱性—通過(guò)縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié)三、植物抗旱類型和特征（一）植物的抗旱類型44

2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，保持良好的水分內(nèi)環(huán)境

3、耐旱性—這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力

（二）抗旱植物的一般特征

1、形態(tài)特征根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大—有效地吸收利用土壤深層水分2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，保持良45

葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高—有利于水分的貯存與供應(yīng)，減少水分散失

2、生理特征細(xì)胞滲透勢(shì)較低—吸水保水能力強(qiáng)原生質(zhì)具較高的親水性、粘性、彈性—抗過(guò)度脫水和減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷缺水時(shí)正常代謝活動(dòng)受到的影響小葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高46第四節(jié)植物的抗病性

一、病原物對(duì)植物的侵染病原物分為：死體營(yíng)養(yǎng)型、活體營(yíng)養(yǎng)型

病原物的致病方式有：（1）產(chǎn)生破壞寄主的降解E（2）產(chǎn)生破壞寄主細(xì)胞膜和正常代謝的毒素（3）產(chǎn)生阻塞寄主導(dǎo)管的物質(zhì)第四節(jié)植物的抗病性一、病原物對(duì)47（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E（5）利用寄主核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)（6）產(chǎn)生植物激素，破壞寄主原有激素平衡，造成寄主生長(zhǎng)異常（7）將自己的一段DNA插入寄主基因組，迫使寄主為其提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E（5）利用寄主48二、植物感病后的生理反應(yīng)1、水分平衡破壞，植物萎蔫2、呼吸速率明顯升高，溫度升高。3、葉綠體被破壞，光合作用下降4、激素發(fā)生變化，生長(zhǎng)改變。二、植物感病后的生理反應(yīng)1、水分平衡破壞，植物萎蔫49三、植物抗病機(jī)制

1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障—蠟被、葉毛、角質(zhì)層

2、氧化E活性增強(qiáng)

3、植物體內(nèi)原有的抗病物質(zhì)

（1）植物凝聚素—能與多糖結(jié)合或使細(xì)胞凝聚的蛋白質(zhì)；它能識(shí)別病原菌并使病原菌細(xì)胞凝聚，殺死病原菌。三、植物抗病機(jī)制1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)50

（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)含有大量的酚類化合物，對(duì)病原菌具一定的毒性；感病后氧化成毒性更強(qiáng)的醌類物質(zhì)。

4、寄主細(xì)胞壁的強(qiáng)化植物感病后，細(xì)胞壁木質(zhì)化（PAL活性與抗病反應(yīng)直接相關(guān)）、富含羥脯氨酸糖蛋白的增加及胼胝質(zhì)的累積。（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)含有大量的515、侵染部位組織局部發(fā)生壞死6、植保素（防御素）的產(chǎn)生植保素局限在受侵染細(xì)胞周圍累積，起屏障隔離作用，防止病菌進(jìn)一步侵染。

7、細(xì)胞壁水解E活性增強(qiáng)—幾丁E、β-1,3葡聚糖E

8、產(chǎn)生病程相關(guān)蛋白—降解病原菌的細(xì)胞壁5、侵染部位組織局部發(fā)生壞死6、植保素（防52ThankyouThankyou53復(fù)習(xí)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子途徑：胞外刺激信號(hào)傳遞——膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換——胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（第二信使）細(xì)胞全能性復(fù)習(xí)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子途徑：胞外刺激信號(hào)傳遞——膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換54水分代謝植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（水勢(shì)、滲透性吸水（水勢(shì)組分、細(xì)胞吸水與水勢(shì)的關(guān)系）、吸脹吸水、代謝性吸水）根系對(duì)水分的吸收（方式及動(dòng)力）蒸騰作用（指標(biāo)、部位、氣孔蒸騰（氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理））水分運(yùn)輸合理灌溉的基礎(chǔ)水分代謝植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（水勢(shì)、滲透性吸水（水勢(shì)組分、細(xì)55礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（標(biāo)準(zhǔn)、生理作用）細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（離子通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸、離子泵運(yùn)輸、胞飲作用）植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（特點(diǎn)、過(guò)程、葉片營(yíng)養(yǎng)）礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配（形式、途徑、分配）合理施肥的基礎(chǔ)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（標(biāo)準(zhǔn)、生理作用）56光合作用光合色素（種類、吸收光譜、熒光與磷光）光合作用的機(jī)制：原初反應(yīng)（光能—電能、D·P·A）電子傳遞與光合磷酸化（電能—ATP和NADPH、紅降及雙光增益—兩個(gè)PS、水的光解和放氧、電子傳遞（3種）、光合磷酸化）光合作用光合色素（種類、吸收光譜、熒光與磷光）57碳同化（ATP和NADPH—糖）C3途徑（受體、產(chǎn)物、E羧化、還原、再生受光調(diào)節(jié)的E）C4途徑（受體、產(chǎn)物、E特點(diǎn)）CAM途徑（受體、產(chǎn)物、E特點(diǎn)）光呼吸（細(xì)胞器、功能）光合產(chǎn)物的運(yùn)輸及分配（運(yùn)輸形式、機(jī)制（3種學(xué)說(shuō)）、分配特點(diǎn)、影響同化物分配的三要素）碳同化（ATP和NADPH—糖）C3途徑（受體、產(chǎn)物、E58影響光合作用的因素（光照、CO2、溫度、水分）光能利用率低的原因及提高提高作物產(chǎn)量的途徑和措施。影響光合作用的因素（光照、CO2、溫度、水分）光能利用率低的59呼吸作用呼吸作用有氧呼吸（CO2*、H2O*）無(wú)氧呼吸（乳酸發(fā)酵）呼吸代謝的多樣性：呼吸途徑（EMP、TCA、PPP、GAC、乙醇酸氧化途徑）電子傳遞途徑（主路、3支路、交替）末端氧化E（細(xì)胞色素~、交替~、酚~、抗壞血酸~、乙醇酸~）呼吸作用呼吸作用有氧呼吸（CO2*、H2O*）呼吸60呼吸作用的指標(biāo)：呼吸速率呼吸商（糖類、脂肪和蛋白質(zhì)、有機(jī)酸）呼吸作用與種子、果蔬的貯藏呼吸作用的指標(biāo)：呼吸速率61生長(zhǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)素（種類、代謝、運(yùn)輸、生理作用）赤霉素（種類、代謝、）細(xì)胞分裂素（種類、代謝、運(yùn)輸、作用）脫落酸（種類、代謝、生理作用）乙烯（種類、代謝、生理作用生長(zhǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)素（種類、代謝、運(yùn)62生長(zhǎng)生理種子的萌發(fā)（概念、影響萌發(fā)的外界條件、生理生化變化）細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化（分裂、伸長(zhǎng)、分化、組織培養(yǎng)）植物生長(zhǎng)（周期性、生長(zhǎng)相關(guān)性、外界條件的影響（光））光形態(tài)建成植物的運(yùn)動(dòng)生長(zhǎng)生理種子的萌發(fā)（概念、63生殖生理花誘導(dǎo)（春化作用、光周期（類型、臨界日長(zhǎng)、臨界暗期、光敏色素與花誘導(dǎo)、感受與傳導(dǎo)、機(jī)理）、春化和光周期的應(yīng)用）花器官形成受精生理生殖生理花誘導(dǎo)（春化作用、光64成熟和衰老生理種子成熟生理果實(shí)的成熟生理（生理生化變化）休眠生理衰老生理成熟和衰老生理種子成熟生理65抗性生理逆境、抗性、活性氧、自由基、保護(hù)酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)、交叉適應(yīng)通論抗性生理逆境、抗性、活性氧、自由基、保護(hù)酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)、交66

結(jié)束語(yǔ)謝謝大家聆聽！?。?7

結(jié)束語(yǔ)謝謝大家聆聽?。?！6713抗性生理13抗性生理68第一節(jié)抗性生理通論※

逆境（stress）：對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。生物因素：病蟲害、雜草等理化因素：溫度、水分、輻射、化學(xué)因素、天氣等抗性（stressresistance）:植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。一、逆境與抗逆性逆境的種類第一節(jié)抗性生理通論※逆69最新13抗性生理課件70最新13抗性生理課件71最新13抗性生理課件72最新13抗性生理課件73最新13抗性生理課件74最新13抗性生理課件75膜脂相變：液相高溫液晶相低溫凝膠相膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。

三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)※（一）生物膜與抗逆性膜脂相變：膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)76試驗(yàn)證實(shí)，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。飽和脂肪酸和抗旱力有關(guān)實(shí)驗(yàn)表明小麥抗旱性強(qiáng)的品種在灌漿期干旱時(shí)，葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多。試驗(yàn)證實(shí)，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，77（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白（脅迫蛋白）。

1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）：

在高于植物正常生長(zhǎng)溫度（10~15℃）刺激下誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。

（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因78

HSP在抗熱性中的作用：（1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性（2）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶的熱失活溫度明顯提高。植物對(duì)熱激反應(yīng)非常迅速，熱激處理3~5min就發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加，20min可檢測(cè)到新合成的HSP。HSP在抗熱性中的作用：（1）79

2、低溫誘導(dǎo)蛋白植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等。這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，減少凍溶過(guò)程對(duì)類囊體膜的傷害等。2、低溫誘導(dǎo)蛋白植物經(jīng)一段80

3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。

4、病程相關(guān)蛋白（Pathogenesis-relatedproteins,PRP/PRs）植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。PRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一81

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線照射會(huì)產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白；施用化學(xué)試劑會(huì)產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白。如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒。

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生82（三）活性氧與抗逆性活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。（activeoxygen)如超氧陰離子自由基（O2·）、羥基自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（H2O2）、脂過(guò)氧化物（ROO·）和單線態(tài)氧（1O2）。在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破，自由基積累過(guò)多，傷害細(xì)胞。（三）活性氧與抗逆性在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由83單線態(tài)氧：是一種處于激發(fā)態(tài)的分子氧

單線態(tài)氧：是一種處于激發(fā)態(tài)的分子氧84活性氧對(duì)植物的傷害

（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯(lián)、Cyt氧化酶活性下降等。（2）生長(zhǎng)受抑（3）誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用膜脂過(guò)氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)(產(chǎn)生丙二醛MDA）。（4）損傷生物大分子破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使多種酶失活。活性氧對(duì)植物的傷害（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線粒體破85植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護(hù)酶體系A(chǔ)、超氧化物歧化酶（SOD）2O2

.

+2H+

SODH2O2+O2線粒體內(nèi)膜呼吸鏈?zhǔn)侵参矬w內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基的重要來(lái)源。

抗逆性強(qiáng)的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相對(duì)穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。

植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護(hù)酶體系2O2.+86

B、過(guò)氧化物E（POD）H2O2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉綠體內(nèi)H2O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸過(guò)氧化物E（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來(lái)完成的。

C、過(guò)氧化氫E（CAT）主要存在于過(guò)氧化體中，負(fù)責(zé)過(guò)氧化體中H2O2的清除。B、過(guò)氧化物E（POD）C、過(guò)87

（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）

抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等。

（四）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性

滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細(xì)胞主動(dòng)累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞保水力，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）（四）滲透調(diào)節(jié)與88

1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類

（1）無(wú)機(jī)離子K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，因此無(wú)機(jī)離子主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類（1）無(wú)機(jī)離子89

A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)

逆境下，脯氨酸主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

脯氨酸在抗逆中的作用：a、作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止失水b、Pro與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用、可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定（2）有機(jī)溶質(zhì)A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)（2）有機(jī)溶90

B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。

C、可溶性糖可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具912、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持細(xì)胞膨壓（2）維持植株光合作用維持氣孔開放與類囊體膜的完整性。可溶性糖和游離氨基酸增加的原因：1).大分子糖類和蛋白質(zhì)的分解加強(qiáng)而合成受抑，蔗糖的合成加快2).光合產(chǎn)物直接形成蔗糖3).從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。2、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持細(xì)胞膨壓可溶92（五）脫落酸與抗逆性在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。

原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)ABA的通透性，促進(jìn)葉片ABA合成。（2）加快根系合成更多ABA向葉片的運(yùn)輸及積累ABA調(diào)節(jié)氣孔開度,減少蒸騰失水，抑制生長(zhǎng)。（五）脫落酸與抗逆性（2）加快根系93（2）減少自由基對(duì)膜的傷害經(jīng)ABA處理后，會(huì)延緩SOD和過(guò)氧化氫酶等活性的下降，阻止體內(nèi)自由基的過(guò)氧化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)的積累，使質(zhì)膜受到保護(hù)。

外施ABA提高抗逆性的原因：

（1）維持膜的穩(wěn)定性（2）減少自由基對(duì)膜的傷害經(jīng)ABA處理后，會(huì)延94（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對(duì)水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。（3）改變體內(nèi)代謝外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)95

交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境間的相互適應(yīng)作用稱為~。（Crossadaptation)交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：ABA生長(zhǎng)延緩劑和抑制劑提高ABA含量ABA在交叉適應(yīng)中的作用交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些96三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。

1、種子鍛煉—播種前對(duì)種子進(jìn)行相應(yīng)的逆境處理。2、巧施肥水—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生長(zhǎng)抑制物質(zhì)—如CCC、PP333、TIBA(三碘苯甲酸）、JA等三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作97第二節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為凍害和冷害。凍害：零下低溫對(duì)植物造成的傷害。

冷害：零上低溫對(duì)植物造成的傷害。

一、凍害的生理（一）凍害的類型：

細(xì)胞間結(jié)冰與細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰第二節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物的危害，98

1、細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害—溫度緩慢下降胞間結(jié)冰對(duì)植物傷害的原因：（1）原生質(zhì)過(guò)度脫水、蛋白質(zhì)分子破壞、原生質(zhì)凝固變性.（2）冰晶的機(jī)械損傷（3）融冰傷害（細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)吸水速度不一致，易發(fā)生質(zhì)壁分離）。1、細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害—溫度緩慢下降992、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度迅速下降細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)的結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害→代謝紊亂，細(xì)胞死亡。

2、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度迅速下降細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會(huì)對(duì)生100

抗寒鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列的適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強(qiáng)，這種提高抗寒力的過(guò)程稱為~。經(jīng)抗寒鍛煉植物發(fā)生適應(yīng)性變化：

1、含水量降低，束縛水的相對(duì)含量增高2、呼吸減弱，抗寒性強(qiáng)的呼吸減弱較慢。（二）低溫下植物的適應(yīng)性變化抗寒鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低，101最新13抗性生理課件102

3、ABA含量增加，進(jìn)入休眠。

4、保護(hù)物質(zhì)積累淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵℅、蔗糖），降低冰點(diǎn)。

脂肪—集中在細(xì)胞質(zhì)表層，水分不易透過(guò)，代謝降低，細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止細(xì)胞脫水。

低溫誘導(dǎo)蛋白形成。3、ABA含量增加，進(jìn)入休眠。4103二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化

1、光合作用減弱—Chl合成受阻，各種光合酶活性受抑。

2、呼吸代謝失調(diào)—大起大落

3、細(xì)胞膜系統(tǒng)受損—代謝失調(diào)

4、根系吸水能力下降—根生長(zhǎng)慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水→植株干枯。

5、物質(zhì)代謝失調(diào)—分解大于合成二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化104（二）冷害的機(jī)制冷害對(duì)植物的傷害大致分為兩步：

第一步是膜脂相變

第二步是由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。

（二）冷害的機(jī)制105冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮對(duì)水透性降低

（

根）葉綠體、線粒體

膜上E活性降低

驟冷

漸冷間接損害失水超過(guò)了吸水派生干旱損害各個(gè)E之間活性差異

蛋白質(zhì)變性

或解離細(xì)胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機(jī)制圖解冷害膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜106第三節(jié)植物的抗旱性

干旱：過(guò)度水分虧缺的現(xiàn)象。一、干旱的類型

旱害：土壤缺水或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物的危害。

1、大氣干旱—高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)濕度過(guò)低

2、土壤干旱—土壤缺乏可利用水第三節(jié)植物的抗旱性干旱：過(guò)度水107

暫時(shí)萎蔫(temporarywilting)：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。

永久萎蔫(permanentwilting)：土壤中無(wú)可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，植物死亡。二、干旱對(duì)植物的傷害暫時(shí)萎蔫(temporarywilting)1081、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞

2、生長(zhǎng)受抑3、光合作用減弱4、呼吸作用先升后降

5、內(nèi)源激素代謝失調(diào)—ABA、ETH含量增加，CK合成受抑

6、氮代謝異常—蛋白質(zhì)合成受阻，分解加強(qiáng)，脯氨酸增加1、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞2、生長(zhǎng)受1097、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新分配9、酶系統(tǒng)的變化—合成酶類活性下降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性增高10、細(xì)胞原生質(zhì)損傷7、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新110

三、植物抗旱類型和特征

（一）植物的抗旱類型植物對(duì)水分的需求不同：水生植物、中生植物、旱生植物

旱生植物對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗方式：

1、逃旱性—通過(guò)縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié)三、植物抗旱類型和特征（一）植物的抗旱類型111

2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，保持良好的水分內(nèi)環(huán)境

3、耐旱性—這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力

（二）抗旱植物的一般特征

1、形態(tài)特征根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大—有效地吸收利用土壤深層水分2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，保持良112

葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高—有利于水分的貯存與供應(yīng)，減少水分散失

2、生理特征細(xì)胞滲透勢(shì)較低—吸水保水能力強(qiáng)原生質(zhì)具較高的親水性、粘性、彈性—抗過(guò)度脫水和減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷缺水時(shí)正常代謝活動(dòng)受到的影響小葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高113第四節(jié)植物的抗病性

一、病原物對(duì)植物的侵染病原物分為：死體營(yíng)養(yǎng)型、活體營(yíng)養(yǎng)型

病原物的致病方式有：（1）產(chǎn)生破壞寄主的降解E（2）產(chǎn)生破壞寄主細(xì)胞膜和正常代謝的毒素（3）產(chǎn)生阻塞寄主導(dǎo)管的物質(zhì)第四節(jié)植物的抗病性一、病原物對(duì)114（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E（5）利用寄主核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)（6）產(chǎn)生植物激素，破壞寄主原有激素平衡，造成寄主生長(zhǎng)異常（7）將自己的一段DNA插入寄主基因組，迫使寄主為其提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E（5）利用寄主115二、植物感病后的生理反應(yīng)1、水分平衡破壞，植物萎蔫2、呼吸速率明顯升高，溫度升高。3、葉綠體被破壞，光合作用下降4、激素發(fā)生變化，生長(zhǎng)改變。二、植物感病后的生理反應(yīng)1、水分平衡破壞，植物萎蔫116三、植物抗病機(jī)制

1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障—蠟被、葉毛、角質(zhì)層

2、氧化E活性增強(qiáng)

3、植物體內(nèi)原有的抗病物質(zhì)

（1）植物凝聚素—能與多糖結(jié)合或使細(xì)胞凝聚的蛋白質(zhì)；它能識(shí)別病原菌并使病原菌細(xì)胞凝聚，殺死病原菌。三、植物抗病機(jī)制1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)117

（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)含有大量的酚類化合物，對(duì)病原菌具一定的毒性；感病后氧化成毒性更強(qiáng)的醌類物質(zhì)。

4、寄主細(xì)胞壁的強(qiáng)化植物感病后，細(xì)胞壁木質(zhì)化（PAL活性與抗病反應(yīng)直接相關(guān)）、富含羥脯氨酸糖蛋白的增加及胼胝質(zhì)的累積。（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)